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Cangrejo herradura

Los cangrejos herradura son artrópodos de la familia Limulidae y son los únicos xifosuros supervivientes . A pesar de su nombre, no son verdaderos cangrejos ni crustáceos . Más bien, son quelicerados . Esto los hace más estrechamente relacionados con los arácnidos como las arañas , las garrapatas y los escorpiones . El cuerpo de un cangrejo herradura se divide en tres partes principales: el cefalotórax , el abdomen y el telson . La más grande de ellas, el cefalotórax, alberga la mayoría de los ojos , las extremidades y los órganos internos del animal . También es de donde el animal obtiene su nombre, ya que su forma se asemeja un poco a la de una herradura . Los cangrejos herradura han cambiado poco en apariencia desde que evolucionaron por primera vez en el Triásico , lo que les valió el título de " fósil viviente ".

En la actualidad, solo quedan vivas cuatro especies de cangrejos herradura. La mayoría son marinos , aunque el cangrejo herradura de manglar suele encontrarse en aguas salobres. Además, ciertas especies extintas pasaron a vivir en agua dulce . Los cangrejos herradura viven principalmente en el fondo del agua, pero pueden nadar si es necesario. En la actualidad, su distribución es limitada y solo se encuentran a lo largo de las costas orientales de América del Norte y el sur de Asia .

Los cangrejos herradura suelen capturarse por su sangre , que contiene lisado de amebocitos de Limulus , una sustancia química que se utiliza para detectar endotoxinas bacterianas . Además, los animales se utilizan como cebo de pesca en los Estados Unidos y se comen como un manjar en algunas partes de Asia . En los últimos años, los cangrejos herradura han experimentado un descenso de la población. Esto se debe principalmente a la destrucción del hábitat costero y a la sobreexplotación. Para garantizar su existencia continua, muchas zonas han promulgado normas sobre la recolección y han establecido programas de cría en cautiverio.

Filogenia y evolución

El registro fósil de los xifosuros se remonta al Ordovícico Tardío , o hace unos 445 millones de años. [3] En el caso de los cangrejos herradura modernos, su primera aparición fue hace aproximadamente 250 millones de años durante el Triásico Temprano . [4] Debido a que han experimentado pocos cambios morfológicos desde entonces, las formas existentes (sobrevivientes) se han descrito como " fósiles vivientes ". [5]

Los cangrejos herradura se parecen a los crustáceos , pero pertenecen a un subfilo separado de los artrópodos , Chelicerata . Los cangrejos herradura están estrechamente relacionados con los extintos euriptéridos (escorpiones marinos), que incluyen algunos de los artrópodos más grandes que hayan existido, y los dos pueden ser grupos hermanos . [6] También se cree que los chasmataspidids, difíciles de clasificar, están estrechamente relacionados con los cangrejos herradura. [6] [7]

La radiación de los cangrejos herradura dio lugar a 22 especies conocidas, de las que sólo quedan 4. [8] La especie del Atlántico es hermana de las tres especies asiáticas, las últimas de las cuales probablemente sean el resultado de dos divergencias relativamente cercanas en el tiempo. [9] Se estima que el último ancestro común de las cuatro especies existentes vivió hace unos 135 millones de años en el Cretácico . [10]

Limulidae es la única familia existente del orden Xiphosura y contiene las cuatro especies actuales de cangrejos herradura: [11] [12]

Géneros

Según Bicknell et al. 2021 y Lamsdell et al. 2020 [13] [14]

Filogenia

La posición del cangrejo herradura dentro de Chelicerata es complicada. Sin embargo, la mayoría de los análisis morfológicos los han ubicado fuera de Arachnida . [17] [18] [19] [6] [7] Esta suposición fue desafiada cuando una filogenia basada en la genética encontró que los cangrejos herradura eran el grupo hermano de los ricinuleids , convirtiéndolos así en un arácnido . [20] En respuesta, un artículo más reciente ha colocado nuevamente a los cangrejos herradura como separados de los arácnidos. Este nuevo estudio utilizó datos de secuenciación nuevos y más completos al mismo tiempo que muestreó un mayor número de taxones . [21]

A continuación se muestra un cladograma que muestra las relaciones internas de los Limulidae (cangrejos herradura modernos) en función de la morfología. Contiene miembros actuales y extintos. [14]

Duplicación del genoma completo

El ancestro común de los arácnidos y los xifosuros (el grupo que incluye a los cangrejos herradura) experimentó un evento de duplicación de genoma completo (WGD). [22] [23] Esto fue seguido por al menos dos, posiblemente tres, WGD en un ancestro común de los cangrejos herradura actuales. [23] Esto les da genomas inusualmente grandes para invertebrados (los genomas de C. rotundicauda y T. tridentatus son de aproximadamente 1,72 Gb cada uno). [23] La evidencia de los eventos de duplicación incluye similitud en la estructura entre cromosomas ( sintenia ) y agrupamiento de genes homeobox . Con el tiempo, muchos de los genes duplicados han cambiado a través de procesos de neofuncionalización o subfuncionalización , lo que significa que sus funciones son diferentes de lo que eran originalmente. [23]

Evolución del dimorfismo sexual en tamaño

Se han planteado varias hipótesis como posibles razones de por qué existe una diferencia de tamaño entre los cangrejos herradura machos y hembras [24]. Este fenómeno se conoce como dimorfismo de tamaño sexual y da como resultado que las hembras tengan un tamaño promedio mayor que los machos. [24] La razón por la que existe esta tendencia probablemente se deba a una combinación de dos cosas:

  1. En primer lugar, las hembras tardan un año más en madurar y pasan por una muda adicional, lo que les confiere un tamaño corporal promedio mayor. [24]
  2. En segundo lugar, las hembras de cangrejo herradura más grandes pueden albergar más huevos en su cuerpo, lo que les permite transmitir más material genético que las hembras más pequeñas durante cada ciclo de apareamiento, lo que hace que las hembras más grandes sean más frecuentes. [24]

Anatomía y fisiología

Plano general del cuerpo

Anatomía dorsal generalizada de un cangrejo herradura

Como todos los artrópodos , los cangrejos herradura tienen cuerpos segmentados con extremidades articuladas, que están cubiertas por una cutícula protectora hecha de quitina . Tienen cabezas compuestas por varios segmentos, que eventualmente se fusionan formando un embrión. [25] : 518–522 

Los cangrejos herradura son quelicerados, lo que significa que sus cuerpos están compuestos de dos partes principales ( tagma ): el cefalotórax y el opistosoma . El primer tagma, el cefalotórax o prosoma , es una fusión de la cabeza y el tórax . [25] : 555  Este tagma también está cubierto por un gran caparazón semicircular que actúa como un escudo alrededor del cuerpo del animal. Tiene la forma de la pezuña de un caballo, lo que le da a este animal su nombre común. [25] : 555  Además de los dos tagmas principales, el cangrejo herradura también posee una sección larga similar a una cola conocida como telson . [25] : 555 

En total, los cangrejos herradura tienen 6 pares de apéndices en su cefalotórax . El primero de ellos son los quelíceros , que dan a los quelicerados su nombre. En los cangrejos herradura, estos parecen pequeñas pinzas delante de la boca. [25] : 555  Detrás de los quelíceros están los pedipalpos , que se utilizan principalmente como patas. En la muda final de los machos, los extremos de los pedipalpos se modifican en pinzas especializadas de agarre utilizadas en el apareamiento. [25] : 555  Después de los pedipalpos hay tres pares de patas para caminar y un conjunto de patas empujadoras para moverse a través de sedimentos blandos. [25] : 555  Cada una de estas patas empujadoras es birramosa o dividida en dos ramas separadas. La rama más cercana al frente tiene un extremo plano que parece una hoja. Este extremo se llama flabelo. La rama hacia la parte posterior es mucho más larga y parece similar a una pata para caminar. Sin embargo, en lugar de terminar solo en una garra, la rama posterior tiene cuatro extremos similares a hojas que están dispuestos como un pétalo . [25] : 555  El segmento final del cefalotórax originalmente era parte del abdomen, pero se fusionó en el embrión. En él hay dos apéndices similares a colgajos conocidos como quilaria . [25] : 556  Si se separan del cuerpo, las patas perdidas o el telson pueden regenerarse lentamente y las grietas en el caparazón del cuerpo pueden sanar. [26]

Diferencia entre los pedipalpos de los cangrejos herradura macho (derecha) y hembra (izquierda). Los pedipalpos están resaltados en gris.

El opistosoma o abdomen de un cangrejo herradura está compuesto de varios segmentos fusionados. [25] : 556  Similar a un trilobite , el abdomen está formado por tres lóbulos: un lóbulo medial en el medio y un lóbulo pleural a cada lado. [27] Unido al perímetro de cada lóbulo pleural hay una estructura plana y dentada conocida como brida. La brida a cada lado está conectada por la ensenada de Telson, que a su vez está unida al lóbulo medial. [27] A lo largo de la línea donde se encuentran estos lóbulos hay seis conjuntos de hendiduras conocidas como apodema . Cada uno de estos sirve como un punto de unión muscular para las doce espinas móviles del animal. [27]

En la parte inferior del abdomen hay varias extremidades birrames . Las ramas más cercanas al exterior son planas y anchas, mientras que las del interior son más estrechas. [25] : 556  Más cerca del frente hay una estructura en forma de placa hecha de dos apéndices fusionados. Este es el opérculo genital y es donde los cangrejos herradura mantienen sus órganos reproductivos . [25] : 556  Después del opérculo hay cinco pares de branquias de libro . Si bien se utilizan principalmente para respirar, los cangrejos herradura también pueden usar sus branquias de libro para nadar. [25] : 556  Al final del abdomen de un cangrejo herradura hay una espina larga en forma de cola conocida como telson . Es muy móvil y cumple una variedad de funciones. [25] : 556 

Sistema nervioso

Ojos

Los cangrejos herradura tienen dos ojos compuestos primarios y siete ojos simples secundarios. Dos de los ojos secundarios están en la parte inferior.

Los cangrejos herradura tienen una variedad de ojos que les proporcionan información visual útil. El más obvio de estos son dos grandes ojos compuestos que se encuentran en la parte superior del caparazón . Esta característica es inusual, ya que todos los quelicerados vivos los han perdido en su evolución . [28] [29] En los cangrejos herradura adultos, los ojos compuestos comprenden alrededor de 1.000 unidades individuales conocidas como omatidios . Cada omatidio está formado por un anillo de células pigmentarias y retinianas que rodean algo conocido como célula excéntrica. [28] Esta célula visual secundaria recibe su nombre de la forma en que se comporta. La célula excéntrica está acoplada a las dendritas de las células retinianas normales de modo que cuando una célula normal se despolariza en presencia de luz , la célula excéntrica también lo hace. [28]

Los ojos compuestos de un cangrejo herradura son menos complejos y organizados que los de la mayoría de los demás artrópodos . Los omatidios están dispuestos desordenadamente en lo que se ha considerado una "disposición hexagonal imperfecta" y tienen un número muy variable de fotorreceptores (entre 4 y 20) en su retina . [28] Aunque cada omatidio normalmente tiene una célula excéntrica, a veces hay dos, y ocasionalmente más. [28] Todos los fotorreceptores del ojo, tanto bastones como conos , tienen un solo pigmento visual con una absorción máxima de alrededor de 525 nanómetros. Esto difiere de los insectos o crustáceos decápodos , ya que sus fotorreceptores son sensibles a diferentes espectros de luz. [28] Los cangrejos herradura tienen una visión relativamente pobre y, para compensarlo, tienen los bastones y conos más grandes de cualquier animal conocido, aproximadamente 100 veces el tamaño de los humanos. [29] [30] Además, sus ojos son un millón de veces más sensibles a la luz por la noche que durante el día. [31]

En la parte delantera del animal, a lo largo de la cresta cardíaca, hay un par de ojos conocidos como ocelos medianos . [28] [29] Su retina está incluso menos organizada que la de los ojos compuestos, ya que tiene entre 5 y 11 fotorreceptores emparejados con una o dos células visuales secundarias llamadas células arhabdoméricas. Las células arhabdoméricas son equivalentes a las células excéntricas, ya que funcionan de manera idéntica. [28] Los ocelos medianos son únicos debido a que tienen dos pigmentos visuales distintos . Mientras que el primero funciona de manera similar al pigmento en los ojos compuestos, el segundo tiene una absorción máxima de alrededor de 360 ​​nanómetros, lo que permite al animal ver la luz ultravioleta . [28] [29]

Otros ojos más rudimentarios en los cangrejos herradura incluyen los ocelos endoparietales, los dos ocelos laterales, dos ocelos ventrales y un grupo de fotorreceptores en el abdomen y el telson. [28] [29] Los ocelos endoparietales, laterales y ventrales son muy similares a los ocelos medianos, excepto que, como los ojos compuestos, solo ven en luz visual con una absorbancia máxima de alrededor de 525 nanómetros. [28] El ojo endoparietal difiere aún más debido a que es una fusión de dos ocelos separados . [28] Este ojo se encuentra no muy lejos de los ojos medianos y se asienta directamente sobre la cresta cardíaca. [27] Los dos ocelos ventrales se encuentran en la parte inferior del cefalotórax cerca de la boca y probablemente ayudan a orientar al animal cuando camina o nada. [29] Los ojos laterales se pueden encontrar directamente detrás de los ojos compuestos y se vuelven funcionales justo antes de que eclosionen las larvas de cangrejo herradura. [29] Los fotorreceptores del telson son únicos, ya que están espaciados por toda la estructura en lugar de estar ubicados en un punto fijo. Junto con los ocelos medianos que ven los rayos UV , se ha descubierto que estos fotorreceptores influyen en el ritmo circadiano del animal . [28]

Circulación y respiración

Parte inferior de dos cangrejos herradura que muestra las patas y las branquias en forma de libro

Como todos los artrópodos , los cangrejos herradura tienen un sistema circulatorio abierto . [25] : 558  Esto significa que en lugar de utilizar un sistema de venas y arterias cerradas , los gases se transportan a través de una cavidad llamada hemocele. [25] : 558  El hemocele contiene hemolinfa , un líquido que llena todas las partes de la cavidad y sirve como sangre del animal. [25] : 558  En lugar de utilizar hemoglobina a base de hierro , los cangrejos herradura transportan oxígeno con una proteína a base de cobre llamada hemocianina , lo que le da a su sangre un color azul brillante. [25] : 558  La sangre también contiene dos tipos de células: amebocitos que se utilizan en la coagulación y cianocitos que crean hemocianina . [25] : 558 

Los cangrejos herradura bombean sangre con un corazón largo y tubular ubicado en el medio de su cuerpo. [25] : 558  Al igual que los corazones de los vertebrados , los corazones de estos animales tienen dos estados separados: un estado de contracción conocido como sístole y un estado de relajación conocido como diástole . [25] : 558  Al comienzo de la sístole, la sangre sale del corazón a través de una arteria grande conocida como aorta y numerosas arterias paralelas al corazón. [25] : 558  A continuación, las arterias vierten sangre en grandes cavidades del hemocele que rodean los tejidos del animal . Las cavidades más grandes conducen a cavidades más pequeñas, lo que permite que el hemocele oxigene todos los tejidos del animal. [25] : 558  Durante la diástole, la sangre fluye desde el hemocele a una cavidad conocida como seno pericárdico. Desde allí, la sangre vuelve a ingresar al corazón y el ciclo comienza de nuevo. [25] : 558 

Los cangrejos herradura respiran a través de apéndices de natación modificados debajo de su abdomen, conocidos como branquias de libro . [25] : 556  Si bien parecen suaves en el exterior, el interior de estas branquias de libro está revestido con varias "páginas" delgadas llamadas láminas. [25] : 558  Cada lámina es hueca y contiene una extensión de hemocele , lo que permite que los gases se difundan entre la sangre de un cangrejo herradura y el entorno externo. [25] : 558  Hay aproximadamente entre 80 y 200 láminas presentes en cada branquia, y las diez le dan al animal una superficie total de respiración de aproximadamente dos metros cuadrados. [25] : 558  Cuando están bajo el agua, las láminas se airean rutinariamente mediante el movimiento rítmico de las branquias de libro. [25] : 558  Estos movimientos crean una corriente que ingresa a través de dos espacios entre el cefalotórax y el abdomen y sale por cada lado del telson . [25] : 558 

Alimentación, digestión y excreción.

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Gnatobases, surcos alimentarios y quelíceros.

Los cangrejos herradura primero rompen su comida usando cerdas conocidas como gnathobases ubicadas en la coxa o base de sus extremidades caminantes . [25] : 556  Las gnathobases en las patas derecha e izquierda forman una cavidad conocida como el surco de comida que comienza cerca de las patas empujadoras y se extiende hasta la boca del animal . [25] : 556  El final del surco está cerrado por la quilaria del animal . [25] : 556  Para romper cualquier alimento , cada par de coxa se mueve en la dirección opuesta paralela a las que están delante y detrás de él. [32] : 93  Este movimiento ocurre mientras se alimenta y camina, empujando la comida hacia la boca. [25] : 556–557  Los cangrejos herradura atrapan presas blandas con pinzas en su segunda a quinta patas y las colocan en el surco de comida para triturarlas. [32] : 94  Para presas más duras, los cangrejos herradura utilizan un par de gnatobases robustas y caninas (conocidas informalmente como "cascanueces") en la parte posterior de sus sextas patas. [32] : 94  Después de que la comida está suficientemente desmenuzada, los quelíceros la mueven hacia la boca para una mayor digestión . [33]

Los cangrejos herradura son unos de los únicos quelicerados vivos con intestinos que pueden procesar alimentos sólidos. [25] : 556  Su sistema digestivo tiene forma de J, está revestido por una cutícula y se puede dividir en tres secciones principales: el intestino anterior, el intestino medio y el intestino posterior. [25] : 556–557  El intestino anterior está contenido en el cefalotórax del animal y comprende el esófago , el buche y la molleja . [25] : 557  El esófago mueve los alimentos desde la boca hasta el buche, donde se almacenan antes de entrar en la molleja. [25] : 557  La molleja es un órgano muscular y dentado que sirve para pulverizar los alimentos del buche y regurgitar cualquier partícula no digerible. [25] : 557  El intestino anterior termina en la válvula pilórica y el esfínter , una especie de puerta muscular que lo separa del intestino medio. [25] : 557 

El intestino medio está compuesto por un estómago corto y un tubo intestinal largo. [25] : 557  Conectados al estómago hay un par de ciegos digestivos grandes con forma de saco conocidos como hepatopáncreas. [25] : 557  Estos ciegos llenan la mayor parte del hemocele cefalotorácico y abdominal y es donde tiene lugar la mayor parte de la digestión y la absorción de nutrientes. [25] : 557  Antes y después de la digestión, el revestimiento del intestino medio ( epitelio ) secreta una membrana peritrófica hecha de quitina y mucoproteínas que rodea los alimentos y luego las heces . [25] : 557 

Los cangrejos herradura excretan desechos a través de sus branquias y del intestino posterior. [25] : 558  Al igual que muchos animales acuáticos, los cangrejos herradura tienen un metabolismo amonotélico y eliminan amoníaco y otras toxinas pequeñas a través de la difusión con sus branquias. [25] : 558  Después de ser procesados ​​​​en el intestino medio, los desechos pasan a un tubo muscular conocido como intestino posterior o recto y luego se excretan desde un esfínter conocido como ano. [33] [25] : 558  Externamente, esta abertura se encuentra en el lado inferior del animal justo debajo de su telson. [25] : 558 

Distribución y hábitat

Distribución geográfica de los cangrejos herradura modernos y fósiles
Distribución conocida de cangrejos herradura modernos y fósiles.

En la actualidad, los cangrejos herradura tienen una distribución relativamente limitada. [34] Las tres especies asiáticas se encuentran principalmente en el sur y sudeste de Asia a lo largo de la bahía de Bengala y las costas de Indonesia . Una excepción notable es el cangrejo herradura de tres espinas , cuyo rango se extiende hacia el norte hasta las costas de China , Taiwán y el sur de Japón . [34] La especie americana vive desde la costa de Nueva Escocia hasta el norte del Golfo de México , con otra población que reside alrededor de la península de Yucatán . [34] Los cangrejos herradura existentes generalmente viven en agua salada , aunque una especie, el cangrejo herradura de manglar ( Carcinoscorpius ) se encuentra a menudo en ambientes más salobres . [35]

Adaptación pasada al agua dulce

Según una filogenia de 2015, los xifosuros ahora extintos viajaron a agua dulce al menos cinco veces a lo largo de la historia. [36] Esta misma transición ocurrió dos veces en los cangrejos herradura Victalimulus y Limulitella , ambos habitando entornos como pantanos y ríos. [36]

Comportamiento e historia de vida

Dieta

Los cangrejos herradura suelen encontrarse en el fondo del océano en busca de gusanos y moluscos , que son su principal alimento. También pueden alimentarse de crustáceos e incluso de peces pequeños . [37] La ​​búsqueda de alimento suele tener lugar durante la noche. [38] [39]

Locomoción

Posición de natación del cangrejo herradura

Los cangrejos herradura viven un estilo de vida principalmente bentónico , prefiriendo permanecer en el fondo del agua. Sin embargo, también se sabe que nadan. [40] Este comportamiento es común en individuos jóvenes o en aquellos que viajan a la orilla para reproducirse . [40] Los cangrejos herradura nadan boca abajo con sus cuerpos apuntando hacia abajo en un ángulo. Usan su telson como timón , cambiando de dirección hacia donde se mueve. [40] Para nadar, las patas retraídas del animal se mueven hacia el frente de su cefalotórax , se extienden y golpean hacia la espalda. Este movimiento ocurre al unísono con el opérculo genital y los primeros tres pares de branquias en forma de libro . [40] Mientras que los apéndices delanteros se reinician, las dos branquias en forma de libro traseras realizan una brazada más pequeña. [40]

Los cangrejos herradura tienen una variedad de formas de enderezarse o darse la vuelta. [40] El método más común implica que el animal arquee su opistosoma hacia el caparazón y equilibre su telson sobre el sustrato. Luego, el animal mueve el telson mientras golpea sus patas y branquias . Esto hace que el animal se incline y finalmente se dé la vuelta. [40] Además, los cangrejos herradura pueden enderezarse mientras nadan. Este método implica que el animal nade hasta el fondo, se dé la vuelta y toque el fondo con sus patas de empuje mientras aún está en la columna de agua. [40]

Crecimiento y desarrollo

Larvas de trilobite de cangrejo herradura

Los cangrejos herradura bebés comienzan sus vidas como una "larva de trilobite", un nombre dado debido a su parecido con un trilobite . [25] : 559  Al eclosionar, las larvas suelen medir alrededor de 1 cm ( 1 ⁄ 2 pulgada  ) de largo. Su telson es pequeño y carecen de tres pares de branquias en forma de libro . [25] : 559  En todos los demás aspectos, las larvas parecen adultos minúsculos. [25] : 559  Los cangrejos herradura bebés pueden nadar y excavar en sedimentos después de emerger de su huevo . [25] : 559 

A medida que las larvas mudan su piel y se convierten en juveniles, su telson se alarga y adquieren las branquias en forma de libro que les faltaban. Los juveniles pueden alcanzar un ancho de caparazón de alrededor de 4 cm ( 1+1 ⁄ 2 pulgada  ) en su primer año. Por cada muda, el juvenil crecerá aproximadamente un 33% más. [41] Este proceso continúa hasta que el animal alcanza su tamaño adulto. [41]

Cuando maduran, las hembras de cangrejo herradura suelen ser entre un 20 y un 30 % más grandes que los machos. [42] La especie más pequeña es el cangrejo herradura de manglar ( C. rotundicauda ) y la más grande es el cangrejo herradura de tres espinas ( T. tridentatus ). [43]

En promedio, los machos de C. rotundicauda miden unos 30 centímetros (12 pulgadas) de largo, incluyendo un telson de unos 15 cm (6 pulgadas) y un caparazón de unos 15 cm (6 pulgadas) de ancho. [44] Algunas poblaciones del sur (en la península de Yucatán ) de L. polyphemus son algo más pequeñas, pero por lo demás, esta especie es más grande. [42] En la especie más grande, T. tridentatus , las hembras pueden alcanzar hasta 79,5 cm ( 31+1 ⁄ 4  pulgada) de largo, incluido su telson, y hasta 4 kg (9 lb) de peso. [45] Esto es solo alrededor de 10 a 20 cm (4 a 8 pulgadas) más largo que las hembras más grandes de L. polyphemus y T. gigas , pero aproximadamente el doble de peso. [46] [47]

Reproducción

Durante la temporada de reproducción (primavera y verano en el noreste de los EE. UU. , todo el año en lugares más cálidos), los cangrejos herradura migran a aguas costeras poco profundas. [48] La anidación generalmente ocurre durante las mareas altas alrededor de las lunas llenas o nuevas . [48] Cuando anidan, desovan en playas y marismas . [49]

Durante el apareamiento, el macho más pequeño se aferra a la espalda o al opistosoma de la hembra más grande usando pedipalpos especializados . [48] Esto generalmente deja cicatrices, lo que permite identificar fácilmente a las hembras más jóvenes. [50] Mientras tanto, la hembra cava un hoyo en el sedimento y pone entre 2000 y 30 000 huevos grandes . [25] : 559  Inusual para los artrópodos , la fertilización se realiza externamente. [25] : 559  En la mayoría de las especies, la procreación la realizan tanto el macho principal como los "machos satélites" adicionales. [48] Los machos satélite rodean a la pareja principal y pueden tener cierto éxito fertilizando los huevos. [48] En L. polyphemus , los huevos tardan aproximadamente dos semanas en eclosionar y las aves playeras se comen muchos de ellos en el proceso. [48]

La cría natural de cangrejos herradura en cautiverio ha demostrado ser difícil. [51] Algunas evidencias indican que el apareamiento solo ocurre en presencia de arena o barro en donde los huevos de cangrejo herradura han eclosionado previamente. [51] Sin embargo, no se sabe con certeza qué perciben los animales en la arena, cómo la perciben o por qué solo se aparean en su presencia. [51] En contraste, la inseminación artificial y el desove inducido se han realizado desde la década de 1980. [52] Además, los huevos y los juveniles recolectados en la naturaleza pueden criarse fácilmente hasta la edad adulta en un entorno cautivo. [53] [54]

Relación con los humanos

Consumo

Cangrejo herradura servido en Tailandia ( Si Racha , provincia de Chonburi , 2007).

Si bien no tienen mucha carne , los cangrejos herradura son valorados como un manjar en muchas partes del este y sudeste de Asia . [55] La carne es blanca, tiene una textura gomosa similar a la de la langosta y posee un regusto ligeramente salado. [55] El cangrejo herradura se puede comer tanto crudo como cocido , pero debe prepararse adecuadamente para evitar intoxicaciones alimentarias . [55] Además, solo se pueden comer ciertas especies. Ha habido numerosos informes de intoxicaciones después de consumir cangrejos herradura de manglar ( Carcinoscorpius rotundicauda ) ya que su carne contiene tetrodotoxina . [56]

Si bien la carne de cangrejo herradura se prepara comúnmente a la parrilla o guisada , también se puede encurtir en vinagre o saltear con verduras . [55] Muchas recetas implican el uso de varias especias , hierbas y chiles para darle más sabor al plato. [55]

Además de su carne , los cangrejos herradura también son apreciados por sus huevos . [55] Al igual que la carne, solo se pueden comer los huevos de especies específicas. Al igual que su carne, los huevos de los cangrejos herradura de manglar también contienen tetrodotoxina . [57]

Uso en la pesca

En los Estados Unidos , los cangrejos herradura se utilizan como cebo para pescar anguilas , caracoles o caracoles marinos . [58] Casi 1 millón de cangrejos se cosechan anualmente como cebo en los Estados Unidos, lo que empequeñece la mortalidad biomédica. [58] Sin embargo, la pesca con cangrejos herradura se prohibió indefinidamente en Nueva Jersey en 2008 con una moratoria sobre la cosecha para proteger al nudo rojo , un ave playera que se come los huevos de los cangrejos. [58] Se implementó una prohibición de capturar cangrejos hembras en Delaware , y una moratoria permanente está en vigor en Carolina del Sur . [59] [60]

Uso en medicina

La sangre de un cangrejo herradura contiene células conocidas como amebocitos . [61] Estos juegan un papel similar a los glóbulos blancos de los vertebrados en la defensa del organismo contra patógenos . [62] Los amebocitos de la sangre de Limulus polyphemus se utilizan para hacer lisado de amebocitos de Limulus (LAL), que se utiliza para la detección de endotoxinas bacterianas en aplicaciones médicas. [62] Existe una gran demanda de sangre, cuya cosecha implica recolectar los animales, sangrarlos y luego liberarlos nuevamente en el mar. [63] La mayoría de los animales sobreviven al proceso; la mortalidad está correlacionada tanto con la cantidad de sangre extraída de un animal individual como con el estrés experimentado durante la manipulación y el transporte. [63] Las estimaciones de las tasas de mortalidad después de la recolección de sangre varían del 3 al 15% [64] [65] al 10 al 30%. [66] [67] [68] Aproximadamente 500.000 Limulus se cosechan anualmente para este propósito. [69] La disminución de las poblaciones de cangrejos herradura en la costa este de los Estados Unidos pone en peligro a ciertas especies de aves que se alimentan de sus huevos . [65]

El sangrado puede impedir que las hembras de cangrejo herradura puedan desovar o disminuir la cantidad de huevos que pueden poner. [65] Según la industria biomédica, se extrae hasta el 30% de la sangre de un individuo. NPR no está de acuerdo con esta afirmación, informando que "puede agotarlos de más de la mitad de su volumen de sangre azul". [65] Los cangrejos herradura pasan entre uno y tres días fuera del océano antes de ser devueltos. [70] Mientras las branquias permanezcan húmedas, pueden sobrevivir en la tierra durante cuatro días. [70] Algunos científicos son escépticos sobre que ciertas empresas devuelvan sus cangrejos herradura al océano, sospechando en cambio que venden los cangrejos herradura como cebo de pesca . [71]

La recolección de sangre de cangrejo herradura en la industria farmacéutica está en declive. [72] En 1986, los investigadores de la Universidad de Kyushu descubrieron que se podía lograr la misma prueba utilizando el factor de coagulación C de Limulus aislado (rFC), una enzima que se encuentra en LAL, como utilizando el propio LAL. [72] Jeak Ling Ding, investigadora de la Universidad Nacional de Singapur , patentó un proceso para fabricar rFC; el 8 de mayo de 2003, el rFC aislado sintético elaborado a través de su proceso patentado estuvo disponible por primera vez. [73] Sin embargo, al principio la industria mostró poco interés en el nuevo producto, ya que estaba sujeto a patentes, aún no había sido aprobado por los reguladores y lo vendía un solo fabricante, Lonza Group . [65] Sin embargo, en 2013, Hyglos GmbH también comenzó a fabricar su propio producto rFC. [65] Se prevé que esto, combinado con la aceptación de rFC por parte de los reguladores europeos, el costo comparable entre LAL y rFC y el apoyo de Eli Lilly and Company , que se comprometió a utilizar rFC en lugar de LAL, [65] prácticamente pondrá fin a la práctica de la recolección de sangre de cangrejos herradura. [74]

La investigación y el desarrollo de vacunas durante la pandemia de COVID-19 [75] han añadido una "tensión adicional al cangrejo herradura americano". [76] [65] En diciembre de 2019, se publicó un informe del Senado de los EE. UU. que alentaba a la Administración de Alimentos y Medicamentos a "establecer procesos para evaluar pruebas de pirogenicidad alternativas e informar [al Senado] sobre las medidas adoptadas para aumentar su uso"; [77] PETA respaldó el informe. [78]

En junio de 2020, se informó que la Farmacopea de los Estados Unidos había rechazado darle al rFC la misma importancia que a la sangre de cangrejo herradura. [79] Sin la aprobación para la clasificación como material de prueba estándar de la industria, las empresas estadounidenses tendrán que superar el escrutinio de demostrar que el rFC es seguro y eficaz para los usos deseados, lo que puede servir como elemento disuasorio para el uso del sustituto de la sangre de cangrejo herradura. [80]

Estado de conservación

El desarrollo a lo largo de las costas es peligroso para el desove del cangrejo herradura , ya que limita el espacio disponible y degrada el hábitat. Los mamparos también pueden bloquear el acceso a las regiones de desove intermareal. [81]

La población de cangrejos herradura del Indo-Pacífico ( Tachypleus gigas ) en Malasia e Indonesia ha disminuido drásticamente desde 2010. Esto se debe principalmente a la sobreexplotación, ya que los cangrejos herradura se consideran un manjar en países como Tailandia . Los individuos que tienen más probabilidades de ser objeto de captura son las hembras grávidas , ya que se pueden vender tanto por su carne como por sus huevos . Este método de recolección ha provocado una proporción sexual desequilibrada en la naturaleza, algo que también contribuye a la disminución de la población de la zona. [82]

Debido a la destrucción del hábitat para el desarrollo de la costa, el uso en la pesca, la contaminación plástica , el estado como un manjar culinario y el uso en investigación y medicina, el cangrejo herradura enfrenta estados tanto en peligro como extinto . Una especie, el cangrejo herradura de tres espinas ( Tachypleus tridentatus ), ya ha sido declarado extinto localmente en Taiwán . Frente a una disminución de más del 90% en los juveniles de T. tridentatus , se sospecha que Hong Kong será el próximo en declarar a los cangrejos herradura de tres espinas como extintos del área. Esta especie está catalogada como en peligro en la Lista Roja de la UICN , específicamente debido a la sobreexplotación y la pérdida de hábitat crítico. [82]

Para preservar y asegurar el suministro continuo de cangrejos herradura, se construyó un centro de crianza en Johor , Malasia , donde se crían y liberan miles de animales en el océano una vez cada dos años. [83] Se estima que pasan alrededor de 12 años antes de que sean aptos para el consumo. [83]

Se plantea la hipótesis de que una baja población de cangrejos herradura en la bahía de Delaware pone en peligro el futuro del nudo rojo . Los nudos rojos, aves playeras migratorias de larga distancia , se alimentan de los huevos ricos en proteínas durante sus escalas en las playas de Nueva Jersey y Delaware. [84] Se está realizando un esfuerzo para desarrollar planes de gestión adaptativa para regular las cosechas de cangrejos herradura en la bahía de una manera que proteja a las aves playeras migratorias. [85] En 2023, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. detuvo la cosecha de cangrejos herradura en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Cape Romain , Carolina del Sur , del 15 de marzo al 15 de julio para ayudar a su reproducción. [86] Esta decisión estuvo influenciada por la importancia de los huevos de cangrejo herradura como fuente de alimento para las aves migratorias , el uso continuo de cangrejos herradura como cebo y el uso de su sangre en productos médicos. [86] La prohibición apoya los objetivos de conservación del refugio, que abarca 66.000 acres (26.700 hectáreas) de pantanos, playas e islas cerca de Charleston. [86]

Referencias

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