Coccinellidae ( / ˌkɒksɪˈnɛlɪdiː / ) [ 3] es una familia muy extendida de pequeños escarabajos . Se les conoce comúnmente como mariquitas en América del Norte y mariquitas en el Reino Unido; "dama" se refiere a la madre María . Los entomólogos utilizan los nombres de escarabajos mariquita o mariquitas para evitar confusiones con los verdaderos insectos . Las más de 6000 especies descritas tienen una distribución global y se encuentran en una variedad de hábitats. Son escarabajos ovalados con una espalda abovedada y una parte inferior plana. Muchas de las especies tienen colores y patrones aposemáticos (de advertencia) llamativos , como rojo con manchas negras, que advierten a los depredadores potenciales que tienen mal sabor.
La mayoría de las especies de coccinélidos son depredadores carnívoros que se alimentan de insectos como pulgones y cochinillas . Se sabe que otras especies consumen materia no animal, incluidas plantas y hongos. Son reproductores promiscuos que se reproducen en primavera y verano en las regiones templadas y durante la estación húmeda en las regiones tropicales. Muchas especies depredadoras ponen sus huevos cerca de colonias de presas, lo que proporciona a sus larvas una fuente de alimento. Como la mayoría de los insectos, se desarrollan de larva a pupa y luego a adulto. Las especies templadas hibernan y entran en diapausa durante el invierno; las especies tropicales permanecen inactivas durante la estación seca . Los coccinélidos migran entre los sitios de latencia y de reproducción.
Las especies que se alimentan de plagas agrícolas se consideran insectos beneficiosos . Varias especies se han introducido fuera de su área de distribución como agentes de control biológico , con distintos grados de éxito. Algunas especies son plagas en sí mismas y atacan los cultivos agrícolas, o pueden infestar las casas de las personas, especialmente en invierno. Las especies invasoras como Harmonia axyridis pueden representar una amenaza ecológica para las especies nativas de coccinélidos. Otras amenazas para los coccinélidos incluyen el cambio climático y la destrucción del hábitat . Estos insectos han desempeñado papeles en el folclore , la religión y la poesía, y son particularmente populares en las canciones infantiles .
El nombre Coccinellidae , creado por Pierre André Latreille en 1807, [4] se deriva de la palabra latina coccineus que significa ' escarlata ' . [5] El nombre común inglés ladybird se originó en Gran Bretaña, donde los insectos se conocieron como "pájaros de Nuestra Señora". [6] [7] María ("Nuestra Señora") a menudo se representaba con una capa roja en el arte temprano, y se decía que las siete manchas de la especie Coccinella septempunctata (la más común en Europa) representaban sus siete alegrías y siete penas . [8] En los Estados Unidos, el nombre se adaptó popularmente a ladybug . [9] Los entomólogos prefieren los nombres de escarabajos mariquita o lady beetles para evitar confusiones con verdaderos insectos . [9] [10] [11] [12] Los nombres en algunos otros países pueden ser similares; por ejemplo, en Alemania se los conoce como Marienkäfer que significa ' Marybeetle ' o ' mariquita ' . [9]
Los coccinélidos miden entre 0,8 y 18 mm (0,03–0,7 pulgadas). [13] Son sexualmente dimórficos ; las hembras adultas tienden a ser ligeramente más grandes que los machos. [14] Generalmente son ovalados con dorsos abovedados y partes inferiores aplanadas. [7] Tienen ojos compuestos grandes y antenas en forma de maza con siete a once segmentos. Las poderosas mandíbulas (equivalentes a mandíbulas) suelen tener pares de "dientes" que se enfrentan entre sí. [15] El protórax de los coccinélidos (parte delantera del tórax) es ancho y convexo, y puede cubrir la parte posterior de la cabeza. [16] [17] Al ser escarabajos, tienen alas delanteras endurecidas y no superpuestas , conocidas como élitros , que cubren las alas traseras más frágiles cuando los insectos no están en vuelo. Sus patas son relativamente cortas, [16] con una fórmula tarsal de 4-4-4 o 3-3-3. [18] El tarso (extremo de la pata) tiene dos garras en la punta. [16]
Cuando son adultos, estos escarabajos se diferencian de sus parientes más cercanos por las siguientes características morfológicas : [18]
Los coccinélidos suelen tener colores y patrones distintivos. El élitro puede ser claro con manchas oscuras u oscuro con manchas claras. Las áreas claras suelen ser amarillas, rojas, naranjas o marrones, y las manchas varían en tamaño, forma y número. Algunas especies tienen patrones rayados o a cuadros . El pigmento caroteno crea los colores más claros y las melaninas crean colores más oscuros. Otras partes del cuerpo también varían en coloración. [7] [19] Estos patrones de color suelen servir como coloración de advertencia , pero algunos pueden actuar como camuflaje , atraer parejas o incluso regular el calor. [7] [20] Varias especies individuales pueden mostrar polimorfismo e incluso cambiar de color entre estaciones. [7]
Las larvas de coccinélidos son alargadas con cabezas cuadradas. [21] Están cubiertas de pelos o setas , en particular los segmentos abdominales, cada uno con seis divididos en pares, y una a tres antenas segmentadas. [18] [7] Su coloración varía de gris, gris azulado, gris pardo o marrón y está moteada de blanco, amarillo, rojo o naranja. Tienden a aclararse a medida que se acercan a la edad adulta. [22]
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Se han descrito más de 6.000 especies vivas de Coccinellidae. [13] Están escasamente conservadas en el registro fósil. [23] Aunque las estimaciones del reloj molecular han situado su origen en el Cretácico , los fósiles más antiguos del grupo se conocen del ámbar de Oise de Francia, que data del Eoceno temprano ( Ypresiense ) hace unos 53 millones de años, que pertenecen a los géneros existentes Rhyzobius y Nephus . [24] El mayor número de fósiles proviene del ámbar báltico del Eoceno más joven , incluyendo miembros de los géneros existentes Serangium [25] y Rhyzobius, así como géneros extintos pertenecientes a las tribus Microweiseini ( Baltosidis ) [26] y Sticholotidini ( Electrolotis ). [23]
Los Coccinellidae pertenecen a la superfamilia Coccinelloidea , que a su vez forma parte del infraorden Cucujiformia , un grupo que contiene la mayoría de los escarabajos herbívoros. Las mariquitas forman la mayoría de las especies de Coccinelloidea; muchas de las restantes son escarabajos que se alimentan de hongos o son carroñeros . [27]
Históricamente, los coccinélidos se han dividido en siete subfamilias ( Chilocorinae , Coccidulinae , Coccinellinae , Epilachninae , Microweiseinae , Scymninae y Sticholotidinae ) y 35 tribus según su morfología. Sin embargo, estudios genéticos han puesto en duda la monofilia (ascendencia única) de la mayoría de estas subfamilias. La monofilia de Coccinellinae es la que cuenta con mayor respaldo. [28] [29]
Un estudio genético de 2021 que muestreó muchas especies, identificó tres subfamilias, Microweiseinae (con tres tribus), Coccinellinae (26 tribus) y un grupo recientemente identificado, Monocoryninae (una tribu). Las tres subfamilias recibieron un fuerte apoyo, pero el estudio señaló que, aunque las tribus son en su mayoría monofiléticas, sus relaciones solo tienen un apoyo débil. El estudio sugiere que el grupo de la corona apareció hace unos 143 millones de años en el Cretácico Inferior , y que el grupo se diversificó rápidamente durante el Cretácico Superior, tal vez porque el crecimiento de la diversidad de plantas angiospermas fomentó entonces la radiación de insectos del clado Sternorrhyncha , como los pulgones , de los que podían alimentarse las mariquitas. [30]
Un estudio anterior de 2009 concluyó que el consumo de cochinillas es la dieta más básica de los coccinélidos. La alimentación por pulgones evolucionó en tres ocasiones distintas y la alimentación por hojas en dos, una de las cuales evolucionó a partir de un clado que contiene tanto la alimentación por pulgones como la alimentación por polen . La alimentación por hongos también evolucionó a partir de la alimentación por pulgones. [28]
Los coccinélidos vuelan principalmente durante el día. [31] Las venas elásticas y cilíndricas de las alas traseras se endurecen durante el vuelo y se doblan al plegarlas. El plegado de las alas se ve facilitado además por los pliegues de la membrana. [32] Estos escarabajos pueden migrar largas distancias a lugares de hibernación y reproducción, y áreas con más alimento. Parecen sentirse atraídos por puntos de referencia reconocibles. [33] Cuanto más poblada esté una zona, más individuos se marchan, pero se quedarán si hay suficientes especies de presas de las que alimentarse. [34] Los "vuelos triviales" se refieren a volar mientras buscan comida o cuando encuentran un lugar para poner huevos. [33] Un estudio de especies en Gran Bretaña descubrió que los coccinélidos pueden volar hasta 120 km (75 mi). Volaban a velocidades de 30 km/h (19 mph) y podían alcanzar altitudes cercanas a los 1100 m (3600 ft). [35]
En climas templados, los coccinélidos suelen reproducirse desde finales de primavera hasta principios de verano. En regiones templadas más cálidas, la reproducción puede ocurrir en primavera, otoño e invierno; las especies tropicales se reproducen durante la estación húmeda . [7] [36] El apareamiento es promiscuo . En algunas especies, las hembras parecen ser selectivas en sus parejas, prefiriendo machos de cierto tamaño y color. Los machos producen paquetes de esperma cada uno con 14.000 espermatozoides, e insertan tres de ellos en la hembra, aunque ella solo puede contener 18.000 espermatozoides. Es probable que se trate de una forma de competencia espermática . [7] [37] Al igual que otros insectos, los coccinélidos se desarrollan desde huevo, a larva, a pupa y finalmente a adulto. Los huevos tienden a ser de color amarillo brillante y las hembras los ponen muy juntos, de pie y cerca de donde pueden acceder a la comida. [7] La cantidad de huevos en un grupo puede variar según la especie; normalmente es de dos dígitos, pero algunas especies pueden poner más de mil huevos en su vida. [38]
Después de la eclosión, las larvas comienzan a comer, incluidos los otros huevos de su nidada. [7] Algunas especies ponen huevos tróficos infértiles adicionales junto con los huevos fértiles, lo que proporciona una fuente de alimento de respaldo para las larvas cuando eclosionan. La proporción de huevos infértiles y fértiles aumenta con la escasez de alimento en el momento de la puesta de huevos. [39] Las larvas suelen tener cuatro estadios con tres mudas entre ellos. [40] La larva finalmente se transforma en pupa; lo que implica el desarrollo de una joroba, la fusión de las patas al cuerpo y la unión de la parte posterior a la superficie. [7] [18] [40]
Las pupas pueden estar descubiertas, parcialmente cubiertas o totalmente cubiertas por la piel de las larvas, dependiendo de la especie. La pupa es mayormente inmóvil, pero la cabeza puede moverse en respuesta a la irritación. Cuando el adulto emerge, tiene sus alas traseras, mientras que el élitro comienza más suave y de color más claro, sin patrones. [41] La duración de cada etapa de desarrollo varía según el clima y entre especies. En Adalia bipunctata , los huevos eclosionan después de cuatro a ocho días, la etapa de larva dura alrededor de tres semanas y la pupa dura de siete a diez días. [7] Los coccinélidos adultos desarrollan gran parte de su coloración final en cuestión de horas, pero pueden no oscurecerse por completo durante semanas o meses. [42] La vida útil de un adulto alcanza hasta un año. [7]
En las zonas templadas, los coccinélidos pueden hibernar o entrar en diapausa durante el invierno. Durante este período, los individuos se agrupan en grupos, grandes o pequeños según la especie. Los insectos que hibernan se pueden encontrar tanto en zonas bajas, agrupándose bajo la vegetación muerta, como en las cimas de las colinas, hibernando bajo rocas y matas de hierba . [43] En zonas con veranos particularmente calurosos, los insectos experimentan letargo estival o estivación ; en los trópicos, los coccinélidos entran en letargo durante la estación seca . [7]
Los coccinélidos actúan como depredadores, presas y huéspedes parásitos en las redes alimentarias . [44] La mayoría de los coccinélidos son carnívoros y depredadores , y normalmente se alimentan de insectos Sternorrhyncha como pulgones, cochinillas, moscas blancas , psílidos y adélgidos . Algunas especies se alimentan de larvas de polillas y otros escarabajos, así como de ácaros . Dado que gran parte de sus presas son plagas agrícolas, los coccinélidos se consideran insectos beneficiosos . [45] [46] [47] Un metaestudio de 2009 de Hodek y Honěk encontró que los comedores de pulgones constituían alrededor del 68 por ciento de las especies que viven en áreas templadas, pero solo el 20 por ciento de las especies en todo el mundo. Alrededor del 36 por ciento del total de especies se alimentan principalmente de cochinillas. [47] Las larvas y los adultos comen los mismos alimentos, a diferencia de otros grupos de insectos. [7]
Las especies de mariquitas varían en especificidad dietética . Un ejemplo de una especie especialista son las del género Stethorus , que se alimentan de ácaros . Los comedores de pulgones tienden a ser generalistas; tienen una alta voracidad y pueden multiplicarse rápidamente en respuesta a los brotes, y cambiar a otras presas cuando los pulgones efímeros se vuelven escasos. Los depredadores de cochinillas tienden a ser menos voraces y se reproducen y desarrollan más lentamente; igualando a sus presas. [48] Bajo la presión de la depredación de coccinélidos, las especies de pulgones han evolucionado para volverse más tóxicas, lo que obliga a los coccinélidos a desarrollar inmunidades. [49] Los depredadores coccinélidos de pulgones necesitan defenderse de las hormigas que cuidan y defienden a los pulgones por su melaza, [50] y los huevos de coccinélidos puestos cerca de los pulgones se eliminan. [44] Algunas especies, incluidas Coccinella magnifica y Diomus, se han adaptado a crecer dentro de los nidos de hormigas como larvas, y algunas como Diomus thoracicus son depredadores de la cría de la hormiga Wasmannia auropunctata . [51] [52]
Se ha registrado canibalismo en varias especies; que incluye larvas que comen huevos u otras larvas, y adultos que se alimentan de individuos de cualquier etapa de vida. [53] Algunos coccinélidos son en su mayoría no depredadores, como algunas especies de los géneros Epilachna y Henosepilachna . [54] [55] La mayoría de las especies depredadoras también pueden complementar su dieta con otras fuentes de alimento tanto en sus etapas larvarias como adultas. [56] La materia no animal consumida incluye hojas, polen, néctar , savia , hongos y melaza . [45] [56] [57] Los miembros de la tribu Halyziini de la subfamilia Coccinellinae son alimentadores obligados de hongos. [58]
Los coccinélidos de cualquier etapa de vida son presa de depredadores como pájaros, arañas, hormigas y crisopas . [59] También son huéspedes de parásitos, incluidas algunas moscas , garrapatas , ácaros, himenópteros y nematodos , y patógenos, incluidas bacterias, hongos y protozoos . [44] [60] La bacteria Wolbachia infecta los huevos y mata a los cigotos machos. [61] La promiscuidad de los coccinélidos ha provocado que se vean afectados por infecciones de transmisión sexual . [62]
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La coloración brillante de advertencia de muchos coccinélidos desalienta a los depredadores potenciales , advirtiendo de su toxicidad . Un estudio de 2015 de cinco especies de mariquitas encontró que su coloración señalaba honestamente su toxicidad, lo que implica que la advertencia es genuina. Las especies con más contraste con el entorno de fondo tendían a ser más tóxicas. [63] La hemolinfa (sangre) de los coccinélidos contiene alcaloides tóxicos , azamacrólidos y poliaminas , así como pirazinas malolientes . [64] Los coccinélidos pueden producir al menos 50 tipos de alcaloides. Cuando se les molesta, las mariquitas se defienden aún más con sangrado reflejo , exudando gotas de sus articulaciones tibiofemorales (rodillas), presentando efectivamente a los depredadores una muestra de su líquido corporal tóxico y amargo. [59] Los venenos que disuaden a los depredadores son particularmente importantes para la pupa inmóvil. [65] El acceso a los alimentos puede afectar la concentración tanto de pigmentos como de toxinas. [66]
La similitud de los patrones de los coccinélidos en rojo y naranja con marcas negras ha llevado a sugerir que ellos y algunas especies de crisomélidos [67] forman anillos miméticos müllerianos [68] particularmente para defenderse de las aves. [69] A pesar de sus defensas químicas, los coccinélidos son presa de algunos escarabajos cléridos del género Enoclerus , varias especies de las cuales son de colores brillantes en rojo y negro, y que posiblemente secuestran las toxinas de la presa para defenderse de otros depredadores. [70]
Como defensa contra los depredadores, las arañas del género Eresus , conocidas como arañas mariquita, han evolucionado para replicar los patrones de los coccinélidos. Esta es una forma de mimetismo batesiano , ya que las arañas carecen de los químicos. Esta semejanza se limita a las arañas macho adultas que buscan activamente hembras y están expuestas, a diferencia de las hembras y las crías, que permanecen protegidas en madrigueras. [71]
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Los coccinélidos se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida. [72] Las especies asiáticas y africanas están menos estudiadas que otras. [73] Los coccinélidos se pueden encontrar en una variedad de hábitats, tanto en el suelo como en los árboles. Pueden especializarse en el uso de ciertas plantas. Algunas especies pueden vivir en entornos extremos, como altas montañas, desiertos áridos y regiones frías. [74] Varias de las especies más famosas tienen amplias áreas de distribución, pero otras son más endémicas y posiblemente estén amenazadas. [73]
Las amenazas a los coccinélidos incluyen el cambio climático , la agricultura, la urbanización y las especies invasoras . La biodiversidad de los coccinélidos probablemente se verá afectada por el aumento de las temperaturas promedio y las fluctuaciones de calor. El cambio climático puede dar lugar a larvas más pequeñas, así como a un aumento de las necesidades energéticas y metabólicas y de la depredación interespecífica. La agricultura y la urbanización amenazan a estos insectos a través de la destrucción y homogeneización del hábitat y el uso de pesticidas . Las amenazas invasoras incluyen otros coccinélidos, en particular C. septempunctata en América del Norte y H. axyridis a nivel mundial. [73] Estos invasores superan a las especies nativas y se comen sus huevos. [73] [75]
A partir de 2022, la Lista Roja de la UICN no incluye el estado de conservación de ningún coccinélido, aunque existe un Grupo de especialistas en mariquitas de la CSE de la UICN. Los conservacionistas han sugerido varias medidas para proteger a los insectos, incluidos programas de educación y ciencia ciudadana , preservación y restauración del hábitat, prevención de la propagación de especies invasoras y un programa de monitoreo global. [73]
Los coccinélidos han sido valorados en el control biológico de plagas , ya que atacan plagas agrícolas como pulgones y cochinillas. Su importancia en el control de plagas se observó ya en 1814 en Inglaterra. [7] Su eficiencia puede variar: a veces tienen un efecto relativamente pequeño en las poblaciones de pulgones; en otras, causan disminuciones estacionales significativas. [76]
Varias especies han sido introducidas en áreas fuera de su área de distribución nativa; la primera fue el escarabajo vedalia, Novius cardinalis . [7] La larva de la especie fue introducida en California en 1887 desde Australia, para proteger a los árboles de cítricos de la cochinilla algodonosa . El proyecto tuvo un éxito notable, costando $1,500 en 1889, [77] convirtiéndolo en "un ejemplo clásico del gran potencial del control biológico clásico como táctica para suprimir plagas invasoras". El escarabajo fue utilizado luego en 29 países, nuevamente con éxito; las razones para esto incluyen su alta especificidad de presa, desarrollo rápido, múltiples generaciones cada año, descubrimiento eficiente de parches hospedadores y desarrollo larval completado en un solo insecto hospedador. [78]
Se han hecho muchos otros intentos de utilizar especies de mariquitas contra las plagas, con distintos grados de éxito. [79] [7] Los coccinélidos que se alimentan de cochinillas se han utilizado con más éxito que los depredadores de pulgones. [7] De las 155 introducciones deliberadas destinadas a controlar pulgones hasta el año 2000, solo una se consideró "sustancialmente exitosa". Esto se debe a que las especies que se alimentan de pulgones se reproducen rápidamente, son generalistas y voraces, y por lo tanto difíciles de controlar. [80]
Los coccinélidos también pueden actuar como plagas. Harmonia axyridis es originaria del este de Asia, pero se ha introducido en América, Europa y África. [73] En América del Norte, esta especie comienza a aparecer en interiores en otoño, cuando abandona sus sitios de alimentación de verano para buscar lugares donde quedarse durante el invierno. Por lo general, cuando las temperaturas suben a alrededor de 18 °C al final de la tarde, se agolpan en los edificios iluminados por el sol de los campos y bosques cercanos. [81] [82] Después de un período anormalmente largo de clima cálido y seco en el verano de 1976 en el Reino Unido , un marcado aumento en la población de pulgones fue seguido por una "plaga" de la Coccinella septempunctata nativa ; hubo muchos informes de personas que fueron picadas a medida que disminuía el suministro de pulgones. [83] [84] [85]
H. axyridis , C. septempunctata e Hippodamia convergens son las causas más comunes del olor a mariquita en el vino. Tan solo entre 1,3 y 1,5 coccinélidos por kilogramo (2,2 libras) de uvas pueden afectar la calidad del vino cuando están presentes durante el proceso de elaboración del vino. [86] El gorgojo mexicano del frijol es una plaga agrícola, ya que se alimenta principalmente de plantas, especialmente legumbres , en lugar de insectos. [87]
Los coccinélidos han tenido papeles importantes en la cultura y la religión, siendo asociados con la suerte, el amor, la fertilidad y la profecía. "Mariquita" es un término cariñoso para alguien, como un ser querido. En el folclore europeo , un insecto actúa como casamentero, arrastrándose sobre una mujer y luego volando hacia su verdadero amor. Se ha dicho que los coccinélidos predicen el futuro, particularmente las condiciones climáticas y qué tan bien crecerán los cultivos. [88] [89]
En el cristianismo, los coccinélidos han sido vistos como los guardianes literales del Cielo. Un nombre sueco para los insectos, Himmelska nycla , significa "Llaves del Cielo". Los judíos se han referido a los insectos como la "Vaca de Moisés, nuestro Maestro". Los Cherokee los han reverenciado como la "Gran Mujer Amada", este era un título utilizado para la mujer de mayor rango en el gobierno, que se pintaba con los colores y patrones del insecto durante las ceremonias. [90]
Los coccinélidos han aparecido popularmente en poemas y rimas infantiles , siendo la más famosa Ladybird! Ladybird!. Esta se ha presentado en varias formas, entre ellas: [91]
Mariquita, mariquita, vuela lejos de casa,
tu casa está en llamas, todos tus hijos deambulan,
excepto la pequeña Nan, que está sentada en su sartén ,
tejiendo cordones de oro tan rápido como puede.
coccinellid /,kɒksɪ'nɛlɪd/ sustantivo un escarabajo de una familia (coccinelidae) que incluye a las mariquitas
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Datos relacionados con Coccinellidae en Wikispecies
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