La lepidofagia es un comportamiento alimentario especializado en los peces que implica comer las escamas de otros peces. [1] La lepidofagia está muy extendida y ha evolucionado de forma independiente en al menos cinco familias de agua dulce y siete familias marinas. [2] Un comportamiento alimentario relacionado entre los peces es la pterigofagia : alimentarse de las aletas de otros peces. [3]
Se ha informado de lepidofagia, o ingestión de escamas, en una variedad de peces, incluidos: Chanda nama ( familia Ambassidae ), [4] Plagiotremus (familia Blenniidae ), [5] Terapon jarbua (familia Terapontidae ), [1] algunas especies de Ariopsis y Neoarius (familia Ariidae ), [6] Pachypterus khavalchor (familia Pachypteridae), Macrorhamphoides uradoi (familia Triacanthodidae ), varios bagres lápiz (familia Trichomycteridae ), [5] algunas pirañas , Exodon paradoxus , Probolodus , Roeboides y especies de Roeboexodon (orden Characiformes ), [2] [7] [8] [9] Cyprinodon desquamator (familia Cyprinodontidae ), junto con ambas especies de Perissodus , las cuatro especies de Plecodus , Xenochromis , Haplochromis welcommei , Docimodus , Corematodus y Genyochromis mento (familia Cichlidae de los Grandes Lagos africanos ). [10] [11] [12]
Varios de estos comedores de escamas también se alimentan de las aletas de otros peces, y muchos peces omnívoros o depredadores pueden en ocasiones morder las aletas de otros peces. Solo unas pocas especies son comedores de aletas especializados, o pterigofagos; estos incluyen Belonophago , Eugnathichthys y Phago (familia Distichodontidae ), Aspidontus (familia Blenniidae ) y Smilosicyopus (familia Gobiidae ). [3] [13] Un comportamiento algo relacionado se encuentra en Magosternarchus , que se alimenta de las colas (tanto de las aletas como del tejido conectivo) de otros peces cuchillo gimnotiformes . [14]
Muchas especies de peces cíclidos han desarrollado dientes y estructuras bucales especializadas que les permiten alimentarse mejor de las escamas de otros peces. [15] Otras especies de peces también tienen una morfología que está mejor adaptada a comer escamas. Las estructuras bucales de muchas de estas especies se parecen mucho entre sí a pesar de que viven en hábitats diferentes, y muchas también tienen estructuras de mandíbula especializadas. [16] Una especie de pez en particular, llamada Roeboides prognathous , tiene una estructura de mandíbula que está extremadamente especializada para la lepidofagia. [16] Ciertas especies de bagres lepidófagos, Pachypterus khavalchor , tienen enzimas digestivas que les ayudan a descomponer más fácilmente las aletas, los ojos y las escamas de otros peces. [16] Hay otras estructuras morfológicas que son importantes en los hábitats de comedores de escamas. Hay seis especies de cíclidos lepidófagos que emplean estrategias de mimetismo para engañar a sus presas: los colores de los peces cíclidos se parecen mucho a los colores de algunas de sus presas. Sin embargo, no sólo comen las escamas de los peces a los que se parecen, sino que también se aprovechan de una amplia gama de otras especies. [15]
Hay muchos comportamientos diferentes asociados dentro de los peces lepidófagos. Los comportamientos de agresión y ataque como perseguir y golpear a la presa son comunes entre los bagres Pachypterus khavalchor , que luego comen las escamas caídas de su presa. [16] El comportamiento de ataque de la piraña wimple Catoprion mento , cuya dieta consiste principalmente en escamas, se describe como un ataque de "alta velocidad". Embisten contra su presa con la boca abierta, mordiéndola para obtener sus escamas. [17] Los peces cíclidos Perissodus microlepis arrancan las escamas de sus presas mientras pasan nadando. [18]
Esto es muy diferente de otras especies lepidófagas, que simplemente sueltan las escamas al golpear a la presa. [17]
Existen diferencias y similitudes en los comportamientos lepidófagos entre especies. Por ejemplo, el comportamiento de ataque del bagre siluroide es similar al del Probolodus heterostomus : ambos siguen a sus presas y las atacan por detrás. Esto es diferente del comportamiento de Roeboides prognatus y Exodon paradoxus , quienes eliminan las escamas más fácilmente al atacar una parte específica del cuerpo de su presa llamada área caudal. [16] Muchos estudios han examinado los comportamientos de caza de los peces comedores de escamas y cómo esos comportamientos han evolucionado con el tiempo. Ciertas especies de cíclidos imitan agresivamente los comportamientos de sus presas, [15] una táctica rara vez utilizada por otras especies de peces comedores de escamas. [15]
Las diferencias en el nicho de ciertas especies pueden influir en sus comportamientos. Los comportamientos lepidófagos solo existen en algunas especies. [19] En muchos artículos se ha mencionado que la radiación adaptativa tiene un papel en la evolución de la lepidofagia. [19] Hay algunas pruebas que respaldan esto, pero también hay muchas otras que no están claras. Algunos comportamientos en ciertas especies de peces respaldan la teoría de que los entornos extremos podrían ser causas potenciales de los comportamientos de ingestión de escamas. A continuación se nombran algunas de esas especies.
En el caso del pez cachorrito Cyprinodon , casi todos tienen una dieta de algas y detritos , pero la especie Cyprinodon desquamator (descrita científicamente recién en 2013; anteriormente conocida como Cyprinodon sp. "lepidófago" o Cyprinodon sp. "devorador de escamas") es diferente. Solo hay dos casos conocidos en los que varias especies de Cyprinodon viven juntas: lagos en la isla de San Salvador , Bahamas, y el lago Chichancanab, México. En ambos casos, las especies de Cyprinodon que coexisten han divergido y se alimentan de cosas diferentes, y en los lagos de la isla de San Salvador, esto incluye al C. desquamator , que se alimenta de escamas (no hay comedores de escamas en el lago Chichancanab, aunque C. maya se ha convertido en un comedor de peces). [20]
En el lago Tanganyika, en el este de África, hay una gran variedad de cíclidos, pero las tribus de cíclidos de Tanganyika, Perissodini y Plecodus , se alimentan de escamas de cíclidos y otros peces. [21] Las especies de cíclidos que muestran conductas de alimentación a base de escamas viven en aguas profundas con niveles muy bajos de oxígeno y han tenido que evolucionar rápidamente para adaptarse a un entorno cambiante y a la falta de alimentos. [19]
Las escamas de los peces son una fuente de alimento nutritivo, ya que contienen capas de queratina y esmalte , así como una porción dérmica y una capa de moco rico en proteínas. Son una fuente rica de fosfato de calcio . [2] Sin embargo, la energía gastada para realizar un ataque en comparación con la cantidad de escamas consumidas por ataque pone un límite al tamaño del lepidófago; estos peces rara vez superan los 20 cm (8 pulgadas) y la mayoría miden menos de 12 cm (5 pulgadas). [2] Debido a esto, los peces lepidófagos suelen ser mucho más pequeños que sus presas. Aunque las escamas son nutritivas, la cantidad promedio de escamas desprendidas y comidas puede no ser suficiente para compensar la energía perdida durante el ataque. [17] Los comportamientos de ataque y los ataques que se emplean para quitar y comer escamas tienen un costo de energía y un riesgo de daño para el depredador. [22] En vista de esto, el consumo de escamas también tiene varias ventajas: son comunes y cubren el cuerpo de la mayoría de las especies de peces, los peces "presa" pueden regenerarlas con relativa rapidez, son abundantes y se pueden eliminar de forma estacional, y su eliminación requiere comportamientos o estructuras morfológicas específicos. [2] El comportamiento de comer escamas suele evolucionar debido a la falta de alimento y a condiciones ambientales extremas. El consumo de escamas y de la piel que las rodea proporciona nutrientes ricos en proteínas que pueden no estar disponibles en otras partes del nicho. [20]