Doswelliidae es una familia extinta de reptiles arcosauriformes carnívoros que vivieron en América del Norte y Europa durante el período Triásico medio a tardío . [1] Durante mucho tiempo representada únicamente por el reptil fuertemente acorazado Doswellia , la composición de la familia se ha expandido desde 2011, aunque dos supuestos doswélidos sudamericanos ( Archeopelta y Tarjadia ) fueron posteriormente redescritos como erpetosúquidos . Los doswélidos no eran verdaderos arcosaurios , pero eran parientes cercanos y algunos estudios los han considerado entre los arcosauriformes no arcosaurios más derivados . [2] También pueden haber estado relacionados con Proterochampsidae , una familia sudamericana de arcosauriformes similares a los cocodrilos. [3]
Se cree que los doswélidos eran carnívoros semiacuáticos similares a los cocodrilos en apariencia, como lo evidencian sus patas cortas y ojos y fosas nasales que están ubicados en lo alto de la cabeza, aunque un estudio ha interpretado al supuesto miembro Scleromochlus como un saltador similar a una rana. [4] Tenían cuerpos y colas largas, y sus patas delanteras eran más cortas que sus patas traseras. A diferencia de otros grupos de arcosauriformes, los doswélidos conservan los dientes en el pterigoideo , en el techo de la boca. Aunque Vancleavea tenía un cráneo corto y profundo, la mayoría de los doswélidos tenían hocicos delgados y alargados, similares a otros miembros de Proterochampsia . Los doswélidos avanzados poseían costillas dorsales que se extendían hacia afuera (en lugar de hacia abajo), lo que hacía que sus cuerpos fueran anchos y bajos. [5]
Los doswélidos estaban acorazados con múltiples filas de escudos óseos ( osteodermos ) en sus espaldas. Con la excepción de Vancleavea , que tenía muchas formas diferentes de osteodermos lisos, los osteodermos de los doswélidos estaban característicamente cubiertos por fosas circulares profundas. También hay un área lisa (una lámina articular anterior) en el borde frontal de cada osteodermo donde se superpone el osteodermo precedente. Esta combinación de características de los osteodermos también está presente en los erpetosúquidos y algunos aetosaurios , aunque los osteodermos de este último grupo difieren en la disposición de las fosas y en el hecho de que la lámina articular anterior está formada por una barra elevada. [3] Doswellia tenía al menos diez filas de osteodermos, creando una placa de armadura aplanada similar a un caparazón en su espalda. Jaxtasuchus tenía una armadura más ligera, con solo cuatro filas. [5]
La familia fue nombrada originalmente por RE Weems en 1980 y fue ubicada en su propio suborden , Doswelliina . Los Doswelliidae han sido considerados durante mucho tiempo una familia monoespecífica de arcosauriformes basales representados por Doswellia kaltenbachi del Triásico Tardío de América del Norte. [6]
Sin embargo, un análisis cladístico de 2011 realizado por Desojo, Ezcurra y Schultz recuperó el género brasileño recientemente nombrado Archeopelta , así como el enigmático arcosauriforme argentino Tarjadia como parientes cercanos de Doswellia, dentro de un grupo monofilético Doswelliidae . Estos autores definieron a la familia como el clado más inclusivo que contiene a todos los arcosauromorfos más estrechamente relacionados con Doswellia kaltenbachi que con Proterochampsa barrionuevoi , Erythrosuchus africanus , Caiman latirostris (el caimán de hocico ancho) o Passer domesticus (el gorrión doméstico). [2]
En los siguientes años, varios otros géneros de archosauriformes fueron clasificados como Dosweliids. Una segunda especie de Doswellia de Nuevo México fue descrita en 2012; [7] sin embargo, esta especie fue posteriormente transferida al género separado de dosweliids Rugarhynchos . [8] Dos dosweliids adicionales fueron nombrados en 2013: Jaxtasuchus salomoni basado en varios esqueletos encontrados en el Keuper Inferior de Alemania de la era Ladiniense , [5] y Ankylosuchus chinlegroupensis basado en fragmentos de cuatro vértebras, partes del cráneo y de un hueso de la extremidad de la Formación Colorado City del Carniense temprano . [9]
El análisis de Desojo, Ezcurra y Schultz (2011) colocó a Doswellidae como el clado monofilético grande más cercano a Archosauria , con solo el arcosauriforme chino Yonghesuchus anidado más cerca de los arcosaurios. [2] Sin embargo, un análisis filogenético de Ezcurra (2016) recuperó a Doswelliidae junto con la familia Proterochampsidae dentro del clado Proterochampsia , que se encontró que era el taxón hermano de Archosauria . El inusual arcosauriforme acuático Vancleavea también fue referido a Doswelliidae en este análisis. [3] Posteriormente, Ezcurra et al. (2017) excluyeron a Archeopelta y Tarjadia de Doswelliidae, considerándolos como arcosaurios de la familia Erpetosuchidae. [10] Litorosuchus , un arcosauriforme acuático que se considera un pariente cercano de Vancleavea , también puede ser un doswélido si Vancleavea es un miembro de la familia.
El siguiente cladograma es según Ezcurra (2016): [3]
