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Una migración de salmón es un evento anual de migración de peces en el que muchas especies de salmónidos , que normalmente nacen en agua dulce y viven la mayor parte de su vida adulta río abajo en el océano , nadan contra la corriente hacia los tramos superiores de los ríos para desovar en los lechos de grava de pequeños arroyos . Después del desove, todas las especies de salmón del Pacífico y la mayoría de los salmones del Atlántico mueren [1] y el ciclo de vida del salmón comienza de nuevo con la nueva generación de crías .
Los salmones son anádromos , pasan su vida juvenil en ríos o lagos, y luego migran al mar donde pasan su vida adulta y ganan la mayor parte de su masa corporal . Cuando alcanzan la madurez sexual , los adultos regresan a los ríos de aguas arriba para reproducirse . Por lo general, regresan con una precisión asombrosa al río natal donde nacieron, e incluso a la misma zona de desove de su nacimiento. Se cree que, cuando están en el océano, utilizan la magnetorrecepción para localizar la posición general de su río natal, y una vez cerca del río, utilizan su sentido del olfato para localizar la entrada del río e incluso su zona de desove natal.
Las truchas , que son especies hermanas del salmón, también realizan migraciones similares, aunque en su mayoría se desplazan de forma potamódroma entre arroyos y grandes lagos de agua dulce, a excepción de algunas subespecies costeras o de estuario , como la trucha arcoíris y la trucha marina, que migran estacionalmente entre agua salada y dulce , al igual que el salmón. También existen poblaciones de algunas especies de salmón que viven en zonas sin salida al mar y que se han adaptado a pasar toda su vida en agua dulce, como la trucha.
En el noroeste de Estados Unidos , los salmones son especies clave , lo que significa que el impacto ecológico que tienen sobre otras especies silvestres es mayor de lo que se esperaría en relación con su biomasa . La mayoría de las especies de salmón migran durante el otoño (de septiembre a noviembre) [ verificación fallida ] , [2] que coincide con las actividades previas al invierno de muchos animales que hibernan . La migración anual del salmón puede ser un importante evento de alimentación para depredadores como los osos pardos y las águilas calvas , así como un período de ventana importante para los pescadores deportivos .
La muerte del salmón después del desove también tiene consecuencias ecológicas importantes, porque los nutrientes significativos en sus cadáveres , ricos en nitrógeno , azufre , carbono y fósforo , se transfieren desde el océano y se liberan a los ecosistemas acuáticos continentales , animales terrestres (como osos) y los humedales y bosques ribereños adyacentes a los ríos. Esto tiene efectos en cadena no solo para la próxima generación de salmones, sino para todas las especies silvestres que viven en las zonas ribereñas a las que llega el salmón. [3] Los nutrientes también pueden ser arrastrados río abajo hacia los estuarios donde se acumulan y brindan un sustento significativo para los invertebrados y las aves acuáticas que se reproducen en los estuarios .
La mayoría de los salmones son anádromos , término que proviene del griego anadromos , que significa "que corre hacia arriba". [4] Los peces anádromos crecen principalmente en el agua salada de los océanos. Cuando han madurado, migran o "corren hacia arriba" por los ríos de agua dulce para desovar en lo que se denomina la "corrida del salmón". [5]
Los salmones anádromos son peces del hemisferio norte que pasan su fase oceánica en el océano Atlántico o en el océano Pacífico . No prosperan en aguas cálidas. Solo hay una especie de salmón que se encuentra en el Atlántico, comúnmente llamado salmón del Atlántico . Estos salmones remontan ríos en ambos lados del océano. Siete especies diferentes de salmón habitan en el Pacífico (ver tabla), y se las conoce colectivamente como salmón del Pacífico . Cinco de estas especies remontan ríos en ambos lados del Pacífico, pero dos especies se encuentran solo en el lado asiático. [6] A principios del siglo XIX, el salmón Chinook se estableció con éxito en el hemisferio sur, lejos de su área de distribución nativa, en los ríos de Nueva Zelanda. Los intentos de establecer salmones anádromos en otros lugares no han tenido éxito. [7]
El ciclo de vida de un salmón anádromo comienza y, si sobrevive el curso completo de su vida natural, generalmente termina en un lecho de grava en los tramos superiores de un arroyo o río. Estas son las zonas de desove del salmón donde los huevos de salmón se depositan, por seguridad, en la grava. Las zonas de desove del salmón también son las guarderías del salmón, proporcionando un entorno más protegido del que suele ofrecer el océano. Después de 2 a 6 meses, los huevos eclosionan en larvas diminutas llamadas alevines de saco o alevines . Los alevines tienen un saco que contiene el resto de la vitela, y permanecen ocultos en la grava mientras se alimentan de la vitela. Cuando la vitela se ha ido deben buscar alimento por sí mismos, por lo que abandonan la protección de la grava y comienzan a alimentarse de plancton . En este punto, los salmones bebés se llaman alevines . Al final del verano, los alevines se convierten en peces juveniles llamados parr . Los parr se alimentan de pequeños invertebrados y se camuflan con un patrón de manchas y barras verticales. Permanecen en esta etapa hasta tres años. [16] [17]
A medida que se acerca el momento en que están listos para migrar al mar, los salmones jóvenes pierden sus rayas de camuflaje y experimentan un proceso de cambios fisiológicos que les permite sobrevivir al cambio de agua dulce a salada. En este punto, los salmones se llaman smolt . Los smolt pasan tiempo en las aguas salobres del estuario del río mientras la química de su cuerpo ajusta su osmorregulación para hacer frente a los niveles más altos de sal que encontrarán en el océano. [18] Los smolt también desarrollan las escamas plateadas que confunden visualmente a los depredadores oceánicos. Cuando han madurado lo suficiente a fines de la primavera, y miden entre 15 y 20 centímetros de largo, los smolt nadan fuera de los ríos y hacia el mar. Allí pasan su primer año como post-smolt . Los post-smolt forman cardúmenes con otros post-smolt y parten para encontrar zonas de alimentación en aguas profundas. Luego pasan hasta cuatro años más como salmones oceánicos adultos mientras desarrollan su capacidad de natación y reproducción completas. [16] [17] [18]
Luego, en una de las migraciones más extremas del reino animal , el salmón regresa del océano de agua salada a un río de agua dulce para desovar nuevamente. [19]
Tras varios años deambulando por grandes distancias en el océano, la mayoría de los salmones supervivientes regresan a los mismos ríos de origen donde desovaron. Luego, la mayoría de ellos remontan los ríos hasta llegar a la misma zona de desove que fue su lugar de nacimiento original. [20]
Existen varias teorías sobre cómo sucede esto. Una teoría es que existen señales geomagnéticas y químicas que el salmón utiliza para guiarse de regreso a su lugar de nacimiento. El pez podría ser sensible al campo magnético de la Tierra, lo que podría permitirle orientarse en el océano, de modo que pueda navegar de regreso al estuario de su arroyo natal. [21]
El salmón tiene un fuerte sentido del olfato. Las especulaciones sobre si los olores proporcionan señales de retorno se remontan al siglo XIX. [22] En 1951, Hasler planteó la hipótesis de que, una vez en las proximidades del estuario o la entrada de su río natal, el salmón puede utilizar señales químicas que puede oler, y que son exclusivas de su arroyo natal, como un mecanismo para dirigirse a la entrada del arroyo. [23] En 1978, Hasler y sus estudiantes descubrieron que la forma en que el salmón localiza sus ríos de origen con tanta precisión se debe a que puede reconocer su olor característico. Además, demostraron que el olor de su río queda impreso en el salmón cuando se transforma en esguines, justo antes de migrar al mar. [20] [24] [25] El salmón que regresa a casa también puede reconocer olores característicos en los arroyos tributarios a medida que avanza por el río principal. También puede ser sensible a las feromonas características emitidas por los congéneres juveniles . Hay evidencia de que pueden "discriminar entre dos poblaciones de su propia especie". [20] [26]
El reconocimiento de que cada río y afluente tiene su propio olor característico, y el papel que éste desempeña como ayuda a la navegación, condujo a una búsqueda generalizada de un mecanismo o mecanismos que pudieran permitir al salmón navegar a largas distancias en mar abierto. En 1977, Leggett identificó, como mecanismos que valía la pena investigar, el uso del sol para la navegación y la orientación a varios gradientes posibles, como la temperatura, la salinidad o los gradientes químicos, o los campos geomagnéticos o geoeléctricos. [27] [28]
Hay pocas pruebas de que el salmón utilice las pistas del sol para orientarse. Se ha observado que los salmones migratorios mantienen su rumbo durante la noche y cuando está nublado. Asimismo, se ha observado que los salmones marcados electrónicamente mantienen su rumbo incluso cuando nadan en aguas demasiado profundas para que la luz solar les sea de utilidad. [29]
En 1973, se demostró que el salmón del Atlántico tiene respuestas cardíacas condicionadas a campos eléctricos con intensidades similares a las que se encuentran en los océanos. "Esta sensibilidad podría permitir que un pez migratorio se alinee río arriba o río abajo en una corriente oceánica en ausencia de referencias fijas". [30] En 1988, los investigadores encontraron hierro, en forma de magnetita de dominio único , que reside en los cráneos del salmón rojo. Las cantidades presentes son suficientes para la magnetocepción . [31]
Los estudios de marcado han demostrado que un pequeño número de peces no encuentran sus ríos natales, sino que viajan por otros, generalmente arroyos o ríos cercanos. [32] [33] Es importante que algunos salmones se alejen de sus áreas de origen; de lo contrario, no podrían colonizar nuevos hábitats. En 1984, Quinn planteó la hipótesis de que existe un equilibrio dinámico, controlado por los genes, entre el retorno a casa y el extravío. [34] Si las zonas de desove tienen una calidad alta y uniforme, entonces la selección natural debería favorecer a los descendientes que regresan a casa con precisión. Si las zonas de desove tienen una calidad variable, entonces la selección natural debería favorecer una mezcla de los descendientes que se extravían y los descendientes que regresan a casa con precisión. [21] [34]
Antes de remontar el río, el salmón sufre profundos cambios fisiológicos. Los peces nadan contrayendo el músculo rojo longitudinal y los músculos blancos orientados oblicuamente. Los músculos rojos se utilizan para la actividad sostenida, como las migraciones oceánicas. Los músculos blancos se utilizan para ráfagas de actividad, como ráfagas de velocidad o saltos. [35] Cuando el salmón llega al final de su migración oceánica y entra en el estuario de su río natal, su metabolismo energético se enfrenta a dos grandes retos: debe suministrar energía adecuada para nadar en los rápidos del río y debe suministrar los espermatozoides y los óvulos necesarios para los eventos reproductivos que se avecinan. El agua del estuario recibe la descarga de agua dulce del río natal. En relación con el agua del océano, esta tiene una alta carga química de la escorrentía superficial . En 2009, los investigadores encontraron evidencia de que, a medida que el salmón se encuentra con la caída resultante de la salinidad y el aumento de la estimulación olfativa, se desencadenan dos cambios metabólicos clave: hay un cambio de usar los músculos rojos para nadar a usar los músculos blancos, y hay un aumento en la carga de esperma y óvulos. "Las feromonas en las zonas de desove [desencadenan] un segundo cambio para aumentar aún más la carga reproductiva". [36]
El salmón también sufre cambios morfológicos radicales mientras se prepara para el desove que se avecina. Todos los salmones pierden el azul plateado que tenían cuando eran peces de mar y su color se oscurece, a veces con un cambio radical de tono. Los salmones son sexualmente dimórficos y los salmones machos desarrollan dientes similares a caninos y sus mandíbulas desarrollan una curva pronunciada o gancho ( kype ). Algunas especies de salmones machos desarrollan grandes jorobas. [37]
Los salmones comienzan la carrera en óptimas condiciones, la culminación de años de desarrollo en el océano. Necesitan una gran capacidad para nadar y saltar para luchar contra los rápidos y otros obstáculos que el río pueda presentar, y necesitan un desarrollo sexual completo para asegurar un desove exitoso al final de la carrera. Toda su energía se destina a los rigores físicos del viaje y a las dramáticas transformaciones morfológicas que aún deben completar antes de estar listos para los eventos de desove que se avecinan.
El ascenso por el río puede ser agotador, y a veces requiere que los salmones luchen cientos de millas río arriba contra fuertes corrientes y rápidos. Dejan de alimentarse durante el ascenso. [5] Los salmones chinook y sockeye del centro de Idaho deben viajar 900 millas (1400 km) y ascender casi 7000 pies (2100 m) antes de estar listos para desovar. Las muertes de salmones que ocurren en el viaje río arriba se conocen como mortalidad en ruta . [38]
Los salmones salvan cascadas y rápidos saltando. Se han registrado saltos verticales de hasta 3,65 metros (12 pies) [39] . La altura que puede alcanzar un salmón depende de la posición de la onda estacionaria o del salto hidráulico en la base de la cascada, así como de la profundidad del agua [39] .
Las escalas para peces , o pasos para peces, están especialmente diseñadas para ayudar al salmón y a otros peces a sortear represas y otras obstrucciones creadas por el hombre y continuar hacia sus zonas de desove río arriba. [40] Los datos sugieren que las esclusas de navegación tienen el potencial de funcionar como pasos para peces con ranuras verticales para proporcionar un mayor acceso a una variedad de biota, incluidos los malos nadadores. [41] [ aclaración necesaria ]
Los depredadores expertos, como los osos , las águilas calvas y los pescadores, pueden esperar al salmón durante la carrera. Los osos pardos , animales normalmente solitarios, se congregan en arroyos y ríos cuando el salmón desova. [3] [42] La depredación de las focas comunes , los leones marinos de California y los leones marinos de Steller puede suponer una amenaza importante, incluso en los ecosistemas fluviales. [43] [44]
Los osos negros también pescan salmón. Los osos negros suelen operar durante el día, pero cuando se trata de salmón tienden a pescar de noche. [45] Esto se debe en parte a evitar la competencia con los osos pardos más poderosos, pero también se debe a que capturan más salmones por la noche. [46] Durante el día, los salmones son muy evasivos y están en sintonía con las pistas visuales, pero por la noche se concentran en sus actividades de desove, generando pistas acústicas que los osos sintonizan. [45] Los osos negros también pueden pescar salmón durante la noche porque su pelaje negro es fácilmente detectado por los salmones durante el día. En 2009, los investigadores compararon el éxito de búsqueda de alimento de los osos negros con el oso Kermode de pelaje blanco , una subespecie transformada del oso negro. Descubrieron que el oso Kermode no tenía más éxito capturando salmón durante la noche, pero tenía un mayor éxito que los osos negros durante el día. [47]
Las nutrias también son depredadores comunes. En 2011, los investigadores demostraron que cuando las nutrias depredan salmones, estos pueden "olfatearlas". Demostraron que una vez que las nutrias han comido salmón, los salmones restantes pueden detectar y evitar las aguas donde hay heces de nutria. [48] [49]
El término mortalidad pre-desove se utiliza para referirse a los peces que llegan con éxito a las zonas de desove y luego mueren sin desovar. La mortalidad pre-desove es sorprendentemente variable, con un estudio que observa tasas entre 3% y 90%. [38] [50] Los factores que contribuyen a estas mortalidades incluyen altas temperaturas, [51] [52] altas tasas de descarga de los ríos, [53] y parásitos y enfermedades. [50] [54] "En la actualidad no hay indicadores confiables para predecir si un individuo que llega a una zona de desove de hecho sobrevivirá para desovar". [38]
Los huevos de un salmón hembra se llaman huevas . Para poner sus huevas, el salmón hembra construye un nido de desove, llamado redd , en un rápido con grava como lecho del río . Un rápido es un tramo relativamente poco profundo de un arroyo donde el agua es turbulenta y fluye más rápido. Ella construye el redd usando su cola ( aleta caudal ) para crear una zona de baja presión, levantando grava para arrastrarla río abajo y excavando una depresión poco profunda. El redd puede contener hasta 5.000 huevos, cada uno del tamaño de un guisante, que cubren 30 pies cuadrados (2,8 m 2 ). [55] Los huevos suelen ser de color naranja a rojo. Uno o más machos se acercarán a la hembra en su redd, depositando su esperma, o lecha, sobre sus huevos. [56] Luego, la hembra cubre los huevos removiendo la grava en el borde aguas arriba de la depresión antes de continuar para hacer otro redd. La hembra producirá hasta siete puestas antes de que se agote su suministro de huevos. [56] [57]
Los salmones rosados machos y algunos salmones rojos desarrollan jorobas pronunciadas justo antes de desovar. Estas jorobas pueden haber evolucionado porque confieren ventajas a las especies. Las jorobas hacen que sea menos probable que el salmón desove en las aguas poco profundas de los márgenes del lecho del río, que tienden a secarse durante los bajos caudales o a congelarse en invierno. Además, los rápidos pueden contener muchos salmones desovando simultáneamente, como en la imagen de la derecha. Los depredadores, como los osos, tendrán más probabilidades de atrapar a los machos con jorobas visualmente más prominentes, con sus jorobas sobresaliendo de la superficie del agua. Esto puede proporcionar una barrera protectora para las hembras. [58]
Los machos dominantes del salmón defienden sus nidos arremetiendo contra los intrusos y persiguiéndolos. Los embisten y muerden con los dientes similares a caninos que desarrollaron para el evento de desove. Los kypes se utilizan para sujetar la base de la cola ( pedúnculo caudal ) de un oponente. [58]
La condición física del salmón se deteriora cuanto más tiempo permanece en agua dulce. Una vez que los salmones han desovado, la mayoría de ellos se deterioran rápidamente (es decir, "desovan") y pronto mueren. Algunos salmones en deterioro aún están vivos, pero sus cuerpos ya han comenzado el proceso de descomposición, [59] y a estos salmones en deterioro a veces se les llama coloquialmente "peces zombis". [60] Esto se debe a que los cuerpos de agua dulce río arriba (especialmente los arroyos) normalmente no tienen suficiente alimento disponible para la dieta del salmón adulto, y han utilizado grandes cantidades de energía nadando río arriba, agotando así sus propias reservas internas de nutrientes. [61] [62] Los salmones en desove también tienen senescencia programada , que se "caracteriza por la inmunosupresión y el deterioro de los órganos", lo que los hace más vulnerables a las enfermedades. [38] [63] [64] La mayoría de los peces zombis mueren a los pocos días del desove, pero algunos pueden durar hasta un par de semanas. [59] Una vez que los salmones mueren en el río, son devorados por otros animales o se descomponen y liberan nutrientes inorgánicos al plancton del río y a la vegetación ribereña de la llanura aluvial . [61]
El salmón del Pacífico es un ejemplo clásico de un animal semelparo , que se reproduce solo una vez en su vida. La semelparidad a veces se denomina reproducción de "big bang", ya que el único evento reproductivo de los organismos semelparos suele ser grande y fatal para los desovadores. [65] Es una estrategia evolutiva que concentra todos los recursos disponibles en maximizar la reproducción, a expensas de la vida del organismo individual, lo que es común entre los insectos pero raro entre los vertebrados . [62] Las seis especies de salmones del Pacífico viven durante muchos años en el océano antes de nadar hasta la corriente de agua dulce de su nacimiento, desovar y luego morir. La mayoría de los salmones del Atlántico también mueren después del desove, pero alrededor del 5 al 10% (en su mayoría hembras) regresan al océano donde pueden recuperarse y desovar nuevamente la próxima temporada. [18]
En el noroeste del Pacífico y Alaska, el salmón es una especie clave , que sustenta la vida silvestre, desde aves hasta osos y nutrias. [66] Los cuerpos del salmón representan una transferencia de nutrientes del océano, rico en nitrógeno, azufre, carbono y fósforo, al ecosistema forestal .
Los osos pardos funcionan como ingenieros del ecosistema , capturando salmones y llevándolos a áreas boscosas adyacentes, donde depositan orina y heces ricas en nutrientes y cadáveres parcialmente comidos. Se ha estimado que los osos dejan hasta la mitad del salmón que capturan en el suelo del bosque, [67] [68] en densidades que pueden alcanzar los 4000 kilogramos por hectárea, [69] proporcionando hasta el 24% del nitrógeno total disponible para los bosques ribereños. [3] Se ha descubierto que el follaje de los abetos a una distancia de hasta 500 m (1600 pies) de un arroyo donde los osos pardos pescan salmón contiene nitrógeno procedente del salmón pescado. [3]
Los salmones siguen sorprendiéndonos y nos muestran nuevas formas en las que sus migraciones oceánicas acaban por permear ecosistemas terrestres enteros. En términos de proporcionar alimentos y nutrientes a toda una red alimentaria, nos gusta pensar en ellos como la respuesta de América del Norte a los ñus del Serengeti . [70]
Los lobos normalmente cazan ciervos. Un estudio de 2008 sugiere que cuando comienza la temporada de salmones, los lobos optan por pescar salmón, incluso si todavía hay muchos ciervos disponibles. [71] "La selección de presas benignas como el salmón tiene sentido desde el punto de vista de la seguridad. Mientras cazan ciervos, los lobos suelen sufrir lesiones graves y a menudo fatales. Además de los beneficios de seguridad, determinamos que el salmón también proporciona una mejor nutrición en términos de grasa y energía". [70]
Los tramos superiores del río Chilkat en Alaska tienen zonas de desove particularmente buenas. Cada año atraen una migración de hasta medio millón de salmones chum . A medida que los salmones remontan el río, las águilas calvas llegan por miles para darse un festín en las zonas de desove. Esto da como resultado algunas de las congregaciones de águilas calvas más grandes del mundo. El número de águilas participantes está directamente relacionado con el número de salmones en desove. [72]
Los nutrientes residuales del salmón también pueden acumularse río abajo en los estuarios. Un estudio de 2010 sugiere que la densidad y diversidad de muchas aves que se reproducen en los estuarios en verano "se predijo firmemente por la biomasa del salmón en otoño". [73] El salmón anádromo proporciona nutrientes a estos "conjuntos diversos... ecológicamente comparables a las manadas migratorias de ñus en el Serengeti ". [69]
En 1997, los investigadores observaron que el futuro de las migraciones de salmón en todo el mundo dependería de muchos factores, la mayoría de los cuales son impulsados por acciones humanas. Entre los factores impulsores clave se encuentran (1) la captura de salmón mediante pesca comercial, recreativa y de subsistencia, (2) alteraciones en los cauces de arroyos y ríos, incluida la construcción de diques y otras modificaciones de los corredores ribereños, (3) la generación de electricidad, el control de inundaciones y el riego suministrado por represas, (4) la alteración por parte de los seres humanos de los entornos de agua dulce, estuarinos y marinos utilizados por el salmón, junto con los cambios acuáticos debido al clima y los regímenes circulatorios oceánicos, (5) las extracciones de agua de los ríos y embalses para fines agrícolas, municipales o comerciales, (6) los cambios en el clima causados al menos en parte por las actividades humanas, (7) la competencia de peces no nativos, (8) la depredación del salmón por mamíferos marinos, aves y otras especies de peces, (9) las enfermedades y los parásitos, incluidos los de fuera de la región nativa, y (10) la reposición reducida de nutrientes por la descomposición del salmón. [74]
En 2009, la NOAA advirtió que el continuo vertido en los ríos norteamericanos de tres pesticidas ampliamente utilizados que contienen neurotoxinas "pondría en peligro la existencia continua" del salmón del Pacífico, una especie amenazada y en peligro de extinción. [75] [76] El calentamiento global podría provocar el fin de algunas migraciones de salmón a finales de siglo, [¿ según quién? ] como las migraciones de salmón Chinook en California. [77] [78] Un informe de las Naciones Unidas de 2010 dijo que el aumento de la acidificación de los océanos significaría que los mariscos como los pterópodos , un componente importante de la dieta del salmón oceánico, tendrían más dificultades para construir sus caparazones de aragonito . [79] Hubo preocupaciones [¿ por parte de quién? ] de que esto también podría poner en peligro las futuras migraciones de salmón. [80]
En un videojuego de 1982 llamado Salmon Run , el jugador asume el papel de Sam, el salmón, que nada río arriba para aparearse. En el camino se encuentra con cascadas, un oso, pescadores y gaviotas.
En la película animada de Disney , Brother Bear , Kenai y Koda llegaron a la zona de salmones y se encontraron con un gran grupo de osos liderados por Tug en la carrera anual de salmones. Con la canción " Welcome " de The Blind Boys of Alabama y Phil Collins . [ cita requerida ]
En los videojuegos Splatoon 2 y Splatoon 3 , hay un modo PvE llamado Salmon Run en el que los jugadores trabajan juntos para luchar contra oleadas de criaturas salmónidas hostiles mientras recogen sus huevos. [ investigación original? ]