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Simbiogénesis

En la teoría de la simbiogénesis, la fusión de una arquea y una bacteria aeróbica creó los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una segunda fusión añadió cloroplastos , creando las plantas verdes. La teoría original de Lynn Margulis propuso una fusión preliminar adicional, pero esta no cuenta con respaldo suficiente y hoy en día no se cree en ella en general. [1]

La simbiogénesis ( teoría endosimbiótica o teoría endosimbiótica serial [2] ) es la principal teoría evolutiva del origen de las células eucariotas a partir de organismos procariotas . [3] La teoría sostiene que las mitocondrias , los plástidos como los cloroplastos y posiblemente otros orgánulos de las células eucariotas descienden de procariotas que anteriormente vivían libres (más estrechamente relacionados con las bacterias que con las arqueas ) tomados uno dentro del otro en endosimbiosis . Las mitocondrias parecen estar relacionadas filogenéticamente con las bacterias Rickettsiales , mientras que se piensa que los cloroplastos están relacionados con las cianobacterias .

La idea de que los cloroplastos eran originalmente organismos independientes que se fusionaron en una relación simbiótica con otros organismos unicelulares se remonta al siglo XIX, cuando fue defendida por investigadores como Andreas Schimper . La teoría endosimbiótica fue articulada en 1905 y 1910 por el botánico ruso Konstantin Mereschkowski , y presentada y corroborada con evidencia microbiológica por Lynn Margulis en 1967.

Entre las muchas líneas de evidencia que apoyan la simbiogénesis se encuentran que las mitocondrias y los plástidos contienen sus propios cromosomas y se reproducen dividiéndose en dos , en paralelo pero separados de la reproducción sexual del resto de la célula; que los cromosomas de algunas mitocondrias y plástidos son moléculas de ADN circulares individuales similares a los cromosomas circulares de las bacterias; que las proteínas de transporte llamadas porinas se encuentran en las membranas externas de las mitocondrias y los cloroplastos, y también en las membranas celulares bacterianas; y que la cardiolipina se encuentra sólo en la membrana mitocondrial interna y en las membranas celulares bacterianas.

Historia

Diagrama del árbol de la vida de Konstantin Mereschkowski de 1905 , que muestra el origen de las formas de vida complejas mediante dos episodios de simbiogénesis, la incorporación de bacterias simbióticas para formar sucesivamente núcleos y cloroplastos [4]

El botánico ruso Konstantin Mereschkowski fue el primero en esbozar la teoría de la simbiogénesis (del griego σύν syn "juntos", βίος bios "vida" y γένεσις genesis "origen, nacimiento") en su obra de 1905, La naturaleza y los orígenes de los cromatóforos en el reino vegetal , y luego la elaboró ​​en su obra de 1910 La teoría de dos plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio de los orígenes de los organismos . [5] [6] [7] Mereschkowski propuso que las formas de vida complejas se habían originado por dos episodios de simbiogénesis, la incorporación de bacterias simbióticas para formar sucesivamente núcleos y cloroplastos . [4] Mereschkowski conocía el trabajo del botánico Andreas Schimper . En 1883, Schimper había observado que la división de los cloroplastos en las plantas verdes se parecía mucho a la de las cianobacterias de vida libre . Schimper había propuesto tentativamente (en una nota a pie de página) que las plantas verdes habían surgido de una unión simbiótica de dos organismos. [8] En 1918, el científico francés Paul Jules Portier publicó Les Symbiotes , en el que afirmaba que las mitocondrias se originaron a partir de un proceso de simbiosis. [9] [10] Ivan Wallin defendió la idea de un origen endosimbiótico de las mitocondrias en la década de 1920. [11] [12] El botánico ruso Boris Kozo-Polyansky se convirtió en el primero en explicar la teoría en términos de la evolución darwiniana . [13] En su libro de 1924 Un nuevo principio de biología. Ensayo sobre la teoría de la simbiogénesis , [14] escribió: "La teoría de la simbiogénesis es una teoría de la selección que se basa en el fenómeno de la simbiosis". [15]

Estas teorías no ganaron fuerza hasta que se hicieron comparaciones más detalladas con microscopio electrónico entre cianobacterias y cloroplastos, como las realizadas por Hans Ris en 1961 y 1962. [16] [17] Estas, combinadas con el descubrimiento de que los plástidos y las mitocondrias contienen su propio ADN, [18] llevaron a una resurrección de la idea de la simbiogénesis en la década de 1960. Lynn Margulis avanzó y corroboró la teoría con evidencia microbiológica en un artículo de 1967, Sobre el origen de las células mitosantes. [19] En su trabajo de 1981 Simbiosis en la evolución celular argumentó que las células eucariotas se originaron como comunidades de entidades interactuantes, incluidas las espiroquetas endosimbióticas que se desarrollaron en flagelos y cilios eucariotas . Esta última idea no ha recibido mucha aceptación, porque los flagelos carecen de ADN y no muestran similitudes ultraestructurales con las bacterias o las arqueas (ver también: Evolución de los flagelos y Citoesqueleto procariota ). Según Margulis y Dorion Sagan , [20] "La vida no se apoderó del globo mediante el combate, sino mediante la creación de redes" (es decir, mediante la cooperación). Christian de Duve propuso que los peroxisomas pueden haber sido los primeros endosimbiontes, permitiendo a las células soportar cantidades crecientes de oxígeno molecular libre en la atmósfera terrestre. Sin embargo, ahora parece que los peroxisomas pueden formarse de novo , contradiciendo la idea de que tienen un origen simbiótico. [21] La teoría fundamental de la simbiogénesis como el origen de las mitocondrias y los cloroplastos es ahora ampliamente aceptada. [3]

De endosimbiontes a orgánulos

Un modelo autógeno del origen de las células eucariotas. La evidencia actual muestra que nunca ha existido un eucariota sin mitocondrias, es decir, el núcleo se adquirió al mismo tiempo que las mitocondrias. [22]

Los biólogos suelen distinguir los orgánulos de los endosimbiontes (organismos completos que viven dentro de otros organismos) por el tamaño reducido de sus genomas . [23] A medida que un endosimbionte evoluciona hasta convertirse en un orgánulo, la mayoría de sus genes se transfieren al genoma de la célula huésped . [24] Por lo tanto, la célula huésped y el orgánulo necesitan desarrollar un mecanismo de transporte que permita el retorno de los productos proteicos que necesita el orgánulo pero que ahora fabrica la célula. [25]

Antepasados ​​que vivían en libertad

Anteriormente se pensaba que las alfaproteobacterias eran los organismos de vida libre más estrechamente relacionados con las mitocondrias. [25] Investigaciones posteriores indican que las mitocondrias están más estrechamente relacionadas con las bacterias Pelagibacterales , en particular, las del clado SAR11. [26] [27]

Las cianobacterias filamentosas fijadoras de nitrógeno son los organismos de vida libre más estrechamente relacionados con los plástidos. [25] [28] [29]

Tanto las cianobacterias como las alfaproteobacterias mantienen un genoma grande (>6 Mb ) que codifica miles de proteínas. [25] Los plástidos y las mitocondrias muestran una reducción drástica del tamaño del genoma en comparación con sus parientes bacterianos. [25] Los genomas de los cloroplastos en los organismos fotosintéticos normalmente tienen entre 120 y 200 kb [30] y codifican entre 20 y 200 proteínas [25], y los genomas mitocondriales en los seres humanos tienen aproximadamente 16 kb y codifican 37 genes, 13 de los cuales son proteínas. [31] Sin embargo, utilizando el ejemplo del ameboide de agua dulce , Paulinella chromatophora , que contiene cromatóforos que se ha descubierto que evolucionaron a partir de cianobacterias, Keeling y Archibald argumentan que este no es el único criterio posible; otro es que la célula huésped ha asumido el control de la regulación de la división del antiguo endosimbionte, sincronizándola así con la propia división de la célula . [23] Nowack y sus colegas secuenciaron el gen del cromatóforo (1,02 Mb) y descubrieron que estas células fotosintéticas codificaban solo 867 proteínas. Las comparaciones con las cianobacterias más cercanas del género Synechococcus (que tienen un tamaño de genoma de 3 Mb y 3300 genes) revelaron que los cromatóforos habían sufrido una drástica reducción del genoma. Los cromatóforos contenían genes responsables de la fotosíntesis, pero carecían de genes que pudieran llevar a cabo otras funciones biosintéticas; esta observación sugiere que estas células endosimbióticas dependen en gran medida de sus huéspedes para sus mecanismos de supervivencia y crecimiento. Por lo tanto, se descubrió que estos cromatóforos no eran funcionales para fines específicos de los orgánulos en comparación con las mitocondrias y los plástidos. Esta distinción podría haber promovido la evolución temprana de los orgánulos fotosintéticos. [32]      

La pérdida de autonomía genética, es decir, la pérdida de muchos genes de los endosimbiontes, ocurrió muy temprano en el tiempo evolutivo. [33] Teniendo en cuenta todo el genoma original del endosimbionte, hay tres posibles destinos principales para los genes a lo largo del tiempo evolutivo. El primero es la pérdida de genes funcionalmente redundantes, [33] en la que los genes que ya están representados en el núcleo finalmente se pierden. El segundo es la transferencia de genes al núcleo, mientras que el tercero es que los genes permanecen en el orgánulo que alguna vez fue un organismo. [25] [33] [34] [35] [36] La pérdida de autonomía e integración del endosimbionte con su huésped puede atribuirse principalmente a la transferencia de genes nucleares. [36] Como los genomas de los orgánulos se han reducido en gran medida a lo largo del tiempo evolutivo, los genes nucleares se han expandido y se han vuelto más complejos. [25] Como resultado, muchos procesos plastídicos y mitocondriales son impulsados ​​por productos genéticos codificados nucleares. [25] Además, muchos genes nucleares originados a partir de endosimbiontes han adquirido funciones novedosas no relacionadas con sus orgánulos. [25] [36]

Mecanismos de transferencia genética

Los mecanismos de transferencia de genes no se conocen por completo; sin embargo, existen múltiples hipótesis para explicar este fenómeno. Los posibles mecanismos incluyen la hipótesis del ADN complementario (ADNc) y la hipótesis del flujo masivo. [25] [34]

La hipótesis del ADNc implica el uso de ARN mensajero (ARNm) para transportar genes desde los orgánulos hasta el núcleo, donde se convierten en ADNc y se incorporan al genoma. [25] [34] La hipótesis del ADNc se basa en estudios de los genomas de plantas con flores. Los ARN codificadores de proteínas en las mitocondrias se empalman y editan utilizando sitios de empalme y edición específicos de los orgánulos. Sin embargo, las copias nucleares de algunos genes mitocondriales no contienen sitios de empalme específicos de los orgánulos, lo que sugiere un intermediario de ARNm procesado. La hipótesis del ADNc se ha revisado desde entonces, ya que es poco probable que los ADNc mitocondriales editados se recombinen con el genoma nuclear y es más probable que se recombinen con su genoma mitocondrial nativo. Si la secuencia mitocondrial editada se recombina con el genoma mitocondrial, los sitios de empalme mitocondrial ya no existirían en el genoma mitocondrial. Por lo tanto, cualquier transferencia de genes nucleares posterior también carecería de sitios de empalme mitocondrial. [25]

La hipótesis del flujo masivo es la alternativa a la hipótesis del ADNc, que afirma que el mecanismo de transferencia genética es el ADN escapado, en lugar del ARNm. [25] [34] Según esta hipótesis, las alteraciones de los orgánulos, incluida la autofagia (destrucción celular normal), la gametogénesis (la formación de gametos) y el estrés celular liberan ADN que se importa al núcleo y se incorpora al ADN nuclear mediante la unión de extremos no homólogos (reparación de roturas de doble cadena). [34] Por ejemplo, en las etapas iniciales de la endosimbiosis, debido a la falta de transferencia genética importante, la célula huésped tenía poco o ningún control sobre el endosimbionte. El endosimbionte experimentó una división celular independientemente de la célula huésped, lo que resultó en muchas "copias" del endosimbionte dentro de la célula huésped. Algunos de los endosimbiontes se lisaron (estallaron) y se incorporaron altos niveles de ADN al núcleo. Se cree que un mecanismo similar ocurre en las plantas de tabaco, que muestran una alta tasa de transferencia genética y cuyas células contienen múltiples cloroplastos. [33] Además, la hipótesis del flujo masivo también está respaldada por la presencia de grupos no aleatorios de genes de orgánulos, lo que sugiere el movimiento simultáneo de múltiples genes. [34]

Ford Doolittle propuso que (sea cual sea el mecanismo) la transferencia de genes se comporta como un trinquete, lo que da como resultado una transferencia unidireccional de genes desde el orgánulo al genoma nuclear. [37] Cuando el material genético de un orgánulo se incorpora al genoma nuclear, tanto el orgánulo como la copia nuclear del gen pueden perderse de la población. Si se pierde la copia del orgánulo y esto se arregla, o se pierde por deriva genética, un gen se transfiere con éxito al núcleo. Si se pierde la copia nuclear, la transferencia horizontal de genes puede ocurrir de nuevo, y la célula puede "intentar de nuevo" tener una transferencia exitosa de genes al núcleo. [37] De esta manera similar a un trinquete, se esperaría que los genes de un orgánulo se acumulen en el genoma nuclear a lo largo del tiempo evolutivo. [37]

Endosimbiosis de protomitocondrias

La teoría endosimbiótica para el origen de las mitocondrias sugiere que el protoeucariota engulló a una protomitocondria, y este endosimbionte se convirtió en un orgánulo, un paso importante en la eucariogénesis , la creación de los eucariotas. [38]

Mitocondrias

Simbionte interno : la mitocondria tiene una matriz y membranas, como una célula alfaproteobacteriana de vida libre , de la que puede derivar.

Las mitocondrias son orgánulos que sintetizan la molécula transportadora de energía ATP para la célula metabolizando macromoléculas basadas en carbono . [39] La presencia de ADN en las mitocondrias y proteínas, derivadas del ADNmt , sugieren que este orgánulo puede haber sido un procariota antes de su integración en el protoeucariota . [ 40] Las mitocondrias se consideran orgánulos en lugar de endosimbiontes porque las mitocondrias y las células huésped comparten algunas partes de su genoma , experimentan división simultáneamente y se proporcionan mutuamente medios para producir energía. [40] Se planteó la hipótesis de que el sistema de endomembranas y la membrana nuclear se derivaron de las protomitocondrias . [41] [42] [43]

Membrana nuclear

La presencia de un núcleo es una de las principales diferencias entre eucariotas y procariotas . [44] Algunas proteínas nucleares conservadas entre eucariotas y procariotas sugieren que estos dos tipos tenían un ancestro común. [45] Otra teoría detrás de la nucleación es que las primeras proteínas de la membrana nuclear hicieron que la membrana celular se plegara y formara una esfera con poros como la envoltura nuclear . [46] Como forma de formar una membrana nuclear, se podría esperar que la endosimbiosis utilizara menos energía que si la célula desarrollara un proceso metabólico para plegar la membrana celular para ese propósito. [42] La digestión de células engullidas sin mitocondrias productoras de energía habría sido un desafío para la célula huésped. [41] Desde este punto de vista, las burbujas o vesículas unidas a la membrana que salían de las protomitocondrias pueden haber formado la envoltura nuclear. [41]

El proceso de simbiogénesis por el cual la célula eucariota primitiva integró la proto- mitocondria probablemente incluyó la protección del genoma del huésped arqueológico de la liberación de especies reactivas de oxígeno . Estas se habrían formado durante la fosforilación oxidativa y la producción de ATP por la proto-mitocondria. La membrana nuclear puede haber evolucionado como una innovación adaptativa para proteger contra el daño del ADN del genoma nuclear causado por especies reactivas de oxígeno. [47] La ​​transferencia sustancial de genes del genoma proto-mitocondrial ancestral al genoma nuclear probablemente ocurrió durante la evolución eucariota temprana. [48] La mayor protección del genoma nuclear contra las especies reactivas de oxígeno proporcionada por la membrana nuclear puede explicar el beneficio adaptativo de esta transferencia genética.

Sistema de endomembranas

Diagrama del sistema endomembranoso en la célula eucariota

Las células eucariotas modernas utilizan el sistema endomembranoso para transportar productos y desechos dentro, dentro y fuera de las células. La membrana de la envoltura nuclear y las vesículas endomembranosas están compuestas de proteínas de membrana similares. [49] Estas vesículas también comparten proteínas de membrana similares con el orgánulo del que se originaron o hacia el que viajan. [50] Esto sugiere que lo que formó la membrana nuclear también formó el sistema endomembranoso. Los procariotas no tienen una red de membrana interna compleja como los eucariotas, pero podrían producir vesículas extracelulares a partir de su membrana externa. [41] Después de que el procariota primitivo fuera consumido por un protoeucariota, el procariota habría seguido produciendo vesículas que se acumularon dentro de la célula. [41] La interacción de los componentes internos de las vesículas puede haber dado lugar al retículo endoplasmático y al aparato de Golgi , ambos partes del sistema endomembranoso. [41]

Citoplasma

La hipótesis de la sintrofia, propuesta por López-García y Moreira alrededor del año 2000, sugería que los eucariotas surgieron combinando las capacidades metabólicas de una arquea, una deltaproteobacteria fermentadora, y una alfaproteobacteria metanotrófica que se convirtió en la mitocondria. En 2020, el mismo equipo actualizó su propuesta de sintrofia para incluir una arquea de Asgard que producía hidrógeno con una deltaproteobacteria que oxidaba azufre. Un tercer organismo, una alfaproteobacteria capaz de respirar tanto aeróbicamente como anaeróbicamente, y de oxidar azufre, se desarrolló en la mitocondria; es posible que también fuera capaz de realizar la fotosíntesis. [51]

Fecha

La cuestión de cuándo se produjo la transición de la forma procariota a la eucariota y cuándo aparecieron los primeros eucariotas del grupo corona en la Tierra no está resuelta. Los fósiles corporales más antiguos conocidos que pueden asignarse positivamente a los eucariotas son acritarcos acantomórficos de la Formación Deonar de la India de 1.631 Gya . [52] Estos fósiles todavía pueden identificarse como eucariotas posnucleares derivados con un citoesqueleto generador de morfología sofisticado sostenido por mitocondrias. [53] Esta evidencia fósil indica que la adquisición endosimbiótica de alfaproteobacteria debe haber ocurrido antes de 1.6 Gya. También se han utilizado relojes moleculares para estimar el último ancestro común eucariota, sin embargo, estos métodos tienen una gran incertidumbre inherente y dan un amplio rango de fechas. Los resultados razonables incluyen la estimación de c. 1.8 Gya. [54] Una estimación de 2,3 mil millones de años [55] también parece razonable, y tiene el atractivo adicional de coincidir con una de las perturbaciones biogeoquímicas más pronunciadas en la historia de la Tierra, el Gran Evento de Oxidación del Paleoproterozoico temprano . El marcado aumento en las concentraciones atmosféricas de oxígeno en ese momento se ha sugerido como una causa contribuyente de la eucariogénesis, induciendo la evolución de mitocondrias desintoxicantes de oxígeno. [56] Alternativamente, el Gran Evento de Oxidación podría ser una consecuencia de la eucariogénesis y su impacto en la exportación y enterramiento de carbono orgánico. [57]

Genomas organulares

Plastomas y mitogenomas

El genoma mitocondrial humano ha conservado genes que codifican 2 ARNr (azul), 22 ARNt (blanco) y 13 proteínas redox (amarillo, naranja, rojo).

Algunos genes endosimbiontes permanecen en los orgánulos. Los plástidos y las mitocondrias retienen genes que codifican ARNr, ARNt, proteínas involucradas en reacciones redox y proteínas requeridas para la transcripción, traducción y replicación. Existen muchas hipótesis para explicar por qué los orgánulos retienen una pequeña porción de su genoma; sin embargo, ninguna hipótesis se aplicará a todos los organismos y el tema aún es bastante controvertido. La hipótesis de hidrofobicidad establece que las proteínas altamente hidrofóbicas (que odian el agua) (como las proteínas unidas a la membrana involucradas en reacciones redox ) no se transportan fácilmente a través del citosol y, por lo tanto, estas proteínas deben codificarse en sus respectivos orgánulos. La hipótesis de disparidad de código establece que el límite en la transferencia se debe a diferentes códigos genéticos y edición de ARN entre el orgánulo y el núcleo. La hipótesis de control redox establece que los genes que codifican proteínas de reacción redox se retienen para acoplar de manera efectiva la necesidad de reparación y la síntesis de estas proteínas. Por ejemplo, si uno de los fotosistemas se pierde en el plástido, los transportadores intermedios de electrones pueden perder o ganar demasiados electrones, lo que indica la necesidad de reparar un fotosistema. El retraso en el tiempo que implica la señalización al núcleo y el transporte de una proteína citosólica al orgánulo da como resultado la producción de especies reactivas de oxígeno dañinas . La hipótesis final establece que el ensamblaje de proteínas de membrana, en particular las involucradas en reacciones redox, requiere una síntesis y ensamblaje coordinados de subunidades; sin embargo, la coordinación de la traducción y el transporte de proteínas es más difícil de controlar en el citoplasma. [25] [30] [33] [58]

Genomas de plástidos no fotosintéticos

La mayoría de los genes en las mitocondrias y los plástidos están relacionados con la expresión (transcripción, traducción y replicación) de genes que codifican proteínas involucradas en la fotosíntesis (en los plástidos) o la respiración celular (en las mitocondrias). Se podría predecir que la pérdida de la fotosíntesis o la respiración celular permitiría la pérdida completa del genoma del plástido o del genoma mitocondrial respectivamente. [25] [30] [33] Si bien existen numerosos ejemplos de descendientes mitocondriales ( mitosomas e hidrogenosomas ) que han perdido todo su genoma organular, [50] los plástidos no fotosintéticos tienden a retener un genoma pequeño. Hay dos hipótesis principales para explicar este suceso: [33] [59]

La hipótesis del ARNt esencial señala que no se han documentado transferencias funcionales de genes que codifican productos de ARN (ARNt y ARNr) de plástido a núcleo. Como resultado, los plástidos deben fabricar sus propios ARN funcionales o importar contrapartes nucleares. Sin embargo, los genes que codifican ARNt-Glu y ARNt-fmet parecen ser indispensables. El plástido es responsable de la biosíntesis del grupo hemo , que requiere ARNt-Glu codificado por el plástido (del gen trnE) como molécula precursora. Al igual que otros genes que codifican ARN, el trnE no puede transferirse al núcleo. Además, es poco probable que el trnE pueda ser reemplazado por un ARNt-Glu citosólico , ya que el trnE está altamente conservado; los cambios de una sola base en el trnE han dado como resultado la pérdida de la síntesis del grupo hemo. El gen de la ARNt - formilmetionina (ARNt-fmet) también está codificado en el genoma del plástido y es necesario para la iniciación de la traducción tanto en los plástidos como en las mitocondrias. Un plástido es necesario para continuar expresando el gen de la ARNt-fmet mientras la mitocondria esté traduciendo proteínas. [33]

La hipótesis de la ventana limitada ofrece una explicación más general para la retención de genes en plástidos no fotosintéticos. [59] Según esta hipótesis, los genes se transfieren al núcleo después de la perturbación de los orgánulos. [34] La perturbación era común en las primeras etapas de la endosimbiosis, sin embargo, una vez que la célula huésped ganó el control de la división de orgánulos, los eucariotas podrían evolucionar para tener solo un plástido por célula. Tener solo un plástido limita severamente la transferencia de genes [33] ya que la lisis del plástido único probablemente resultaría en la muerte celular. [33] [59] En consonancia con esta hipótesis, los organismos con múltiples plástidos muestran un aumento de 80 veces en la transferencia de genes del plástido al núcleo en comparación con los organismos con un solo plástido. [59]

Evidencia

Existen muchas líneas de evidencia de que las mitocondrias y los plástidos, incluidos los cloroplastos, surgieron de las bacterias. [60] [61] [62] [63] [64]

Comparación de cloroplastos y cianobacterias que muestra sus similitudes. Tanto los cloroplastos como las cianobacterias tienen doble membrana, ADN, ribosomas y tilacoides que contienen clorofila.
Comparación de cloroplastos y cianobacterias que muestra sus similitudes. Tanto los cloroplastos como las cianobacterias tienen una membrana doble, ADN , ribosomas y tilacoides que contienen clorofila .

Endosimbiosis secundaria

La endosimbiosis primaria implica la absorción de una célula por otro organismo de vida libre. La endosimbiosis secundaria ocurre cuando el producto de la endosimbiosis primaria es absorbido y retenido por otro eucariota de vida libre. La endosimbiosis secundaria ha ocurrido varias veces y ha dado lugar a grupos extremadamente diversos de algas y otros eucariotas. Algunos organismos pueden aprovechar oportunistamente un proceso similar, donde absorben un alga y utilizan los productos de su fotosíntesis, pero una vez que la presa muere (o se pierde) el huésped regresa a un estado de vida libre. Los endosimbiontes secundarios obligados se vuelven dependientes de sus orgánulos y son incapaces de sobrevivir en su ausencia. Un evento de endosimbiosis secundaria que involucra a un alga roja ancestral y un eucariota heterotrófico resultó en la evolución y diversificación de varios otros linajes fotosintéticos, incluidos Cryptophyta , Haptophyta , Stramenopiles (o Heterokontophyta) y Alveolata . [77]

Se ha observado una posible endosimbiosis secundaria en proceso en el protisto heterotrófico Hatena . Este organismo se comporta como un depredador hasta que ingiere un alga verde , que pierde sus flagelos y citoesqueleto pero continúa viviendo como simbionte. Hatena , ahora hospedador, cambia a la nutrición fotosintética, gana la capacidad de moverse hacia la luz y pierde su aparato de alimentación. [78]

A pesar de la diversidad de organismos que contienen plástidos, la morfología, la bioquímica, la organización genómica y la filogenia molecular de los ARN y las proteínas de los plástidos sugieren un origen único de todos los plástidos existentes, aunque esta teoría aún se debate. [79] [80]

Algunas especies, entre ellas Pediculus humanus (piojos), tienen múltiples cromosomas en la mitocondria. Esto y la filogenética de los genes codificados dentro de la mitocondria sugieren que las mitocondrias tienen múltiples ancestros, que estos fueron adquiridos por endosimbiosis en varias ocasiones en lugar de una sola, y que ha habido extensas fusiones y reordenamientos de genes en los diversos cromosomas mitocondriales originales. [81]

Nitroplastos

Se ha descubierto que una alga marina unicelular, Braarudosphaera bigelowii (un cocolitóforo , que es un eucariota), tiene como endosimbionte a una cianobacteria. La cianobacteria forma una estructura fijadora de nitrógeno, llamada nitroplasto . Se divide de manera uniforme cuando la célula huésped experimenta mitosis, y muchas de sus proteínas derivan del alga huésped, lo que implica que el endosimbionte ha avanzado mucho en el camino hacia convertirse en un orgánulo. La cianobacteria se llama Candidatus Atelocyanobacterium thalassa y se abrevia UCYN-A. El alga es el primer eucariota conocido que tiene la capacidad de fijar nitrógeno. [82] [83]

Véase también

Referencias

  1. ^ Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). "El papel de la simbiosis en la evolución eucariota". En Gargaud, M.; López-García, P.; Martín, H. (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4Archivado desde el original el 24 de marzo de 2019 . Consultado el 27 de agosto de 2017 .
  2. ^ "Teoría endosimbiótica serial (SET)". flax.nzdl.org . Archivado desde el original el 18 de agosto de 2021 . Consultado el 8 de marzo de 2021 .
  3. ^ ab Cornish-Bowden, Athel (7 de diciembre de 2017). "Lynn Margulis y el origen de los eucariotas". Journal of Theoretical Biology . El origen de las células en mitosis: 50 aniversario de un artículo clásico de Lynn Sagan (Margulis). 434 : 1. Bibcode :2017JThBi.434....1C. doi :10.1016/j.jtbi.2017.09.027. PMID  28992902.
  4. ^ ab "El árbol de la vida de Mereschkowsky". Scientific American . Consultado el 1 de mayo de 2017 .
  5. ^ Mereschkowski, Konstantin (15 de septiembre de 1905). "Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche" [Sobre la naturaleza y origen de los cromatóforos en el reino vegetal]. Biologisches Centralblatt (en alemán). 25 (18): 593–604.
  6. ^ Ver:
    • Mereschkowski, Konstantin (15 de abril de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 1 de 4]]. Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (8): 278–288.
    • Mereschkowsky, Konstantin (1 de mayo de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 2 de 4]]. Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (9): 289–303.
    • Mereschkowski, Konstantin (15 de mayo de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 3 de 4]]. Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (10): 321–347.
    • Mereschkowsky, Konstantin (1 de junio de 1910). "Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen" [Teoría de dos tipos de plasmas como base de la simbiogénesis, un nuevo estudio del origen de los organismos [parte 4 de 4]]. Biologisches Centralblatt (en alemán). 30 (11): 353–367.
  7. ^ Martin, William F. ; Roettger, Mayo; Kloesges, Thorsten; et al. "Teoría endosimbiótica moderna: Incorporar la transferencia lateral de genes a la ecuación" (PDF) . Journal of Endocytobiosis and Cell Research . 23 : 1–5. Archivado desde el original (PDF) el 2022-03-09 . Consultado el 20 de julio de 2015 .(URL de la revista: [1] Archivado el 9 de marzo de 2022 en Wayback Machine )
  8. ^ Ver:
    • Schimper, AFW (16 de febrero de 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [Sobre el desarrollo de gránulos de clorofila y cuerpos coloreados [parte 1 de 4]]. Botanische Zeitung (en alemán). 41 (7): 105-114.De la pág. 105: "Inzwischen theilte mir Herr Professor Schmitz mit, dass... die höheren Pflanzen sich ebenso verhalten würden". (Mientras tanto, el profesor Schmitz me informó que en las algas no se produce granulado de clorofila a partir del plasma celular, sino que surgen exclusivamente unas de otras por división. Las esporas reciben de la planta madre gránulos de clorofila, que crean , por división, todos los gránulos de clorofila de las plantas que surgen de ellas [es decir, las esporas]. Este hallazgo en las algas hizo que al Prof. Schmitz le pareciera probable que las plantas superiores se comportarían de la misma manera). 106: "Meine Untersuchungen haben ergeben,... aus dem Scheitelmeristem sich entwickelnden Gewebe erzeugen". (Mis investigaciones han revelado que los puntos de vegetación [es decir, puntos de crecimiento vegetativo] siempre contienen cuerpos de clorofila diferenciados o sus rudimentos incoloros; que surgen no por creación a partir del plasma celular, sino unos de otros por división, y que crean todos (Los cuerpos de clorofila y los cuerpos formadores de almidón de los tejidos que se desarrollan a partir del meristemo apical.) De la pág. 112, nota al pie 2: "Sollte es sich definitiv bestätigen, … an eine Symbiose erinnern". (Si se confirmase definitivamente que la (Si los plastidios en los óvulos no se forman de nuevo, su relación con el organismo que los contiene sugeriría de alguna manera una simbiosis).
    • Schimper, AFW (23 de febrero de 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [Sobre el desarrollo de gránulos de clorofila y cuerpos coloreados [parte 2 de 4]]. Botanische Zeitung (en alemán). 41 (8): 121-131.
    • Schimper, AFW (2 de marzo de 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [Sobre el desarrollo de gránulos de clorofila y cuerpos coloreados [parte 3 de 4]]. Botanische Zeitung (en alemán). 41 (9): 137-146.
    • Schimper, AFW (9 de marzo de 1883). "Ueber die Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörper" [Sobre el desarrollo de gránulos de clorofila y cuerpos coloreados [parte 4 de 4]]. Botanische Zeitung (en alemán). 41 (10): 153-162.
  9. ^ Portier, Pablo (1918). Les Symbiotes (en francés). París, Francia: Masson et Cie. p. 293.De la pág. 293: "Esta modificación en las relaciones de aparatos nucleares y mitocondriales puede ser el resultado de dos mecanismos... Cette la parthénogénèse ". (Esta modificación en las relaciones de los sistemas nuclear y mitocondrial podría ser resultado de dos mecanismos: (a) Hay una combinación de dos factores: aporte de nuevos simbiontes por parte del espermatozoide y división de reducción. Eso es la fertilización . (b) A Existe un solo factor: división reductora: en este caso, el óvulo contiene simbiontes suficientemente activos, es decir, la partenogénesis ).
  10. ^ Lane, Nick (2005). Poder, sexo y suicidio. Las mitocondrias y el sentido de la vida . Nueva York: Oxford University Press . pág. 14. ISBN. 9780199205646.
  11. ^ Wallin, Ivan E. (1923). "El problema de las mitocondrias". The American Naturalist . 57 (650): 255–61. doi :10.1086/279919. S2CID  85144224.
  12. ^ Wallin, Ivan E. (1927). Simbionticismo y el origen de las especies. Baltimore: Williams & Wilkins . pág. 117.
  13. ^ Margulis, Lynn (2011). "Simbiogénesis. Un nuevo principio de evolución redescubierto por Boris Mikhaylovich Kozo-Polyansky (1890–1957)". Revista Paleontológica . 44 (12): 1525–1539. doi :10.1134/S0031030110120087. S2CID  86279772.
  14. ^ Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich (1924). Nueva biología de principios. Очерк теории симбиогенеза [ Un nuevo principio de biología. Ensayo sobre la teoría de la simbiogénesis ] (en ruso). Moscú y Leningrado (San Petersburgo), Rusia: Пучина (Puchina).
    • Traducción al español: Kozo-Polyansky, Boris Mikhaylovich (2010). Margulis, Lynn (ed.). Simbiogénesis: un nuevo principio de evolución . Traducido por Fet, Victor. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press .
    • Revisado en: Niklas, Karl J. (2010). "Boris M. Kozo-Polyansky, Symbiogenesis: A New Principle of Evolution". Symbiosis . 52 (1): 49–50. Bibcode :2010Symbi..52...49N. doi :10.1007/s13199-010-0098-7. S2CID  41635248.
  15. ^ Corning, Peter A. (2010). El darwinismo holístico: sinergia, cibernética y la bioeconomía de la evolución. Chicago: University of Chicago Press . pág. 81. ISBN. 978-0-22611-633-4.
  16. ^ Ris, Hans; Plaut, Walter (junio de 1962). "Ultraestructura de áreas que contienen ADN en el cloroplasto de Chlamydomonas". The Journal of Cell Biology . 13 (3): 383–91. doi :10.1083/jcb.13.3.383. PMC 2106071 . PMID  14492436. 
  17. ^ Ris, Hans; Singh, RN (enero de 1961). "Estudios de algas verdeazuladas con microscopio electrónico". The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology . 9 (1): 63–80. doi :10.1083/jcb.9.1.63. PMC 2224983 . PMID  13741827. 
  18. ^ Stocking, C.; Gifford, E. (1959). "Incorporación de timidina en los cloroplastos de Spirogyra ". Biochem. Biophys. Res. Commun . 1 (3): 159–64. doi :10.1016/0006-291X(59)90010-5.
  19. ^ Sagan, Lynn (marzo de 1967). "Sobre el origen de las células en mitosis". Journal of Theoretical Biology . 14 (3): 255–74. Bibcode :1967JThBi..14..225S. doi :10.1016/0022-5193(67)90079-3. PMID  11541392.
  20. ^ Margulis, Lynn ; Sagan, Dorion (1997). Microcosmos: Cuatro mil millones de años de evolución microbiana. Berkeley, Los Ángeles, Londres: University of California Press . p. 29. ISBN 0-520-21064-6.
  21. ^ Gabaldón, Toni; Snel, Berend; Zimmeren, Frank van; et al. (23 de marzo de 2006). "Origen y evolución del proteoma peroxisomal". Biology Direct . 1 (1): 8. doi : 10.1186/1745-6150-1-8 . PMC 1472686 . PMID  16556314. (Aporta evidencia que contradice el origen endosimbiótico de los peroxisomas y sugiere, en cambio, que se originan evolutivamente a partir del retículo endoplásmico )
  22. ^ Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (agosto de 2007). "Los superárboles desenredan el origen quimérico de los genomas eucariotas". Biología molecular y evolución . 24 (8): 1752–1760. doi : 10.1093/molbev/msm095 . PMID  17504772.
  23. ^ ab Keeling, PJ; Archibald, JM (abril de 2008). "Evolución de los orgánulos: ¿qué hay en un nombre?". Current Biology . 18 (8): R345-7. Bibcode :2008CBio...18.R345K. doi : 10.1016/j.cub.2008.02.065 . PMID  18430636. S2CID  11520942.
  24. ^ Syvanen, Michael; Kado, Clarence I. (30 de enero de 2002). Transferencia horizontal de genes . Academic Press . pág. 405. ISBN. 978-0126801262.
  25. ^ abcdefghijklmnop Timmis, Jeremy N.; Ayliffe, Michael A.; Huang, Chun Y.; Martin, William (2004). "Transferencia de genes endosimbióticos: los genomas de los orgánulos forjan cromosomas eucariotas". Nature Reviews Genetics . 5 (2): 123–135. doi :10.1038/nrg1271. PMID  14735123. S2CID  2385111.
  26. ^ "Las mitocondrias comparten un ancestro con SAR11, un microbio marino de importancia mundial". ScienceDaily . 25 de julio de 2011 . Consultado el 26 de julio de 2011 .
  27. ^ Thrash, J. Cameron; Boyd, Alex; Huggett, Megan J.; et al. (14 de junio de 2011). "Evidencia filogenómica de un ancestro común de las mitocondrias y el clado SAR11". Scientific Reports . 1 (1): 13. Bibcode :2011NatSR...1E..13T. doi :10.1038/srep00013. PMC 3216501 . PMID  22355532. 
  28. ^ Deusch, O.; Landan, G.; Roettger, M.; et al. (14 de febrero de 2008). "Los genes de origen cianobacteriano en los genomas nucleares de las plantas apuntan a un ancestro plástido formador de heterocistos". Biología molecular y evolución . 25 (4): 748–761. doi :10.1093/molbev/msn022. PMID  18222943.
  29. ^ Ochoa de Alda, Jesús AG; Esteban, Rocío; Diago, María Luz; et al. (15 de septiembre de 2014). "El ancestro de los plástidos se originó entre uno de los principales linajes de cianobacterias". Comunicaciones de la naturaleza . 5 (1): 4937. Código bibliográfico : 2014NatCo...5.4937O. doi : 10.1038/ncomms5937 . PMID  25222494.
  30. ^ abc Lila Koumandou, V.; Nisbet, R. Ellen R.; Barbrook, Adrian C.; et al. (mayo de 2004). "Cloroplastos de dinoflagelados: ¿adónde se han ido todos los genes?". Trends in Genetics . 20 (5): 261–267. doi :10.1016/j.tig.2004.03.008. PMID  15109781.
  31. ^ Taanman, JW (febrero de 1999). "El genoma mitocondrial: estructura, transcripción, traducción y replicación". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics . 1410 (2): 103–23. doi : 10.1016/S0005-2728(98)00161-3 . PMID  10076021.
  32. ^ Nowack, EC; Melkonian, M.; Glockner, G. (marzo de 2008). "La secuencia del genoma del cromatóforo de Paulinella arroja luz sobre la adquisición de la fotosíntesis por parte de los eucariotas". Current Biology . 18 (6): 410–8. Bibcode :2008CBio...18..410N. doi : 10.1016/j.cub.2008.02.051 . PMID  18356055. S2CID  15929741.
  33. ^ abcdefghij Barbrook, Adrian C.; Howe, Christopher J.; Purton, Saul (febrero de 2006). "¿Por qué se conservan los genomas de los plástidos en organismos no fotosintéticos?". Trends in Plant Science . 11 (2): 101–8. doi :10.1016/j.tplants.2005.12.004. PMID  16406301.
  34. ^ abcdefg Leister, D. (diciembre de 2005). "Origen, evolución y efectos genéticos de las inserciones nucleares de ADN en orgánulos". Tendencias en genética . 21 (12): 655–63. doi :10.1016/j.tig.2005.09.004. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3B56-7 . PMID  16216380.
  35. ^ Keeling, PJ (octubre de 2004). "Diversidad e historia evolutiva de los plástidos y sus hospedadores". American Journal of Botany . 91 (10): 1481–93. doi : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304.
  36. ^ abc Archibald, JM (enero de 2009). "El rompecabezas de la evolución de los plástidos". Current Biology . 19 (2): R81–R88. Bibcode :2009CBio...19..R81A. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.067 . PMID  19174147. S2CID  51989.
  37. ^ abc Ford Doolittle, W (1998-12-01). "Eres lo que comes: un mecanismo de transferencia de genes podría explicar los genes bacterianos en los genomas nucleares eucariotas". Tendencias en genética . 14 (8): 307–311. doi :10.1016/S0168-9525(98)01494-2. ISSN  0168-9525. PMID  9724962.
  38. ^ Zimorski, Verena; Ku, Chuan; Martin, William F; Gould, Sven B (2014). "Teoría endosimbiótica para los orígenes de los orgánulos". Current Opinion in Microbiology . 22 : 38–48. doi :10.1016/j.mib.2014.09.008. PMID  25306530.
  39. ^ "Mitocondrias, energía celular, ATP sintasa: aprenda ciencia en Scitable". www.nature.com . Consultado el 24 de marzo de 2019 .
  40. ^ ab Gruber, A. (enero de 2019). "¿Qué hay en un nombre? Cómo se pueden distinguir los organelos de origen endosimbiótico de los endosimbiontes". Microbial Cell . 6 (2): 123–133. doi :10.15698/mic2019.02.668. PMC 6364258 . PMID  30740457. 
  41. ^ abcdef Gould, Sven B.; Garg, Sriram G.; Martin, William F. (julio de 2016). "Secreción de vesículas bacterianas y origen evolutivo del sistema endomembranoso eucariota". Tendencias en microbiología . 24 (7): 525–534. doi :10.1016/j.tim.2016.03.005. PMID  27040918.
  42. ^ ab Martin, William F.; Garg, Sriram; Zimorski, Verena (septiembre de 2015). "Teorías endosimbióticas para el origen eucariota". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 370 (1678): 20140330. doi :10.1098/rstb.2014.0330. PMC 4571569 . PMID  26323761. 
  43. ^ Garavís, Miguel; González, Carlos; Villasante, Alfredo (junio de 2013). "Sobre el origen del cromosoma eucariota: el papel de las estructuras de ADN no canónicas en la evolución de los telómeros". Genome Biology and Evolution . 5 (6): 1142–50. doi :10.1093/gbe/evt079. PMC 3698924 . PMID  23699225. 
  44. ^ "Células procariotas (izquierda) y eucariotas (derecha) típicas: aprenda ciencias en Scitable". www.nature.com . Consultado el 24 de marzo de 2019 .
  45. ^ Devos, Damien P.; Gräf, Ralph; Field, Mark C. (junio de 2014). "Evolución del núcleo". Current Opinion in Cell Biology . 28 (100): 8–15. doi :10.1016/j.ceb.2014.01.004. PMC 4071446 . PMID  24508984. 
  46. ^ Wilson, Katherine L.; Dawson, Scott C. (octubre de 2011). "Evolución: evolución funcional de la estructura nuclear". Revista de biología celular . 195 (2): 171–81. doi :10.1083/jcb.201103171. PMC 3198171 . PMID  22006947. 
  47. ^ Bernstein, H.; Bernstein, C. (2017). "Comunicación sexual en arqueas, precursora de la meiosis". En Witzany, G. (ed.). Biocomunicación de arqueas . Springer International Publishing. págs. 103–117. doi :10.1007/978-3-319-65536-9. ISBN . 978-3-319-65535-2. Número de identificación del sujeto  26593032.
  48. ^ Gabaldón, T.; Huynen, MA (agosto de 2003). "Reconstrucción del metabolismo proto-mitocondrial". Science . 301 (5633): 609. doi :10.1126/science.1085463. PMID  12893934. S2CID  28868747.
  49. ^ Liashkovich, Ivan; Shahin, Victor (agosto de 2017). "Implicación funcional del origen evolutivo común de los sistemas de gestión de endomembranas y complejos de poros nucleares". Seminarios en biología celular y del desarrollo . 68 : 10–17. doi :10.1016/j.semcdb.2017.04.006. PMID  28473267.
  50. ^ ab Howe, Christopher J. (mayo de 2008). "Evolución celular: ¿qué hay en una mitocondria?". Current Biology . 18 (10): R429–R431. Bibcode :2008CBio...18.R429H. doi : 10.1016/j.cub.2008.04.007 . PMID  18492476. S2CID  15730462.
  51. ^ López-García, Purificación; Moreira, David (27 de abril de 2020). "Revisión de la hipótesis de la sintrofia para el origen de los eucariotas" (PDF) . Microbiología de la naturaleza . 5 (5): 655–667. doi :10.1038/s41564-020-0710-4. ISSN  2058-5276. PMID  32341569. S2CID  81678433.
  52. ^ Prasad, Pijai (agosto de 2005). "Microfósiles de paredes orgánicas del supergrupo Vindhyan proterozoico del valle de Son, Madhya Pradesh, India" (PDF) . Paleobotanist . 54 .
  53. ^ Butterfield, Nicholas J. (26 de noviembre de 2014). "Evolución temprana de los eucariotas". Paleontología . 58 (1): 5–17. doi : 10.1111/pala.12139 .
  54. ^ Parfrey, Laura Wegener; Lahr, Daniel JG; Knoll, Andrew H.; Katz, Laura A. (agosto de 2011). "Estimación del momento de la diversificación eucariota temprana con relojes moleculares multigénicos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (33): 13624–9. Bibcode :2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185 . PMID  21810989. 
  55. ^ Hedges, S. Blair; Blair, Jaime E.; Venturi, Maria L.; Shoe, Jason L. (enero de 2004). "Una escala de tiempo molecular de la evolución eucariota y el surgimiento de la vida multicelular compleja". BMC Evolutionary Biology . 4 : 2. doi : 10.1186/1471-2148-4-2 . PMC 341452 . PMID  15005799. 
  56. ^ Gross, Jeferson; Bhattacharya, Debashish (agosto de 2010). "Uniendo el sexo y los orígenes eucariotas en un mundo oxigenado emergente". Biology Direct . 5 : 53. doi : 10.1186/1745-6150-5-53 . PMC 2933680 . PMID  20731852. 
  57. ^ Butterfield, Nicholas J. (1997). "Ecología del plancton y la transición Proterozoico-Fanerozoico". Paleobiología . 23 (2): 247–262. Código Bibliográfico :1997Pbio...23..247B. doi :10.1017/S009483730001681X. S2CID  140642074.
  58. ^ Giannakis, Konstantinos; Arrowsmith, Samuel J.; Richards, Luke; et al. (16 de septiembre de 2022). "La inferencia evolutiva entre eucariotas identifica características universales que configuran la retención de genes en orgánulos". Cell Systems . 13 (11): 874–884.e5. doi : 10.1016/j.cels.2022.08.007 . hdl : 11250/3045694 . PMID  36115336. S2CID  252337501.
  59. ^ abcd Lane, Nick (2011). "Plastidios, genomas y la probabilidad de transferencia de genes". Genome Biology and Evolution . 3 : 372–374. doi :10.1093/gbe/evr003. PMC 3101016 . PMID  21292628. 
  60. ^ Kimball, J. 2010. Kimball's Biology Pages. Archivado el 22 de junio de 2017 en Wayback Machine. Consultado el 13 de octubre de 2010. Texto de biología en línea de código abierto escrito por John W. Kimball, profesor de Harvard y autor de un texto de biología general.
  61. ^ Reece, J., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, 2010. Biología de Campbell. Novena edición. Benjamin Cummings; Novena edición (7 de octubre de 2010).
  62. ^ Raven, P.; Johnson, George; Mason, Kenneth; et al. (14 de enero de 2010). Biología (9.ª ed.). McGraw-Hill.
  63. ^ Gray, MW (1992). La hipótesis del endosimbionte revisitada . Revista internacional de citología. Vol. 141. págs. 233–357. doi :10.1016/S0074-7696(08)62068-9. ISBN 9780123645449. Número de identificación personal  1452433.
  64. ^ Zimorski, V.; Ku, C.; Martin, WF; Gould, SB (diciembre de 2014). "Teoría endosimbiótica para los orígenes de los orgánulos". Current Opinion in Microbiology . 22 : 38–48. doi :10.1016/j.mib.2014.09.008. PMID  25306530.
  65. ^ Margolin, William (noviembre de 2005). "FtsZ y la división de células y organelos procariotas". Nature Reviews. Molecular Cell Biology . 6 (11): 862–71. doi :10.1038/nrm1745. PMC 4757588 . PMID  16227976. 
  66. ^ Wise, Robert R.; Hoober, J. Kenneth (2007). Estructura y función de los plastidios. Berlín: Springer. p. 104. ISBN 9781402065705.
  67. ^ Fischer, K.; Weber, A.; Brink, S.; et al. (octubre de 1994). "Porinas de plantas. Clonación molecular y caracterización funcional de dos nuevos miembros de la familia de las porinas". The Journal of Biological Chemistry . 269 (41): 25754–60. doi : 10.1016/S0021-9258(18)47312-7 . PMID  7523392.
  68. ^ Zeth, K.; Thein, M. (octubre de 2010). "Porinas en procariotas y eucariotas: temas comunes y variaciones". The Biochemical Journal . 431 (1): 13–22. doi :10.1042/BJ20100371. PMID  20836765. S2CID  22073622.
  69. ^ Fairman, JW; Noinaj, N.; Buchanan, SK (agosto de 2011). "La biología estructural de las proteínas de membrana de barril β: un resumen de informes recientes". Current Opinion in Structural Biology . 21 (4): 523–331. doi :10.1016/j.sbi.2011.05.005. PMC 3164749 . PMID  21719274. 
  70. ^ Mileykovskaya, E.; Dowhan, W. (octubre de 2009). "Dominios de membrana de cardiolipina en procariotas y eucariotas". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranas . 1788 (10): 2084–91. doi :10.1016/j.bbamem.2009.04.003. PMC 2757463 . PMID  19371718. 
  71. ^ ab Timmis, Jeremy; Ayliffe, Michael; Huang, Chun; Martin, William (febrero de 2004). "Transferencia de genes endosimbióticos: los genomas de los orgánulos forjan cromosomas eucariotas". Nature Reviews. Genética . 5 (2): 123–35. doi :10.1038/nrg1271. PMID  14735123. S2CID  2385111.
  72. ^ Munoz-Gomez, Sergio; Susko, Edward; Williamson, Kelsey; et al. (enero de 2022). "Análisis heterogéneos de sitios y ramas de un conjunto de datos ampliado favorecen a las mitocondrias como hermanas de las Alphaproteobacteria conocidas". Nature Ecology and Evolution . 6 (3): 253–62. Bibcode :2022NatEE...6..253M. doi :10.1038/s41559-021-01638-2. PMID  35027725. S2CID  245958471.
  73. ^ Dagan, Tal; Roettger, Mayo; Stucken, Karina; et al. (2013). "Genomas de cianobacterias de Stigonematalean (subsección V) y la evolución de la fotosíntesis oxigénica desde procariotas hasta plastidios". Genome Biology and Evolution . 5 (1): 31–44. doi :10.1093/gbe/evs117. PMC 3595030 . PMID  23221676. 
  74. ^ Manuell, Andrea L.; Quispe, Joel; Mayfield, Stephen P. (agosto de 2007). "Estructura del ribosoma del cloroplasto: nuevos dominios para la regulación de la traducción". PLOS Biology . 5 (8): e209. doi : 10.1371/journal.pbio.0050209 . PMC 1939882 . PMID  17683199. 
  75. ^ Schwartz, James H.; Meyer, Ralph; Eisenstadt, Jerome M.; Brawerman, George (mayo de 1967). "Participación de la N-formilmetionina en la iniciación de la síntesis de proteínas en extractos libres de células de Euglena gracilis". Journal of Molecular Biology . 25 (3): 571–4. doi :10.1016/0022-2836(67)90210-0. PMID  5340700.
  76. ^ Smith, AE; Marcker, KA (diciembre de 1968). "ARN de transferencia de N-formilmetionilo en mitocondrias de levadura y de hígado de rata". Journal of Molecular Biology . 38 (2): 241–3. doi :10.1016/0022-2836(68)90409-9. PMID  5760639.
  77. ^ McFadden, GI (2001). "Endosimbiosis primaria y secundaria y el origen de los plástidos". Journal of Phycology . 37 (6): 951–959. Bibcode :2001JPcgy..37..951M. doi :10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x. S2CID  51945442.
  78. ^ Okamoto, N.; Inouye, I. (octubre de 2005). "¿Una simbiosis secundaria en curso?". Science . 310 (5746): 287. doi :10.1126/science.1116125. PMID  16224014. S2CID  22081618.
  79. ^ McFadden, GI; van Dooren, GG (julio de 2004). "Evolución: el genoma de las algas rojas confirma un origen común de todos los plástidos". Current Biology . 14 (13): R514-6. Bibcode :2004CBio...14.R514M. doi : 10.1016/j.cub.2004.06.041 . PMID  15242632. S2CID  18131616.
  80. ^ Gould, Sven B.; Waller, Ross F.; McFadden, Geoffrey I. (2008). "Evolución de los plástidos". Revista anual de biología vegetal . 59 (1): 491–517. doi :10.1146/annurev.arplant.59.032607.092915. PMID  18315522. S2CID  30458113.
  81. ^ Georgiades, K.; Raoult, D. (octubre de 2011). "El rizoma de las mitocondrias de Reclinomonas americana, Homo sapiens, Pediculus humanus y Saccharomyces cerevisiae". Biology Direct . 6 : 55. doi : 10.1186/1745-6150-6-55 . PMC 3214132 . PMID  22014084. 
  82. ^ Massana, Ramon (12 de abril de 2024). «El nitroplasto: un orgánulo fijador de nitrógeno» . Science . 384 (6692): 160–161. Bibcode :2024Sci...384..160M. doi :10.1126/science.ado8571. hdl : 10261/354070 . ISSN  0036-8075. PMID  38603513. Archivado desde el original el 15 de abril de 2024 . Consultado el 15 de abril de 2024 .
  83. ^ Coale, Tyler H.; Loconte, Valentina; Turk-Kubo, Kendra A.; Vanslembrouck, Bieke; Mak, Wing Kwan Esther; Cheung, Shunyan; Ekman, Axel; Chen, Jian-Hua; Hagino, Kyoko; Takano, Yoshihito; Nishimura, Tomohiro; Adachi, Masao; Le Gros, Mark; Larabell, Carolyn; Zehr, Jonathan P. (12 de abril de 2024). "Organelo fijador de nitrógeno en un alga marina". Ciencia . 384 (6692): 217–222. Código Bib : 2024 Ciencia... 384.. 217C. doi : 10.1126/ciencia.adk1075. ISSN  0036-8075. PMID  38603509.

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