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centríolo

Corte transversal de un centriolo que muestra sus tripletes de microtúbulos .

En biología celular un centríolo es un orgánulo cilíndrico compuesto principalmente por una proteína llamada tubulina . [1] Los centríolos se encuentran en la mayoría de las células eucariotas , pero no están presentes en las coníferas ( pinophyta ), las plantas con flores ( angiospermas ) y la mayoría de los hongos , y solo están presentes en los gametos masculinos de las carofitas , briofitas , plantas vasculares sin semillas , cícadas y gingko . [2] [3] Un par de centríolos unidos, rodeados por una masa altamente ordenada de material denso, llamado material pericentriolar (PCM), [4] forma una estructura llamada centrosoma . [1]

Los centríolos suelen estar formados por nueve conjuntos de tripletes de microtúbulos cortos , dispuestos en un cilindro. Las desviaciones de esta estructura incluyen embriones de cangrejo y Drosophila melanogaster , con nueve dobletes, y espermatozoides y embriones tempranos de Caenorhabditis elegans , con nueve singletes. [5] [6] Las proteínas adicionales incluyen centrina , cenexina y tektina . [7]

La función principal de los centríolos es producir cilios durante la interfase y el áster y el huso durante la división celular.

Historia

El centrosoma fue descubierto conjuntamente por Walther Flemming en 1875 [8] [9] y Edouard Van Beneden en 1876. [10] [9] Edouard Van Beneden hizo la primera observación de centrosomas compuestos por dos centríolos ortogonales en 1883. [11] Theodor Boveri introdujo el término "centrosoma" en 1888 [12] [9] [13] [14] y el término "centriolo" en 1895. [15] [9] El cuerpo basal fue nombrado por Theodor Wilhelm Engelmann en 1880. [ 16] [9] El patrón de duplicación de centríolos fue elaborado por primera vez de forma independiente por Étienne de Harven y Joseph G. Gall c. 1950. [17] [18]

Papel en la división celular

Un centríolo de madre e hija, unidos ortogonalmente.

Los centríolos intervienen en la organización del huso mitótico y en la realización de la citocinesis . [19] Anteriormente se pensaba que los centriolos eran necesarios para la formación de un huso mitótico en las células animales. Sin embargo, experimentos más recientes han demostrado que las células cuyos centríolos se han eliminado mediante ablación con láser aún pueden progresar a través de la etapa G 1 de la interfase antes de que los centríolos puedan sintetizarse posteriormente de novo. [20] Además, las moscas mutantes que carecen de centriolos se desarrollan normalmente, aunque las células de las moscas adultas carecen de flagelos y cilios y, como resultado, mueren poco después del nacimiento. [21] Los centríolos pueden autorreplicarse durante la división celular.

Organizacion celular

Los centriolos son una parte muy importante de los centrosomas , que participan en la organización de los microtúbulos en el citoplasma . [22] [23] La posición del centríolo determina la posición del núcleo y juega un papel crucial en la disposición espacial de la célula.

Representación 3D de centriolos

Fertilidad

Los centríolos de los espermatozoides son importantes para 2 funciones: [24] (1) formar el flagelo del esperma y el movimiento de los espermatozoides y (2) para el desarrollo del embrión después de la fertilización. El espermatozoide suministra el centríolo que crea el centrosoma y el sistema de microtúbulos del cigoto. [25]

Ciliogénesis

En flagelados y ciliados , la posición del flagelo o cilio está determinada por el centríolo madre, que se convierte en el cuerpo basal . La incapacidad de las células para utilizar centríolos para producir flagelos y cilios funcionales se ha relacionado con una serie de enfermedades genéticas y del desarrollo. En particular, la incapacidad de los centriolos para migrar adecuadamente antes del ensamblaje ciliar se ha relacionado recientemente con el síndrome de Meckel-Gruber . [26]

Desarrollo animal

Micrografía electrónica de un centríolo de un embrión de ratón.

La orientación adecuada de los cilios a través del posicionamiento del centríolo hacia la parte posterior de las células de los ganglios embrionarios es fundamental para establecer la asimetría izquierda-derecha durante el desarrollo de los mamíferos. [27]

Duplicación de centriolos

Antes de la replicación del ADN , las células contienen dos centríolos, un centríolo madre mayor y un centríolo hijo más joven . Durante la división celular , crece un nuevo centríolo en el extremo proximal de los centríolos madre e hija. Después de la duplicación, los dos pares de centríolos (el centríolo recién ensamblado es ahora un centríolo hijo en cada par) permanecerán unidos entre sí ortogonalmente hasta la mitosis . En ese momento, los centríolos madre e hija se separan dependiendo de una enzima llamada separasa . [28]

Los dos centríolos del centrosoma están unidos entre sí. El centríolo madre tiene apéndices radiantes en el extremo distal de su eje mayor y está unido a su hijo en el extremo proximal . Cada célula hija formada después de la división celular heredará uno de estos pares. Los centriolos comienzan a duplicarse cuando el ADN se replica. [19]

Origen

El último ancestro común de todos los eucariotas fue una célula ciliada con centríolos. [ cita necesaria ] Algunos linajes de eucariotas, como las plantas terrestres , no tienen centríolos excepto en sus gametos masculinos móviles. Los centríolos están completamente ausentes en todas las células de las coníferas y plantas con flores , que no tienen gametos ciliados ni flagelados. [29] No está claro si el último ancestro común tenía uno [30] o dos cilios. [31] Genes importantes, como las centrinas necesarias para el crecimiento de los centríolos, solo se encuentran en eucariotas, y no en bacterias o arqueas . [30]

Etimología y pronunciación

La palabra centríolo ( / ˈ s ɛ n t r i oʊ l / ) utiliza formas combinadas de centri- y -ole , produciendo "pequeña parte central", que describe la ubicación típica de un centríolo cerca del centro de la célula.

centríolos atípicos

Los centríolos típicos están formados por 9 tripletes de microtúbulos organizados con simetría radial. [32] Los centríolos pueden variar el número de microtúbulos y pueden estar formados por 9 dobletes de microtúbulos (como en Drosophila melanogaster ) o 9 singletes de microtúbulos como en C. elegans . Los centríolos atípicos son centríolos que no tienen microtúbulos, como el centríolo proximal que se encuentra en el esperma de D. melanogaster , [33] o que tienen microtúbulos sin simetría radial, como en el centríolo distal del espermatozoide humano . [34] Los centríolos atípicos pueden haber evolucionado al menos ocho veces de forma independiente durante la evolución de los vertebrados y pueden evolucionar en el espermatozoide después de que evoluciona la fertilización interna . [35]

Hasta hace poco no estaba claro por qué el centríolo se volvió atípico. El centríolo distal atípico forma un complejo basal dinámico (DBC) que, junto con otras estructuras en el cuello del espermatozoide, facilita una cascada de deslizamiento interno, acoplando el golpe de la cola con el movimiento de la cabeza. Las propiedades del centriolo distal atípico sugieren que evolucionó hasta convertirse en un sistema de transmisión que acopla los motores de la cola del espermatozoide a todo el espermatozoide, mejorando así la función del espermatozoide. [36]

Referencias

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