El lago Tanganyika está situado dentro del Rift Albertino , la rama occidental del Rift de África Oriental , y está confinado por las paredes montañosas del valle. Es el lago de rift más grande de África y el segundo lago más grande por volumen del mundo. Es el lago más profundo de África y contiene el mayor volumen de agua dulce del continente, lo que representa el 16% del agua dulce disponible en el mundo. Se extiende por 676 km (420 mi) en una dirección general norte-sur y tiene un promedio de 50 km (31 mi) de ancho. El lago cubre 32.900 km 2 (12.700 millas cuadradas), con una costa de 1.828 km (1.136 mi), una profundidad media de 570 m (1.870 pies) y una profundidad máxima de 1.470 m (4.820 pies) (en la cuenca norte). Tiene una superficie estimada de 18.750 km 3 (4.500 mi3). [8]
La cuenca hidrográfica del lago es de 231.000 km2 ( 89.000 millas cuadradas). Dos ríos principales desembocan en el lago, así como numerosos ríos y arroyos más pequeños (cuyas longitudes están limitadas por las escarpadas montañas que rodean el lago). El principal desagüe es el río Lukuga , que desemboca en la cuenca del río Congo . La precipitación y la evaporación desempeñan un papel más importante que los ríos. Al menos el 90% de la entrada de agua proviene de la lluvia que cae sobre la superficie del lago y al menos el 90% de la pérdida de agua se debe a la evaporación directa. [9]
El principal río que desemboca en el lago es el río Ruzizi , formado hace unos 10.000 años, que entra por el norte del lago desde el lago Kivu . [10] El río Malagarasi , que es el segundo río más grande de Tanzania, desemboca en el lado este del lago Tanganyika. [10] El Malagarasi es más antiguo que el lago Tanganyika, y antes de que se formara el lago, probablemente era una cabecera del río Lualaba , la principal cabecera del río Congo. [9]
El lago tiene una historia compleja de cambios en los patrones de flujo, debido a su gran altitud, gran profundidad, lento ritmo de recarga y ubicación montañosa en una zona turbulentamente volcánica que ha sufrido cambios climáticos. Aparentemente, en el pasado rara vez ha tenido un desembocadura al mar. Se lo ha descrito como "prácticamente endorreico " por esta razón. La conexión del lago con el mar depende de un alto nivel de agua que permita que el agua se desborde del lago a través del río Lukuga hacia el Congo. [10] Cuando no se desborda, la salida del lago hacia el río Lukuga generalmente está bloqueada por bancos de arena y masas de algas, y en cambio este río depende de sus propios afluentes, especialmente el río Niemba, para mantener un flujo. [9]
El lago también puede haber tenido en algún momento diferentes entradas y salidas; se ha propuesto que en algún momento de la historia del lago hayan existido flujos entrantes desde un lago Rukwa más alto , un acceso al lago Malawi y una ruta de salida al Nilo . [11]
El lago Tanganyika es un lago antiguo , uno de los veinte que tienen más de un millón de años. Sus tres cuencas, que en períodos con niveles de agua mucho más bajos eran lagos separados, tienen edades diferentes. La central comenzó a formarse hace entre 9 y 12 millones de años, la del norte hace entre 7 y 8 millones de años y la del sur hace entre 2 y 4 millones de años. [12]
Características del agua
Lago de agua clara del lago Tanganyika en Kagongo Ward, región de Kigoma, Tanzania
El agua del lago es alcalina con un pH de alrededor de 9 a profundidades de 0 a 100 m (0 a 330 pies). [13] Por debajo de este valor, es de alrededor de 8,7, disminuyendo gradualmente a 8,3-8,5 en las partes más profundas de Tanganyika. [13] Se puede observar un patrón similar en la conductividad eléctrica , que varía de aproximadamente 670 μS/cm en la parte superior a 690 μS/cm en la más profunda. [13]
Las temperaturas superficiales generalmente varían de aproximadamente 24 °C (75 °F) en la parte sur del lago a principios de agosto a 28-29 °C (82-84 °F) a fines de la temporada de lluvias en marzo-abril. [14] A profundidades mayores de 400 m (1300 pies), la temperatura es muy estable a 23,1-23,4 °C (73,6-74,1 °F). [15] El agua se ha calentado gradualmente desde el siglo XIX y esto se ha acelerado con el calentamiento global desde la década de 1950. [16]
El lago está estratificado y la mezcla estacional generalmente no se extiende más allá de profundidades de 150 m (490 pies). [14] La mezcla ocurre principalmente como afloramientos en el sur y es impulsada por el viento, pero en menor medida, también ocurren afloramientos ascendentes y descendentes en otras partes del lago. [17] Como consecuencia de la estratificación, las secciones profundas contienen " agua fósil ". [18] Esto también significa que no tiene oxígeno (es anóxico ) en las partes más profundas, lo que esencialmente limita los peces y otros organismos aeróbicos a la parte superior. Se ven algunas variaciones geográficas en este límite, pero generalmente se encuentra a profundidades de alrededor de 100 m (330 pies) en la parte norte del lago y 240-250 m (790-820 pies) en el sur. [19] [20] Las secciones más profundas carentes de oxígeno contienen altos niveles de sulfuro de hidrógeno tóxico y están esencialmente sin vida, [6] a excepción de las bacterias . [13] [21]
Un biólogo recolecta muestras en 2020 en las turbias aguas del lago Tanganica para un estudio sobre las adaptaciones dietéticas de los peces cíclidos para comprender mejor su evolución y especiación.Uno de los muchos cíclidos del Tanganyika es Neolamprologus brichardi . Se han estudiado en detalle los complejos comportamientos de esta especie y de su pariente cercano N. pulcher [24] [25] [26]
El lago alberga al menos 250 especies de peces cíclidos [27] y quedan especies no descritas . [28] Casi todos (98%) de los cíclidos de Tanganyika son endémicos del lago y, por lo tanto, es un recurso biológico importante para el estudio de la especiación en la evolución. [29] [30] Algunas de las especies endémicas se encuentran ligeramente en el curso superior del río Lukuga, la desembocadura del lago Tanganyika, pero la física (Lukuga tiene secciones de corriente rápida con muchos rápidos y cascadas) y la química (el agua de Tanganyika es alcalina , mientras que la del Congo generalmente es ácida ) impiden su propagación a la cuenca del río Congo. [9] Los cíclidos de los Grandes Lagos africanos , incluido Tanganyika, representan la extensión más diversa de radiación adaptativa en vertebrados. [31]
La mayoría de los cíclidos de Tanganyika viven a lo largo de la costa hasta una profundidad de 100 m (330 pies), pero algunas especies de aguas profundas descienden regularmente a 200 m (660 pies). [36] Excepcionalmente, se han encontrado especies de Trematocara a más de 300 m (980 pies), que es más profundo que cualquier otro cíclido en el mundo. [37] Algunos de los cíclidos de aguas profundas (por ejemplo, Bathybates , Gnathochromis , Hemibates y Xenochromis ) han sido capturados en lugares virtualmente desprovistos de oxígeno, pero no está claro cómo pueden sobrevivir allí. [20] Los cíclidos de Tanganyika son generalmente bentónicos (se encuentran en el fondo o cerca de él) y/o costeros. [38] Ningún cíclido de Tanganyika es verdaderamente pelágico y de alta mar, a excepción de algunos de los piscívoros Bathybates . [36] Dos de estos, B. fasciatus y B. leo , se alimentan principalmente de sardinas de Tanganyika . [36] [20] Los cíclidos de Tanganyika difieren ampliamente en ecología e incluyen especies que son herbívoros , detritívoros , planctívoros , insectívoros , moluscívoros , carroñeros , comedores de escamas y piscívoros. [28] Sin embargo, se ha demostrado que estas especializaciones dietéticas son flexibles. Es decir, muchas especies de cíclidos de Tanganyika con dietas especializadas mostraron una explotación oportunista y episódica de Stolothrissa tanganicae y Limnothrissa miodon cuando las concentraciones de presas eran inusualmente altas. [39] Su comportamiento reproductivo se divide en dos grupos principales, los desovadores de sustrato (a menudo en cuevas o grietas de rocas) y los incubadores bucales . [40] Entre las especies endémicas se encuentran dos de los cíclidos más pequeños del mundo, Neolamprologus multifasciatus y N. similis (ambos habitantes de conchas ) de hasta 4-5 cm (1,6-2,0 pulgadas), [41] [42] y uno de los más grandes, el cíclido gigante ( Boulengerochromis microlepis ) de hasta 90 cm (3,0 pies). [28] [43]
Muchos cíclidos del lago Tanganyika, como las especies de los géneros Altolamprologus , Cyprichromis , Eretmodus , Julidochromis , Lamprologus , Neolamprologus , Tropheus y Xenotilapia , son peces de acuario populares debido a sus colores y patrones brillantes y comportamientos interesantes. [40] Recrear un biotopo del lago Tanganyika para albergar esos cíclidos en un hábitat similar a su entorno natural también es popular en el hobby de los acuarios. [40] [44]
Tribus de cíclidos en el lago Tanganyika (E = tribu endémica o casi endémica)
El pez killi de Tanganyika ( Lamprichthys tanganicanus ) es el único miembro de su género [62]
El lago Tanganyika alberga más de 80 especies de peces no cíclidos y aproximadamente el 60% de ellas son endémicas. [19] [27] [63] [64]
Las aguas abiertas de la zona pelágica están dominadas por cuatro especies no cíclidas: dos especies de "sardina de Tanganyika" ( Limnothrissa miodon y Stolothrissa tanganicae ) forman la mayor biomasa de peces en esta zona, y son presas importantes para los lates de cola de horquilla ( Lates microlepis ) y los lates lisos ( L. stappersii ). [38] Se encuentran dos lates adicionales en el lago, el late de Tanganyika ( L. angustifrons ) y el late de ojo grande ( L. mariae ), pero ambos son principalmente cazadores bentónicos, aunque también pueden trasladarse a aguas abiertas. [38] Los cuatro lates, todos endémicos de Tanganyika, han sido sobrepescados y los individuos más grandes son raros hoy en día. [38]
Entre los peces más inusuales del lago se encuentran los endémicos "peces gato cuco" parásitos de cría facultativos , que incluyen al menos a Synodontis grandiops [65] y S. multipunctatus . [19] [40] Varios otros son muy similares (por ejemplo, S. lucipinnis y S. petricola ) y a menudo se han confundido; no está claro si tienen un comportamiento similar. [19] [66] Los parásitos de cría facultativos a menudo ponen sus huevos sincrónicamente con los cíclidos que crían por la boca. El cíclido recoge los huevos en su boca como si fueran suyos. Una vez que los huevos de bagre eclosionan, las crías se comen los huevos de cíclido. [19] [40] Seis géneros de bagres están completamente restringidos a la cuenca del lago: Bathybagrus , Dinotopterus , Lophiobagrus , Phyllonemus , Pseudotanganikallabes y Tanganikallabes . [53] [67] Aunque no son endémicas a nivel de género, seis especies de bagres Chrysichthys solo se encuentran en la cuenca del Tanganyika, donde viven tanto en aguas poco profundas como relativamente profundas; [53] en este último hábitat son los principales depredadores y carroñeros. [20] Una radiación evolutiva única en el lago son las 15 especies de anguilas espinosas Mastacembelus , todas menos una endémicas de su cuenca. [63] [68] Aunque otros Grandes Lagos africanos tienen bagres Synodontis , géneros endémicos de bagres y anguilas espinosas Mastacembelus , la diversidad relativamente alta es exclusiva de Tanganyika, lo que probablemente esté relacionado con su antigüedad. [68]
Entre los peces no endémicos, algunos son especies africanas muy extendidas, pero varios sólo se comparten con las cuencas de los ríos Malagarasi y Congo, como el bichir del Congo ( Polypterus congicus ), el pez tigre goliat ( Hydrocynus goliath ), el Citharinus citharus , el disticodus de seis bandas ( Distichodus sexfasciatus ) y globo mbu ( Tetraodon mbu ). [53]
Moluscos y crustáceos
La concha del caracol talasoide de agua dulce endémico Tiphobia horei, con su forma elaborada y sus espinas.
Se conocen un total de 83 especies de caracoles de agua dulce (65 endémicas) y 11 especies de bivalvos (8 endémicas) del lago. [69] Entre los bivalvos endémicos hay tres géneros monotípicos : Grandidieria burtoni , Pseudospatha tanganyicensis y Brazzaea anceyi . [69] Muchos de los caracoles son inusuales para las especies que viven en agua dulce al tener conchas notablemente engrosadas y/o escultura distintiva , características que se ven más comúnmente en caracoles marinos. Se les conoce como talasoides, que puede traducirse como "similares a los marinos". [70] Todos los talasoides de Tanganyika, que forman parte de Prosobranchia , son endémicos del lago. [70] Inicialmente se creía que estaban relacionados con caracoles marinos similares, pero ahora se sabe que no están relacionados. Su aparición se cree ahora que es el resultado de los hábitats altamente diversos en el lago Tanganyika y la presión evolutiva de los peces que se alimentan de caracoles y, en particular, los cangrejos Platythelphusa . [27] [70] [71] Un total de 17 géneros de caracoles de agua dulce son endémicos del lago, como Hirthia , Lavigeria , Paramelania , Reymondia , Spekia , Stanleya , Tanganyicia y Tiphobia . [70] Hay alrededor de 30 especies de caracoles no talasoides en el lago, pero solo cinco de estos son endémicos, incluyendo Ferrissia tanganyicensis y Neothauma tanganyicense . [70] Este último es el caracol más grande de Tanganyika y su caparazón es utilizado a menudo por pequeños cíclidos que viven en conchas . [72]
Entre los lagos del Valle del Rift , el lago Tanganyika supera con creces a todos los demás en términos de riqueza de crustáceos y caracoles de agua dulce (tanto en número total de especies como en número de especies endémicas). [82] Por ejemplo, los únicos otros lagos del Valle del Rift con cangrejos de agua dulce endémicos son el lago Kivu y el lago Victoria con dos especies cada uno. [83] [84]
Otros invertebrados
La diversidad de otros grupos de invertebrados en el lago Tanganyika no suele ser muy conocida, pero hay al menos 20 especies descritas de sanguijuelas (12 endémicas), [85] 9 esponjas (7 endémicas), 6 briozoos (2 endémicos), 11 platelmintos (7 endémicos), 20 nematodos (7 endémicos), 28 anélidos (17 endémicos) [27] y la pequeña medusa hidrozoaria Limnocnida tanganyicae . [86]
Pesca
Barco pesquero en el distrito de Kagongo, distrito de KigomaPescadores en el lago Tanganyika
El lago Tanganyika sustenta una importante pesquería que, según la fuente, proporciona entre el 25 y el 40 % [87] o aproximadamente el 60 % de la proteína animal en la dieta de las personas que viven en la región. [16] [88]
El pescado del lago Tanganyika se exporta a toda África oriental. La pesca comercial a gran escala comenzó a mediados de la década de 1950 y, junto con el calentamiento global, ha tenido un fuerte impacto en las poblaciones de peces, causando disminuciones significativas. [16] [88] [15] En 2016, se estimó que la captura total fue de hasta 200.000 toneladas. [16]
Se cree que los primeros Homo sapiens tuvieron un impacto en la región durante la Edad de Piedra . El período de tiempo de la Edad de Piedra Media a la Edad de Piedra Tardía se describe como una era de cazadores-recolectores avanzados. [89]
Los nativos de la zona utilizaban muchos métodos de pesca. La mayoría de ellos incluían el uso de una linterna como cebo para los peces que se sienten atraídos por la luz. Había tres formas básicas. Una llamada Lusenga, que es una red ancha utilizada por una persona desde una canoa. La segunda es la que utiliza una red de elevación. Esto se hacía dejando caer una red muy por debajo del barco utilizando dos canoas paralelas y luego levantándola simultáneamente. La tercera se llama Chiromila, que constaba de tres canoas. Una canoa estaba estacionaria con una linterna mientras otra canoa sostenía un extremo de la red y la otra giraba alrededor de la estacionaria para encontrarse con la red. [90]
Los primeros occidentales conocidos que encontraron el lago fueron los exploradores británicos Richard Burton y John Speke , en 1858. Lo localizaron mientras buscaban la fuente del río Nilo . Speke continuó y encontró la fuente real, el lago Victoria . Más tarde, David Livingstone pasó por el lago. Anotó el nombre "Liemba" para su parte sur, una palabra probablemente del idioma fipa . [91] Tanganyika significa "estrellas" en el idioma luvale . [92] : 523
El lago fue escenario de la Batalla del Lago Tanganyika durante la Primera Guerra Mundial . Con la ayuda del Graf Goetzen , los alemanes tenían el control completo del lago en las primeras etapas de la guerra. El barco se utilizó tanto para transportar carga y personal a través del lago, como como base desde la que lanzar ataques sorpresa contra las tropas aliadas. [93] Por lo tanto, se volvió esencial para las fuerzas aliadas obtener el control del lago por sí mismas. Bajo el mando del teniente comandante Geoffrey Spicer-Simson, la Marina Real Británica logró la monumental tarea de traer dos barcos a motor armados, el HMS Mimi y el HMS Toutou, desde Inglaterra hasta el lago por ferrocarril, carretera y río hasta Albertville (desde entonces rebautizado como Kalemie en 1971) en la costa occidental del lago Tanganyika. Los dos barcos esperaron hasta diciembre de 1915 y lanzaron un ataque sorpresa contra los alemanes, con la captura del cañonero Kingani . Otro buque alemán, el Hedwig , se hundió en febrero de 1916, dejando al Götzen como el único buque alemán restante para controlar el lago. [93] Para evitar que su buque de premio cayera en manos aliadas, Zimmer hundió el buque el 26 de julio de 1916. El buque fue posteriormente rescatado en 1924 y rebautizado como MV Liemba . [93]
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![Haplochromini: Astatotilapia burtoni es una de las pocas especies de Tanganyika,[53] a diferencia de otros Grandes Lagos africanos donde la mayoría pertenece a esta tribu[54]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5e/Astatotilapia_burtoni.png/1280px-Astatotilapia_burtoni.png)
![Bathybatini (E): Bathybates ferox es bentónico y piscívoro, pero el género también incluye especies pelágicas.[36] La tribu a veces se divide en tres, otras son Hemibatini y Trematocarini[45][46]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/31/Bathybates_ferox.jpg/1280px-Bathybates_ferox.jpg)
![Benthochromini (E): Benthochromis horii fue descrito científicamente en 2008, pero a menudo ha sido identificado erróneamente como B. tricoti[47]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/af/Benthochromis_tricoti.jpg/1280px-Benthochromis_tricoti.jpg)
![Boulengerochromini (E): Boulengerochromis microlepis es uno de los cíclidos más grandes del mundo[43] y el único miembro de su tribu[46]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/68/DKoehl_Boulengerochromis_microlepis.jpg/1280px-DKoehl_Boulengerochromis_microlepis.jpg)
![Cyphotilapiini (E): Cyphotilapia frontosa, una de las dos únicas especies similares de la tribu[48]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e9/Cyphotilapia_frontosa2.jpg/1280px-Cyphotilapia_frontosa2.jpg)
![Cyprichromini (E): Cyprichromis microlepidotus y otros miembros de esta tribu son planctívoros de aguas abiertas[49][50]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ca/Kleinschuppiger_Kaerpflingsbuntbarsch_Cyprichromis_microlepidotus_Tierpark_Hellabrunn-1.jpg/1280px-Kleinschuppiger_Kaerpflingsbuntbarsch_Cyprichromis_microlepidotus_Tierpark_Hellabrunn-1.jpg)
![Ectodini (E): Ophthalmotilapia nasuta (macho) es sexualmente dimórfico, los machos son más coloridos con aletas y nariz más largas[51]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a4/Ophthalmotilapia_nasuta_Kipili.jpg/1280px-Ophthalmotilapia_nasuta_Kipili.jpg)
![Eretmodini (E): Eretmodus cyanostictus vive cerca del fondo en la turbulenta zona de oleaje costero,[52] como otros miembros de su tribu[50].](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/06/Eretmodus-sp-kavala1.jpg/1280px-Eretmodus-sp-kavala1.jpg)
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![Limnochromini (E): Gnathochromis permaxillaris es un zooplanctívoro con una boca protráctil inusual[56]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/85/Gnathochromis_premaxillaris.jpg/1280px-Gnathochromis_premaxillaris.jpg)
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