La concha de los gasterópodos forma parte del cuerpo de muchos gasterópodos, incluidos los caracoles, una especie de molusco. La concha es un exoesqueleto que protege de los depredadores, los daños mecánicos y la deshidratación, pero también sirve para la fijación de los músculos y el almacenamiento de calcio. Algunos gasterópodos parecen no tener concha ( babosas ), pero pueden tener un remanente dentro del manto o, en algunos casos, la concha se reduce de tal manera que el cuerpo no puede retraerse dentro de ella ( semibabosa ). Algunos caracoles también poseen un opérculo que sella la abertura de la concha, conocida como abertura , que proporciona mayor protección. El estudio de las conchas de los moluscos se conoce como conquiología . El estudio biológico de los gasterópodos, y otros moluscos en general, es la malacología . Los términos de morfología de la concha varían según el grupo de especies. [1]
La concha del gasterópodo tiene tres capas principales secretadas por el manto . La capa central calcárea, ostracum, está formada típicamente por carbonato de calcio (CaCO3 ) precipitado en una matriz orgánica conocida como conquiolina . La capa más externa es el periostracum, que es resistente a la abrasión y proporciona la mayor parte de la coloración de la concha. El cuerpo del caracol está en contacto con la capa interna lisa que puede estar compuesta de nácar o nácar de concha, una forma densa y compacta de conquiolina, que se va colocando sobre el periostracum a medida que el caracol crece. [ cita requerida ]
La morfología de la concha de los gasterópodos suele ser bastante constante entre los individuos de una especie. Las variables que la controlan son:
Algunos de estos factores pueden modelarse matemáticamente y existen programas para generar imágenes extremadamente realistas. Los primeros trabajos de David Raup en la computadora analógica también revelaron muchas combinaciones posibles que nunca fueron adoptadas por ningún gasterópodo real.
Algunas formas de concha se encuentran con mayor frecuencia en ciertos ambientes, aunque hay muchas excepciones. Los ambientes de alta energía bañados por las olas, como la zona intermareal rocosa , suelen estar habitados por caracoles cuyas conchas tienen una amplia apertura, una superficie relativamente baja y una alta tasa de crecimiento por revolución. Las formas de espiral alta y muy esculpidas se vuelven más comunes en ambientes de aguas tranquilas. La concha de las formas excavadoras, como la oliva y la terebra , es lisa, alargada y carece de esculturas elaboradas, con el fin de disminuir la resistencia al moverse a través de la arena. En la tierra, las formas de espiral alta a menudo se asocian con superficies verticales, mientras que los caracoles de concha plana tienden a vivir en el suelo.
Algunos gasterópodos, como por ejemplo los Vermetidae , cementan su concha y crecen a lo largo de superficies sólidas como rocas u otras conchas.
La mayoría de las conchas de los gasterópodos están enrolladas en espiral. La mayoría (más del 90%) [2] de las especies de gasterópodos tienen conchas dextrales (diestras), pero una pequeña minoría de especies y géneros son prácticamente siempre sinistrales (zurdas), y unas pocas especies (por ejemplo, Amphidromus perversus [3] ) muestran una mezcla de individuos dextrales y sinistrales. También existen formas aberrantemente sinistrales de especies dextrales y algunas de ellas son muy buscadas por los coleccionistas de conchas. [ cita requerida ]
Si se sostiene la concha enrollada de un gasterópodo con la espira hacia arriba y la abertura más o menos orientada hacia el observador, una concha dextral tendrá la abertura en el lado derecho, y una concha sinistral tendrá la abertura en el lado izquierdo. Esta quiralidad de los gasterópodos a veces se pasa por alto cuando un no experto "voltea" fotografías de gasterópodos enrollados antes de usarlas en una publicación. Esta "volteada" de la imagen da como resultado que un gasterópodo dextral normal parezca uno sinistral raro o anormal.
La sinistralidad surgió de forma independiente 19 veces entre los gasterópodos marinos desde el comienzo del Cenozoico . [4] Esta zurdería parece ser más común en los pulmonados de agua dulce y terrestres. Pero aún así, las especies vivas dextrales en los gasterópodos parecen representar el 99% del número total. [5]
La quiralidad en los gasterópodos aparece en la escisión temprana ( escisión espiral ) y está involucrado el gen NODAL . [6] Un estudio más reciente (2013) correlaciona el enrollamiento asimétrico de la concha con la expresión asimétrica izquierda-derecha del gen decapentapléjico en el manto. [7]
En unos pocos casos, se encuentran enrollamientos tanto zurdos como diestros en la misma población. [8] Los mutantes sinistrales de especies normalmente dextrales y los mutantes dextrales de especies normalmente sinistrales son ocurrencias raras pero bien documentadas entre los caracoles terrestres en general. [8] Las poblaciones o especies con enrollamiento normalmente mixto son mucho más raras y, hasta donde se sabe, están confinadas, con una excepción, a unos pocos géneros de caracoles tropicales arbóreos. [8] Además de Amphidromus , se sabe que el Liguus vittatus cubano (Swainson), el Liguus virgineus haitiano (Linnaeus) (familia Orthalicidae ), algunas Partulina hawaianas y muchas Achatinella hawaianas (familia Achatinellidae ), así como varias especies de Partula de las islas del Pacífico (familia Partulidae ), tienen poblaciones mixtas dextral-sinistrales. [8]
Una posible excepción puede afectar a algunos de los clausílidos europeos de la subfamilia Alopiinae. [8] Son calcífilos obligados que viven en colonias aisladas en afloramientos de piedra caliza. [8] Varios grupos de especies difieren solo en la dirección de enrollamiento, pero la evidencia no es concluyente en cuanto a si las conchas zurdas y diestras viven juntas. [8] Soos (1928, pp. 372–385) [ cita completa requerida ] resumió las discusiones anteriores del problema y concluyó que las poblaciones diestras y zurdas eran especies distintas. [8] Otros han afirmado que estas poblaciones no eran distintas, y la cuestión está lejos de resolverse. [8] El clausílido peruano, Nenia callistoglypta Pilsbry (1949, pp. 216–217), [ cita completa requerida ] también ha sido descrito como una especie de anfidromino. [8]
Degner (1952) estudió la genética del enrollamiento inverso en un mutante dextral raro de otro clausílido, Alinda biplicata (Montagu). [8] El mecanismo es el mismo que en Radix peregra (Müller), con la dirección del enrollamiento determinada por un simple recesivo mendeliano . [8]
En fotografías o ilustraciones, la concha de un gasterópodo puede mostrarse orientada de varias formas estándar:
La concha comienza con la concha larvaria, los verticilos embrionarios (generalmente) diminutos conocidos como protoconcha , que a menudo es bastante distinta del resto de la concha y no tiene líneas de crecimiento. Desde la protoconcha, que forma el ápice de la espira , las espirales o verticilos de la concha aumentan gradualmente de tamaño. Normalmente, los verticilos tienen una sección circular o elíptica. La espira puede ser alta o baja, ancha o delgada, según la forma en que estén dispuestas las espirales de la concha, y el ángulo apical de la concha varía en consecuencia. Los verticilos a veces descansan libremente uno sobre otro (como en Epitonium scalare ). También pueden superponerse a los verticilos anteriores de modo que los verticilos anteriores pueden estar cubiertos en gran parte o totalmente por los posteriores. Cuando se produce una angulación, el espacio entre ella y la sutura por encima constituye el área conocida como el "hombro" de la concha. El ángulo del hombro puede ser liso o aquillado, y a veces puede tener nodos o espinas.
La forma más simple de escultura de la concha del gasterópodo consiste en crestas longitudinales y/o crestas transversales. Las espirales primarias pueden aparecer en sucesión regular a cada lado de la primera primaria, que generalmente se convierte en el ángulo del hombro si ocurre angulación. Las espirales secundarias pueden aparecer por intercalación entre las primarias, y generalmente están ausentes en la concha joven, excepto en algunos tipos altamente acelerados. Las espirales terciarias están intercaladas entre los grupos precedentes en especies más especializadas. Las costillas son pliegues transversales regulares de la concha, que generalmente se extienden de sutura a sutura. Por lo general, están espaciadas uniformemente y cruzadas por las espirales. En los tipos especializados, cuando se forma un ángulo del hombro, se concentran como nodos sobre este ángulo, desapareciendo del hombro por encima y del cuerpo por debajo. Las espinas pueden reemplazar los nodos en etapas posteriores. Se forman como muescas en el margen de la concha y luego se abandonan, a menudo permaneciendo abiertas por delante. También pueden surgir espinas irregulares en varias partes de la superficie de la concha (ver Platyceras ).
Cuando se forma una hilera de espinas en el borde o el labio exterior de la concha durante un período de reposo, esta característica a veces permanece en forma de varices, como en ( Murex ) y muchos de los Ranellidae . Las varices también pueden formarse por una simple expansión del labio exterior y una posterior reanudación del crecimiento desde la base de la expansión.
La abertura o peristoma de la concha puede ser simple o modificada de diversas formas. Generalmente se reconocen un labio externo y otro interno (columelar). Estos pueden ser continuos entre sí, o estar divididos por una muesca anterior. Esta, en algunos tipos ( Fusinus , etc.) se prolonga hacia un canal sifonal anterior , de mayor o menor longitud.
En algunos taxones se encuentra presente una muesca superior o posterior, que puede dar lugar a la formación de una cresta o plataforma junto a la sutura ( Clavilithes ). En algunos tipos se presenta una emarginación o muesca externa (lateral), a veces prolongada en forma de hendidura (Pleurotomidae, Pleurotomaridae, Bellerophontidae, etc.), y el cierre progresivo de esta hendidura puede dar lugar a una banda de hendidura claramente marcada. En algunos casos, la hendidura se abandona y se deja como un agujero ( Fissurellidae ), o por renovación periódica como una sucesión de agujeros ( Haliotis ). La emarginación externa a menudo solo se indica mediante el curso reflejado de las líneas de crecimiento en la concha.
En el interior del labio exterior, a veces se encuentran varias crestas o plicaturas llamadas liras , y ocasionalmente pueden ser fuertes y con forma de diente ( Nerinea ). Crestas o plicaturas columelares o pliegues similares se encuentran con mayor frecuencia en el labio interior, junto a la columela o espiral central. Estas pueden ser oblicuas o normales al eje de enrollamiento (horizontales), pocas o numerosas, fácilmente visibles o muy dentro de la concha, de modo que son invisibles excepto en conchas rotas. Cuando el eje de enrollamiento es hueco (espira perforada), la abertura en la base constituye el ombligo . El ombligo varía mucho en tamaño y puede estar cubierto total o parcialmente por una expansión o callo del labio interior ( Natica ).
Muchas conchas recientes , cuando el animal está vivo o la concha está recién vacía, tienen una capa superior de epidermis córnea, lisa o peluda o periostraco , una capa proteínica que a veces es lo suficientemente gruesa como para ocultar las marcas de color de la superficie de la concha. El periostraco, así como la coloración, solo se conservan en raras ocasiones en conchas fósiles.
El extremo de apertura de la concha del gasterópodo es el extremo anterior, más cercano a la cabeza del animal; el ápice de la espira es a menudo el extremo posterior o al menos es el lado dorsal. La mayoría de los autores representan las conchas con el ápice de la espira hacia arriba. En vida, cuando las partes blandas de estos caracoles están retraídas, en algunos grupos la abertura de la concha se cierra mediante un opérculo córneo o calcáreo , una estructura similar a una puerta que es secretada por la superficie superior de la parte posterior del pie y está adherida a ella. El opérculo es de forma muy variable en los diferentes grupos de caracoles que lo poseen. [9]
La terminología utilizada para describir las conchas de los gasterópodos incluye:
La forma general de la concha varía. Por ejemplo, se pueden distinguir tres grupos según la relación altura-anchura: [10]
Las siguientes son las principales modificaciones de forma en la concha del gasterópodo. [11]
La distinción detallada de la forma puede ser: [12] [13]
Las medidas más utilizadas de la concha de un gasterópodo son: la altura de la concha, el ancho de la concha, la altura de la abertura y el ancho de la abertura. También se suele utilizar el número de verticilos.
En este contexto, la altura (o longitud) de una concha es su medida máxima a lo largo del eje central. El ancho (o anchura, o diámetro) es la medida máxima de la concha en ángulo recto con el eje central. Ambos términos solo están relacionados con la descripción de la concha y no con la orientación de la misma en el animal vivo.
La mayor altura de cualquier concha se encuentra en la especie de caracol marino Syrinx aruanus , que puede medir hasta 91 cm. [14]
El eje central es un eje imaginario que recorre la longitud de la concha, alrededor del cual, en una concha enrollada, se forman espirales. El eje central pasa por la columela, el pilar central de la concha.
Entre las funciones propuestas para la variabilidad de las conchas durante la evolución se incluyen la estabilidad mecánica, [15] la defensa contra los depredadores [16] y la selección climática. [17] [18]
Las conchas de algunos gasterópodos se han reducido total o parcialmente durante su evolución . Esta reducción se puede observar en todas las babosas , en las semibabosas y en varios otros gasterópodos marinos y no marinos. En ocasiones la reducción de la concha está asociada a una forma de alimentación depredadora.
Algunos taxones perdieron la forma enrollada de su concha durante la evolución. [19] Según la ley de Dollo , no es posible recuperar la forma enrollada de la concha después de perderla. A pesar de eso, hay pocos géneros en la familia Calyptraeidae que cambiaron su tiempo de desarrollo ( heterocronía ) y recuperaron (re-evolución) una concha enrollada a partir de la condición previa de una concha desenrollada similar a la de una lapa . [19]
En cantidades suficientemente grandes, las conchas de gasterópodos pueden tener un impacto suficiente en las condiciones ambientales como para afectar la capacidad de los restos orgánicos en el entorno local para fosilizarse. [20] Por ejemplo, en la Formación Dinosaur Park , la cáscara de huevo fósil de hadrosaurio es rara. [20] Esto se debe a que la descomposición de los taninos de la vegetación de coníferas local habría provocado que las aguas antiguas se volvieran ácidas. [20] Los fragmentos de cáscara de huevo están presentes en solo dos sitios de microfósiles , ambos predominantemente por las conchas preservadas de vida invertebrada, incluidos los gasterópodos. [20] Fue la lenta disolución de estas conchas que liberan carbonato de calcio en el agua lo que elevó el pH del agua lo suficiente como para evitar que los fragmentos de cáscara de huevo se disolvieran antes de que pudieran fosilizarse. [20]
Este artículo incorpora texto de dominio público de referencias, [1] [8] [9] y texto CC-BY-2.0 de referencia. [18]
Laidlaw FF y Solem A. (1961). "El género de caracoles terrestres Amphidromus: un catálogo sinóptico". Fieldiana Zoology 41 (4): 505–720.
