Dendrobranchiata es un suborden de decápodos , comúnmente conocidos como camarones . Existen 540 especies en siete familias y un registro fósil que se remonta al Devónico . Se diferencian de animales relacionados, como Caridea y Stenopodidea , por la forma ramificada de las branquias y por el hecho de que no incuban sus huevos, sino que los liberan directamente en el agua. Pueden alcanzar una longitud de más de 330 milímetros (13 pulgadas) y una masa de 450 gramos (1,0 lb), y son ampliamente pescados y criados para el consumo humano.
Si bien Dendrobranchiata y Caridea pertenecen a diferentes subórdenes de Decapoda , son muy similares en apariencia y, en muchos contextos, como la agricultura comercial y la pesca , a menudo se los denomina "camarón" y "langostino" indistintamente. En el Reino Unido , Australia y algunos otros países de la Commonwealth , se usa casi exclusivamente la palabra "langostino", mientras que en América del Norte ocurre lo contrario . El término "langostino" también se usa de manera imprecisa para describir cualquier camarón grande, especialmente aquellos que pesan 15 (o menos) por libra (como los "langostinos reales", aunque a veces se los conoce como "camarones gigantes").
Junto con otros decápodos nadadores, los dendrobranquios muestran la "facies caridoide", o forma similar a la de un camarón. [3] El cuerpo es típicamente robusto y se puede dividir en un cefalotórax (cabeza y tórax fusionados) y un pleón (abdomen). [3] El cuerpo generalmente está ligeramente aplanado de lado a lado. [3] La especie más grande, Penaeus monodon , puede alcanzar una masa de 450 gramos (16 oz) y una longitud de 336 milímetros (13,2 pulgadas). [4]
Los apéndices más visibles que surgen de la cabeza son las antenas . El primer par es birrame (tiene dos flagelos ), excepto en Luciferidae , y son relativamente pequeños. [5] El segundo par puede tener 2-3 veces la longitud del cuerpo y siempre es unirame (tiene un solo flagelo). [5] Las piezas bucales comprenden pares de mandíbulas , maxilos y maxilas, que surgen de la cabeza, y tres pares de maxilípedos, que surgen del tórax. [6] Un par de ojos peciolados apuntan hacia adelante desde la cabeza. [7]
El caparazón crece desde el tórax para cubrir el cefalotórax y se extiende hacia adelante entre los ojos hasta formar un rostro . [7] Este es tan largo como los ojos peciolados en Benthesicymidae , Luciferidae y Sergestidae , pero considerablemente más largo en Aristeidae . [7]
Además de los tres pares de maxilípedos, el tórax también tiene cinco pares de pereiópodos , o patas para caminar; los primeros tres de estos terminan en pequeñas quelas (pinzas). [8] Los dos últimos pereiópodos están ausentes en Luciferidae y Acetes , pero son mucho más largos que los pereiópodos anteriores en Hymenopenaeus y Xiphopenaeus . [9]
Los apéndices torácicos llevan branquias , que están protegidas debajo del caparazón. [10] Las branquias son típicamente ramificadas, y por eso se parecen a los árboles, lo que le da al grupo su nombre científico, Dendrobranchiata, de las palabras griegas δένδρον ( dendron , árbol ) y βράγχια ( branquia , branquias). [11]
El pleón , o abdomen, es similar en longitud al cefalotórax. [12] Tiene seis segmentos, los primeros cinco con pleópodos lamelares y el último con urópodos . [13] Los pleópodos son birrames, excepto en Sicyoniidae , donde son unirames. [9] Los urópodos y el telson forman colectivamente el abanico de la cola; los urópodos no están divididos por una diéresis, como en muchos otros decápodos. [14] El telson es puntiagudo y suele estar armado con cuatro pares de setas o espinas . [14]
La mayor parte de la musculatura de un camarón se utiliza para doblar el pleón, y casi todo el espacio en el pleón está lleno de músculo. [15] Más de 17 músculos operan cada uno de los pleópodos, y otros 16 impulsan el abanico de la cola en el rápido movimiento hacia atrás de la reacción de escape del caridoide . [16] Estos músculos, colectivamente, son la carne por la que se pescan y cultivan los camarones comercialmente. [17]
El sistema nervioso de los camarones comprende un cerebro dorsal y un cordón nervioso ventral , conectados por dos comisuras alrededor del esófago . [18] Las principales entradas sensoriales son la entrada visual de los ojos, los quimiorreceptores en las antenas y en la boca, y los mecanorreceptores en las antenas y en otros lugares. [19]
El sistema digestivo está formado por un intestino anterior, un intestino medio y un intestino posterior, y está situado dorsalmente. [20] El intestino anterior comienza en la boca, pasa por el esófago y se abre en un saco que contiene el aparato triturador del molino gástrico . [20] El hepatopáncreas alimenta el intestino medio, donde se liberan las enzimas digestivas y se absorben los nutrientes. [20] El intestino posterior forma bolitas fecales, que luego se eliminan a través del ano muscular . [21]
El sistema circulatorio se basa en un corazón compacto y triangular , que bombea sangre a tres arterias principales . [22] La excreción se lleva a cabo a través de las branquias y de glándulas especializadas ubicadas en la base de las antenas, y se realiza principalmente en forma de amoníaco . [23]
Los camarones se pueden dividir en dos grupos: aquellos con un télico abierto (genitales femeninos) y aquellos con un télico cerrado. [24] En las especies con télico abierto, el apareamiento tiene lugar hacia el final del ciclo de muda, y generalmente al atardecer. [25] En las especies con télico cerrado, el apareamiento tiene lugar poco después de la muda, cuando el exoesqueleto aún está blando, y generalmente ocurre durante la noche. [26] El cortejo y el apareamiento pueden durar hasta 3 horas en Penaeus monodon , mientras que en Farfantepenaeus paulensis , el apareamiento dura solo 4-5 segundos. [26] El desove puede ocurrir varias veces durante el ciclo de muda, y generalmente ocurre durante la noche. [27]
Con la excepción de Luciferidae , los huevos de los camarones se arrojan directamente al agua, en lugar de ser incubados. [28] Los huevos eclosionan en larvas nauplio , que son seguidas por larvas zoea (inicialmente protozoea, y más tarde mysis) y luego una postlarva, antes de alcanzar la edad adulta. [28] Los cambios entre mudas son graduales, por lo que el desarrollo es anamórfico en lugar de metamórfico . [28]
Los nauplios de Dendrobranchiata son únicos entre los decápodos y nadan libremente. [28] Hay de cinco a ocho estadios naupliares. [29] Los estadios anteriores tienen tres pares de apéndices que se utilizan para la locomoción: dos pares de antenas y las mandíbulas . Los estadios posteriores también tienen rudimentos de otras piezas bucales , pero el nauplio no puede alimentarse y solo dura de 24 a 68 horas. [28] El cuerpo termina en un telson de dos lóbulos y en este estadio emergen los inicios de un caparazón . [29]
En los Dendrobranchiata hay típicamente cinco o seis estadios de zoea, divididos en protozoea y mysis. [28] En las larvas de protozoea, las antenas todavía se utilizan para la locomoción, pero las mandíbulas se especializan para la masticación . [29] Se han formado todos los somitas torácicos (segmentos corporales) y hay un caparazón que cubre parte del tórax. [29] Es liso en la familia Penaeidae , pero tiene muchas espinas en la familia Solenoceridae . [29] El pleon (abdomen) no está segmentado en el primer protozoea y termina en un telson bilobulado, que puede usarse para limpiar otros apéndices o para dirigirse. [29] En el segundo protozoea, aparece la segmentación en el pleon, [29] y en el tercer protozoea, que también puede llamarse metazoea, han aparecido los urópodos . [30]
En las etapas de mysis, los pereiópodos (apéndices torácicos) comienzan a utilizarse en lugar de las antenas para la locomoción. [30] La larva nada hacia atrás, con la cola hacia arriba, girando lentamente a medida que avanza. [30] El caparazón cubre la mayoría de los segmentos del tórax y aparecen garras en los primeros tres pereiópodos. [30] En la última etapa de mysis, los comienzos de los pleópodos han aparecido en los primeros cinco segmentos del abdomen. [30]
La etapa postlarva o juvenil se caracteriza por el uso de los pleópodos para la locomoción. [31] Las garras se vuelven funcionales, pero las branquias aún son rudimentarias. [31] El telson es más estrecho y solo conserva rastros de su desarrollo bilobulado. [31] A través de una serie de cambios graduales a lo largo de las mudas posteriores, el animal adquiere su forma adulta. [31]
Tradicionalmente, los dendrobranquios se agrupaban junto con los carídeos como "natantia" (los decápodos nadadores), en oposición a los reptantes (los decápodos caminantes). En 1888, Charles Spence Bate reconoció las diferencias en la morfología de las branquias y separó a los dendrobranquios en dendrobranquios, filobranquios y tricobranquios. [32] Análisis recientes que utilizan cladística y filogenética molecular reconocen a los dendrobranquios como el grupo hermano de todos los demás decápodos, colectivamente llamados pleocyemata . [33]
El cladograma a continuación muestra la ubicación de Dendrobranchiata dentro del orden más grande Decapoda , según el análisis de Wolfe et al. , 2019. [34]
Antes de 2010, los primeros fósiles de camarones conocidos proceden de rocas de Madagascar de la era Pérmico - Triásica , hace 250 millones de años . [35] [36] En 2010, sin embargo, el descubrimiento de Aciculopoda en rocas de la etapa Famennian en Oklahoma extendió el registro fósil del grupo hasta hace 360 millones de años . [37] Los camarones fósiles más conocidos son de las calizas Solnhofen del Jurásico de Alemania . [36]
Los camarones vivos se dividen en siete familias, cinco en la superfamilia Penaeoidea y dos en Sergestoidea , [2] aunque la evidencia molecular no concuerda con algunos aspectos de las clasificaciones actuales. [38] En conjunto, estas incluyen 540 especies existentes y casi 100 especies exclusivamente fósiles. [1] Otras dos familias se conocen solo a partir de fósiles. [1]
El cladograma a continuación muestra las relaciones internas de las familias actuales de Dendrobranchiata (excluyendo Solenoceridae ): [34]
Dendrobranchiata comprende las siguientes superfamilias y familias :
La biodiversidad de Dendrobranchiata disminuye notablemente a medida que aumentan las latitudes ; la mayoría de las especies solo se encuentran en una región entre los 40° norte y los 40° sur . [46] Algunas especies pueden estar presentes en latitudes más altas. Por ejemplo, Bentheogennema borealis es abundante a 57° norte en el océano Pacífico , mientras que se han realizado recolecciones de Gennadas kempi tan al sur como 61° sur en el océano Antártico . [46]
Existe una gran variación ecológica dentro del suborden Dendrobranchiata. Algunas especies de Sergestidae viven en agua dulce , pero la mayoría de los camarones son exclusivamente marinos. [31] Las especies de Sergestidae y Benthesicymidae viven principalmente en aguas profundas, y las especies de Solenoceridae viven en alta mar, mientras que la mayoría de las especies de Penaeidae viven en aguas costeras poco profundas, y Lucifer es planctónico . [31] Algunas especies excavan en el lodo del fondo marino durante el día y emergen por la noche para alimentarse. [31]
Los camarones son "omnívoros oportunistas", [47] y su dieta puede incluir una variedad de alimentos, desde partículas finas hasta organismos grandes. Estos pueden incluir peces , quetognatos , krill , copépodos , radiolarios , fitoplancton , nematocistos , ostrácodos y detritos . [47] Los camarones comen menos alrededor del momento de la ecdisis (muda), probablemente debido a la suavidad de las piezas bucales, y deben comer más de lo habitual para compensar, una vez que la ecdisis se completa. [47]
Los camarones son un alimento atractivo para los depredadores , con un contenido energético más alto que la mayoría de los demás invertebrados. [48] Las larvas son presa de medusas peine , medusas , quetognatos , peces y otros crustáceos (como camarones mantis y cangrejos ), y solo una pequeña proporción sobrevive. [49] Los juveniles son el objetivo de varios peces, cefalópodos y aves ; los juveniles de Litopenaeus vannamei experimentan una mortalidad del 90% en las 6 a 12 semanas que pasan en lagunas mexicanas , y se cree que esto se debe casi en su totalidad a la depredación. [49] Los camarones adultos son menos susceptibles a la depredación, pero pueden ser presa de algunos peces . [50]
Los dendrobranquios tienen una enorme importancia económica. Mientras que en algunos países, como Estados Unidos , la producción se realiza casi en su totalidad a través de la pesca , otros países se han concentrado en la acuicultura ( granjas camaroneras ), incluido Ecuador , donde el 95% de la producción se cultiva ; algunos países producen cantidades similares a partir de la pesca y la acuicultura, incluidos México , China , India e Indonesia . [51]
Las especies de la familia Aristeidae son importantes para la pesca en aguas profundas, particularmente en el mar Mediterráneo , donde Aristaeomorpha foliacea es capturada por arrastreros. [51] En Brasil , Aristaeomorpha foliacea , Aristaeopsis edwardsiana y Aristeus antillensis son de importancia comercial. [51] Sin embargo, los Penaeidae de aguas poco profundas son de mayor importancia, y la especie más importante para la pesca es Fenneropenaeus chinensis , con una captura en 2005 de más de 100.000 toneladas. [33]
Las especies más importantes para la acuicultura son Marsupenaeus japonicus (camarón Kuruma), Fenneropenaeus chinensis (camarón chino), Penaeus monodon (camarón tigre gigante) y Litopenaeus vannamei (camarón patiblanco). [33]
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