La reacción de escape caridoide , también conocida como "lobstering" o "tail-flipping" , es un comportamiento de escape innato en crustáceos eucáridos marinos y de agua dulce como las langostas , el krill , los camarones y los cangrejos de río .
La reacción, más ampliamente investigada en cangrejos de río, permite a los crustáceos escapar de los depredadores a través de rápidas flexiones abdominales que producen poderosos empujes que hacen que el crustáceo nade rápidamente hacia atrás a través del agua y lejos del peligro. [1] El tipo de respuesta depende de la parte del crustáceo estimulada, pero este comportamiento es complejo y está regulado tanto espacial como temporalmente a través de las interacciones de varias neuronas .
En 1946, CAG Wiersma describió por primera vez el escape mediante voltereta de cola en el cangrejo de río Procambarus clarkii y observó que las interneuronas gigantes presentes en la cola eran responsables de la reacción. Las fibras neuronales mencionadas anteriormente consisten en un par de interneuronas gigantes laterales y un par de interneuronas gigantes mediales, y Wiersma descubrió que estimular solo una interneurona gigante lateral (LG o LGI) o una interneurona gigante medial (MG o MGI) daría como resultado la ejecución de un voltereta de cola. Wiersma y K. Ikeda propusieron entonces el término "neurona de mando" en su publicación de 1964, y lo aplicaron a la capacidad de la interneurona gigante de ordenar la expresión de la respuesta de escape. Esta fue la primera descripción de un comportamiento mediado por neuronas de mando e indicó que la despolarización de una neurona podría precipitar comportamientos innatos complejos en algunos organismos. [2] [3] [4]
Este concepto se desarrolló aún más con condiciones más específicas y estrictas en 1972, cuando Kupfermann y Weiss publicaron The Command Neuron Concept . El artículo afirmaba que las neuronas de comando eran neuronas (o pequeños conjuntos de neuronas) que transportaban la señal de comando completa para una respuesta conductual natural. Según los autores, las neuronas de comando eran necesarias y suficientes para la producción de una respuesta conductual. [5] El concepto de comportamientos mediados por neuronas de comando fue innovador y controvertido, ya que determinar los comportamientos mediados por neuronas de comando era un proceso problemático debido a las dificultades para comprender e interpretar los datos anatómicos y conductuales. [6]
Los neurobiólogos del comportamiento en el campo de la neuroetología han investigado este comportamiento extensamente durante más de cincuenta años en la especie de cangrejo de río Procambarus clarkii . [6] Con base en estudios de P. clarkii se descubrió que el mecanismo de volteo de la cola se caracteriza por una cualidad decisiva de todo o nada que inhibe todos los comportamientos innecesarios mientras genera un patrón de acción fijo para nadar de escape. [7] El tipo de respuesta de escape depende de la región del cangrejo de río que se estimula, pero todas las formas requieren contracciones abdominales. Cuando se presenta un estímulo táctil fuerte y desagradable, como una ráfaga de agua o el pinchazo de una sonda, se produce un comportamiento estereotipado en el que la cola muscular y la amplia región del abanico de la cola del telson se utilizan como un remo para impulsar al crustáceo lejos del daño utilizando poderosas flexiones abdominales. Todo el proceso ocurre en una fracción de segundo, ya que los movimientos se generan en dos centésimas de segundo (20 milisegundos) a partir del estímulo desencadenante original y el período de latencia después de una flexión es de una centésima de segundo (10 milisegundos). [2] [7] Finalmente, el reflejo de escape caridoideo requiere que las neuronas sean capaces de completar la ardua tarea de sincronizar la flexión de varios segmentos abdominales. La velocidad, la coordinación y la decisión del proceso parecen ser los principales atributos para su éxito. [2] [8]
Al igual que otros crustáceos decápodos , el cangrejo de río posee un exoesqueleto duro y segmentado que refleja la segmentación muscular y neural. La porción anterior del cangrejo de río es la región cefalotórax. La región rostral al surco cefálico, que separa la región de la cabeza y el tórax, se caracteriza por la presencia de ojos, antenas y pinzas, mientras que la región caudal contiene cuatro pares de patas para caminar. Este es el modo principal de locomoción del cangrejo de río. [2] [3] La sección abdominal del cangrejo de río se divide en siete segmentos. Estos segmentos están interconectados de forma flexible, formando la cola. Normalmente, la cola se mantiene en una posición extendida para ayudar en la maniobra y el equilibrio. Los primeros cinco segmentos son similares y los dos segmentos terminales están modificados en un abanico de cola, una región con una gran superficie que actúa como la hoja de un remo en la respuesta de escape. Esta región contiene el telson . Los segmentos abdominales contienen nadadores, que ayudan en la natación. [2]
Los cinco segmentos anteriores del cangrejo de río albergan los músculos extensores y flexores masivos . Seis ganglios abdominales recorren toda la longitud del abdomen y se comunican entre sí a través de proyecciones. [3] [4] Los primeros cinco segmentos abdominales tienen cada uno su propio ganglio, que contiene tres raíces con proyecciones hacia afuera. El primero tiene nervios motores y sensoriales mixtos que inervan a los nadadores, mientras que el segundo tiene neuronas motoras y sensoriales que inervan los músculos extensores, mientras que la tercera raíz contiene solo proyecciones de neuronas motoras que se extienden hacia los músculos flexores. El último segmento contiene la fusión de dos ganglios. Los ganglios aquí también reciben información sensorial de los pelos sensibles en el abanico de la cola. [2] [8]
Cada ganglio contiene el cuerpo de una neurona motora gigante (MoG), neuronas motoras potentes y de gran cuerpo cuyas proyecciones inervan los cinco músculos flexores rápidos (FF) que se encuentran en un segmento e interactúan con ellos a través de sinapsis químicas . Los ganglios también contienen dos conjuntos de axones gigantes conocidos como neuronas gigantes laterales y neuronas gigantes mediales. Estas interneuronas juegan un papel importante en la natación de escape. Su gran diámetro permite una conducción rápida ya que hay menos fugas de corriente. [9] Sus proyecciones se extienden a través de la tercera raíz en cada ganglio, y Furshpan y Potter descubrieron que las sinapsis que posteriormente hicieron con la MoG pasaban corrientes despolarizantes de manera directa y unidireccional. Estas sinapsis eléctricas explican la velocidad del mecanismo de escape y muestran algunas características de las sinapsis químicas como LTP y LTD. [6] Las variaciones en la característica de respuesta de escape dependen de la ubicación donde se pincha o ataca el cuerpo del cangrejo de río y también dependen de cuál de las neuronas gigantes se estimula.
Los gigantes mediales inervan todo el cordón nervioso ventral. Sus cuerpos celulares y dendritas comienzan en el cerebro y recogen la información sensorial presentada por estímulos visuales y táctiles . Estas fibras terminan en el último segmento abdominal. La respuesta se desencadena por estímulos táctiles abruptos en la cabeza o estímulos visuales alarmantes. Esto da como resultado la activación de todas las neuronas gigantes motoras (MoG) y la flexión de todos los músculos flexores rápidos fásicos (FF) en el abdomen, que rápidamente enrosca el abanico de la cola y los últimos tres segmentos debajo del cangrejo de río. Esto produce un empuje que dirige el agua hacia el estímulo ofensivo mientras impulsa al cangrejo de río directamente hacia atrás. A este comportamiento le sigue la extensión de la cola, que lo prepara para nadar o la ejecución de otro movimiento de cola. [2] Las fases de extensión y natación se analizarán en la siguiente variante de escape.
Lamentablemente, esta variante del escape mediante voltereta de cola no ha sido estudiada en profundidad. Estudios futuros deberían centrarse en esta variante de escape, prestando especial atención a cómo se procesa exactamente la información visual y luego se convierte en señales neuronales que producen una respuesta de voltereta de cola. [2]
Los estímulos menos abruptos o que se intensifican gradualmente evocan un comportamiento de locomoción similar al que se observa en los comportamientos mediados por interneuronas gigantes. Sin embargo, los movimientos son menos estereotipados y no parecen ocurrir de manera absoluta. [8] Se denominan así porque carecen de la participación de las interneuronas gigantes, probablemente porque no producen despolarizaciones en las neuronas sensoriales que están por encima de los umbrales necesarios para iniciar estos comportamientos. En cambio, involucran a una o algunas de las neuronas más pequeñas que inervan la cola. Los períodos de latencia para estos mecanismos de escape son más largos, y varían de 80 a 500 ms. Sin embargo, este comportamiento de natación más lento permite flexibilidad, ya que el cangrejo de río puede usar estímulos visuales y dirigirse en una dirección seleccionada. [2] [10]
El escape no gigante ocurre a menudo en situaciones en las que el escape lateral o medial mediado por gigantes puede no ser beneficioso o en momentos en los que se suprimen esos comportamientos. Esto permite que el cangrejo ataque a los agresores, escape mientras se alimenta o se libere cuando ha sido inmovilizado por el caparazón. [2]
Se descubrió que los circuitos de escape no gigantes se activaban más durante los ataques frontales, pero rara vez participaban en el escape inicial durante un ataque trasero. El escape no gigante se utiliza a menudo después de un movimiento inicial de cola mediado por interneuronas gigantes. En comparación con el escape MG, los potenciales producidos en las neuronas MoG por los circuitos no gigantes tienen amplitudes más bajas y duraciones más largas, mientras que los registros en los músculos FF son más erráticos y tienen amplitudes más pequeñas, ya que reciben EPSP más pequeños de los MoG. Por lo tanto, si bien es difícil observar diferencias en los MG y los no escapes, esta propiedad se puede utilizar para distinguirlos. [11] [12]
El mecanismo de escape mediado por el gigante lateral (LG) es la forma más ampliamente analizada del movimiento de voltereta de cola. El LG no es en realidad una neurona, sino más bien un grupo de neuronas estrechamente asociadas dispuestas de extremo a extremo y conectadas por sinapsis eléctricas (también llamadas sinapsis septadas). Como resultado, el LGI funciona como una neurona gigante continua, como la MG. [2] El gran diámetro del LGI y la eficiencia y velocidad de las sinapsis eléctricas, hacen que el escape mediado por el LGI sea especialmente rápido y efectivo. El LGI solo inerva los primeros tres segmentos rostrales de la cola y se activa dentro de los 10 ms desde que se presenta un estímulo mecánico al abdomen. Cuando se produce la flexión, solo se flexionan los primeros tres segmentos y el abanico de la cola no se dirige hacia abajo del cuerpo y hacia adelante, sino que se dirige hacia abajo. Los segmentos no flexionados aumentan la longitud de la paleta. El resultado es que el extremo trasero del animal se dirige hacia arriba y hacia adelante, lo que hace que el animal se tambalee o dé una voltereta hacia adelante. Luego, la cola se extiende rápidamente y, por lo general, esto es seguido por una natación dirigida. [2] [7] [8]
La LGI es uno de los pocos ejemplos de una neurona de comando verdadera. Supera el principio de necesidad y suficiencia propuesto por Kupfermann y Weiss. Los experimentos iniciales de Wiersma demostraron que la estimulación directa de la LGI era una liberación suficiente para el movimiento de volteo de la cola. [3] En 1981, fueron Olson y Krasne quienes demostraron que la LGI cumplía la condición de necesidad, porque cuando se inhibían los picos en la LGI mediante la introducción de una corriente hiperpolarizante, no se producía actividad motora en respuesta a un estímulo que originalmente hubiera provocado el movimiento de volteo de la cola. [2]
El LGI contiene las tres fases siguientes, que ocurren en un lapso de aproximadamente 100 ms:
El LGI recibe su información sensorial de las proyecciones similares a pelos que se encuentran en el borde del abanico de la cola. La información sensorial se envía desde receptores bipolares conectados al pelo que son sensibles a la dirección. La ruta de la señal varía a partir de aquí dependiendo de la fuerza de la entrada. En la vía beta, la señal puede pasar una sinapsis química, la información se envía a una interneurona sensorial (SI) de tipo A (que se activa fásicamente en respuesta a la entrada) o tipo C (que se activa tónicamente). Desde allí, la señal se envía a través de una sinapsis eléctrica al LGI. El LGI también puede recibir la información sensorial directamente a través de una sinapsis eléctrica por medio de la vía alfa. Esto evita las SI. El LGI puede pasar la señal a los MoG por dos caminos, uno de los cuales pasa la señal al gigante motor a través de sinapsis eléctricas directas. El MoG luego pasa la señal a los músculos FF. También puede utilizar una segunda vía a través de una sinapsis eléctrica rápida hacia una interneurona premotora llamada gigante segmentaria (SG), dos de las cuales se encuentran en cada segmento. Las SG luego transmiten la señal a las neuronas motoras flexoras rápidas. El resultado final es una flexión potente y rápida. [1] [2] [7]
La convergencia de muchas entradas en el LGI y la divergencia de unas pocas señales muestran cómo el LGI funciona como un detector de coincidencias en la toma de decisiones. Toma la información tanto de las vías alfa como de las beta y, si la sincronización de los picos es sincrónica, se produce el comportamiento. Si la sincronización es asincrónica, la entrada posterior se bloquea reduciendo la fuerza impulsora de la señal y aumentando el voltaje umbral. La sinapsis temprana también hace que la corriente se filtre a través de la sinapsis activa, lo que da como resultado EPSP débiles que, en última instancia, son incapaces de generar el giro de cola. [6]
Una vez que ha comenzado la flexión inicial, se inhiben varios procesos. Se inhiben los picos de LGI adicionales, el influjo de información sensorial desde la cola, los picos de MoG y la contracción de FF, de modo que se puede completar un ciclo de flexión y extensión antes de que comience otra flexión. Se generan IPSP largos para evitar estos eventos. Los músculos extensores se inhiben para evitar la competencia entre el extensor y los flexores. Los IPSP rápidos presentados en el órgano receptor muscular (MRO) evitan que el receptor de estiramiento inicie la extensión, mientras que también se presentan en las neuronas motoras extensoras rápidas y los músculos extensores rápidos. Los circuitos responsables de la flexión y extensión lentas también se inhiben. [2] [10]
Cuando la inhibición mediada por LGI disminuye, comienza el proceso de reextensión. Este proceso está mediado por los receptores de pelos del abanico de la cola y del MRO, que fueron inhibidos durante la parte de flexión de la conducta de escape. El MRO es responsable del inicio de la extensión y la inhibición de la flexión a través de un mecanismo similar a un reflejo. Las fibras musculares del MRO están ubicadas en el lado dorsal del abdomen, cada una abarcando la articulación de dos segmentos. Están inervadas por propiorreceptores que detectan el estiramiento en los músculos extensores cuando los flexores se contraen. Luego se activan de forma fásica o tónica. Luego excitan las neuronas motoras en los músculos extensores rápidos mientras excitan directamente una neurona inhibidora que previene las contracciones en los músculos FF. Las células pilosas detectan el movimiento resultante causado por el movimiento de la cola cuando se activan, se activan y excitan las neuronas motoras extensoras rápidas. [2] [13]
Las respuestas no mediadas por gigantes se inician después del movimiento de la cola, lo que crea ciclos de flexión seguidos de extensión. Este sistema no gigante se activa en paralelo al circuito LGI cuando las células ciliadas reciben información. Sin embargo, este comportamiento tiene un retraso más largo que permite que el inicio de la natación se produzca después de la finalización del movimiento de la cola. La natación no gigante se produce independientemente de la respuesta LGI, ya que la estimulación directa de LGI con los electrodos da como resultado un movimiento de la cola, pero no la natación no gigante posterior. Esta respuesta de natación parece ser un patrón de acción fijo mediado por un generador de patrones central, ya que no requiere retroalimentación sensorial para el mantenimiento físico y temporal. [2] [8] [12]
La producción de un movimiento de cola no siempre es beneficiosa. La evolución ha permitido que los cangrejos de río sean más flexibles al presentar varios sistemas de control que evitarán el movimiento de cola en situaciones en las que probablemente sea innecesario o ineficaz.
Los cangrejos de río se encuentran a menudo en una situación conflictiva en la que están realizando el comportamiento altamente motivado de alimentarse cuando de repente reciben un estímulo de volteo de cola. A menudo, el cangrejo de río no realiza el volteo de cola en esta situación. Esto se debe a que cuando un cangrejo de río se está alimentando activamente, el propio LGI se modula por el comportamiento. La alimentación aumenta el umbral para el volteo de cola, e incluso cuando se golpea la cola, no se inician picos. Como resultado, se necesita un estímulo especialmente fuerte para provocar el volteo de cola. Esto evita que el cangrejo de río pase hambre a menos que sea absolutamente necesario. [2]
Cuando un cangrejo de río es sujetado por su caparazón, ya sea en el agua o en el aire, no responde con un movimiento de cola cuando recibe estímulos sensoriales que normalmente provocarían la respuesta. Esta conducta inhibidora no parece estar mediada por el abdomen. Cuando se corta la unión tórax-abdomen, se pierde el efecto inhibidor y la LGI en el abdomen cortado genera picos fuertes ya que su umbral había disminuido sustancialmente. Esto es una indicación de que la conducta está mediada en el cerebro o el tórax del cangrejo de río. [1] [2] La mayoría de los movimientos de cola no gigantes y MGI también se suprimen con la restricción, por lo que solo unos pocos sistemas no gigantes están activos para permitir que el cangrejo de río se libere con cuidado. La configuración de este sistema parece estar diseñada para evitar el uso innecesario de movimientos de cola de todo o nada o movimientos de cola ineficaces cuando la situación requiere maniobras más cuidadosas. [2]
El movimiento de la cola normalmente induce inhibición de manera absoluta, de modo que tiene prioridad sobre todas las demás tareas que realizan los segmentos. Sin embargo, durante estas situaciones, la eficacia del movimiento de la cola se reduce, por lo que los procesos inhibitorios deben ocurrir de manera relativa y el movimiento de la cola debe ocurrir solo si es absolutamente necesario. Durante la inhibición absoluta, está dirigida por sinapsis más proximales que controlan las zonas de iniciación de picos del LGI. Es muy probable que durante la restricción o la alimentación, el proceso inhibitorio esté mediado por la entrada sináptica inhibitoria en las dendritas distales del LGI. Como resultado, estas señales tendrían que competir con otras entradas para el control del LGI. [2] [14]
Los golpes repetidos en el abdomen conducen a la habituación al mecanismo de volteo de cola. Sin embargo, la inhibición derivada de las neuronas de mando impide la autohabituación, ya que cuando se inicia un volteo de cola, se reprimen los mecanismos que inducen la habituación. La habituación se produce a nivel de las interneuronas de tipo A y C, que experimentan depresión sináptica. El proceso de habituación también está mediado más arriba en el circuito a través de la acumulación de inhibición tónica, provocada por la estimulación repetida. [2]
La retroalimentación de las situaciones sociales afecta la capacidad de un cangrejo de río para realizar un movimiento de cola. Los niveles de serotonina se ven afectados por el estatus social. Los niveles altos se asocian con un comportamiento agresivo y una reducción en la frecuencia de los movimientos de cola realizados. Esto se debe a que la excitabilidad del LGI disminuye. Los machos dominantes agresivos tienen una reducción moderada en los movimientos de cola, mientras que los subordinados tienen una incidencia mucho menor de movimientos de cola. Esto presenta una paradoja, ya que significa que los subordinados tienen más probabilidades de ser asesinados. Sin embargo, se encontró que los subordinados tienen más probabilidades de utilizar el escape no mediado por gigantes, lo que indica que la reducción de los movimientos de cola y la mejora del escape no gigante es adaptativa.
Los cambios en el estatus social deberían estar correlacionados con cambios en los niveles de serotonina, lo que resulta en cambios en las estrategias de escape utilizadas por los cangrejos de río. Sin embargo, esto solo es cierto cuando los cangrejos de río sumisos se vuelven dominantes, y no al revés. Los procesos neuromoduladores de facilitación e inhibición parecen estar mediados por diferentes receptores celulares. Las diferencias en los efectos de la serotonina sobre el comportamiento de los cangrejos de río parecen ser el resultado de diferencias en las poblaciones de estos receptores. Se desconoce cómo estos procesos de modulación transmiten la información al LG y cómo se precipitan los cambios de comportamiento. [6]
Se ha planteado la hipótesis de que el movimiento de la cola se deriva de un antiguo mecanismo impulsado por la protracción de las extremidades (en contraposición a la flexión de la cola). Esto se debe a que las SG parecen ser neuronas motoras de las extremidades modificadas cuyos axones periféricos afectan a las patas y a los nadadores, pero terminan ciegamente sin ninguna función conocida. Se sabe que otro efecto de la excitación de las fibras gigantes es la promoción de las extremidades, lo que sugiere que las interneuronas premotoras de las extremidades pueden ser antecesoras de las fibras gigantes.
Se ha especulado que el mecanismo de escape ancestral probablemente fue un salto hacia atrás debido a la protracción simultánea de las patas impulsada por los ancestros de las Fibras Gigantes. Este comportamiento probablemente fue similar al sistema de escape encontrado en un camarón mantis llamado Squilla que divergió del linaje de los cangrejos de río muy temprano. Es probable que este mecanismo fuera reemplazado por el volteo de la cola ya que la amplia superficie de la cola hizo que este comportamiento fuera más ventajoso selectivamente. Esto probablemente ocurrió cuando las neuronas motoras flexoras ancestrales en cada segmento formaron conexiones con una de estas neuronas motoras de las extremidades. El mecanismo de Squilla parece ser similar a este estado ancestral porque un axón de gran diámetro en el cordón del nervio dorsal facilita las neuronas motoras promotoras de las extremidades. Esto parece coincidir con la condición ancestral, pero no se sabe con certeza si el circuito es homólogo . [6]
Caridoide se deriva del griego karis o καρίς (pronunciado "kah-RISS"), [15] camarón o langostino , que es la raíz del nombre del infraorden taxonómico Caridea , un gran grupo de crustáceos también conocido como camarón carideano .
