Amphipoda ( / æ m ˈ f ɪ p ə d ə / ) es un orden de crustáceos malacostráceos sin caparazón y generalmente con cuerpos comprimidos lateralmente. Los anfípodos ( / ˈ æ m f ɪ p ɒ d z / ) varían en tamaño de 1 a 340 milímetros (0,039 a 13 pulgadas) y son en su mayoría detritívoros o carroñeros . Hay más de 9.900 especies de anfípodos descritas hasta ahora. Son principalmente animales marinos, pero se encuentran en casi todos los entornos acuáticos. Unas 1.900 especies viven en agua dulce, y el orden también incluye a los saltamontes terrestres como Talitrus saltator y Arcitalitrus sylvaticus .
El nombre Amphipoda proviene, a través del neolatín amphipoda , de las raíces griegas ἀμφί 'en ambos/todos los lados' y πούς 'pie'. Esto contrasta con el pariente Isopoda , que tiene un solo tipo de pata torácica. [3] Particularmente entre los pescadores , los anfípodos son conocidos como camarones de agua dulce , scuds o nadadores laterales . [4] [5]
El cuerpo de un anfípodo está dividido en 13 segmentos, que pueden agruparse en una cabeza, un tórax y un abdomen. [4]
La cabeza está fusionada al tórax y tiene dos pares de antenas y un par de ojos compuestos sésiles . [6] También tiene piezas bucales , pero estas están mayormente ocultas. [7]
El tórax y el abdomen suelen ser bastante distintos y tienen diferentes tipos de patas; por lo general están comprimidos lateralmente y no hay caparazón . [6] El tórax tiene ocho pares de apéndices unirames , el primero de los cuales se usa como piezas bucales accesorias ; los siguientes cuatro pares se dirigen hacia adelante y los últimos tres pares se dirigen hacia atrás. [6] Hay branquias presentes en los segmentos torácicos y hay un sistema circulatorio abierto con un corazón , que usa hemocianina para transportar oxígeno en la hemolinfa a los tejidos. La captación y excreción de sales está controlada por glándulas especiales en las antenas. [4]
El abdomen se divide en dos partes: el pleosoma, que tiene patas nadadoras , y el urosoma, que comprende un telson y tres pares de urópodos que no forman un abanico en la cola como lo hacen en animales como el camarón verdadero . [6]
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Los anfípodos miden típicamente menos de 10 milímetros (0,4 pulgadas) de largo, pero los anfípodos vivos más grandes registrados medían 28 centímetros (11 pulgadas) de largo y fueron fotografiados a una profundidad de 5300 metros (17 400 pies) en el océano Pacífico . [8] Las muestras recuperadas del estómago de un albatros de patas negras tenían una longitud reconstruida de 34 centímetros (13 pulgadas); se asignó a la misma especie, Alicella gigantea . [9] Un estudio de la fosa de Kermadec observó más especímenes de A. gigantea , el más grande de los cuales se estimó en 34,9 cm de largo, y recolectó algunos para su examen, el más grande de los cuales medía 27,8 cm de largo. [10] Los anfípodos más pequeños conocidos miden menos de 1 milímetro (0,04 pulgadas) de largo. [11] El tamaño de los anfípodos está limitado por la disponibilidad de oxígeno disuelto , de modo que los anfípodos del lago Titicaca a una altitud de 3.800 metros (12.500 pies) solo pueden crecer hasta 22 milímetros (0,87 pulgadas), en comparación con las longitudes de 90 milímetros (3,5 pulgadas) del lago Baikal a 455 metros (1.500 pies). [12]
Algunos anfípodos presentan dimorfismo sexual . En las especies dimórficas, los machos suelen ser más grandes que las hembras, aunque esto se invierte en el género Crangonyx . [13]
Los anfípodos se comportan como un amplexo , un comportamiento de vigilancia precopulatorio en el que los machos agarran a una hembra con sus gnatópodos (apéndices agrandados que utilizan para alimentarse) y la llevan sostenida contra su superficie ventral. El amplexo puede durar de dos a más de quince días, dependiendo de la temperatura del agua, y termina cuando la hembra muda, momento en el que sus huevos están listos para la fertilización. [13]
Las hembras adultas tienen un marsupio o bolsa de cría , que contiene sus huevos mientras son fertilizados [4] y hasta que las crías están listas para eclosionar [6] . A medida que la hembra envejece , produce más huevos en cada cría. La mortalidad es de alrededor del 25-50% para los huevos [4] . No hay etapas larvarias ; los huevos eclosionan directamente en una forma juvenil y la madurez sexual generalmente se alcanza después de 6 mudas [4] . Se sabe que algunas especies se comen sus propias exuvias después de la muda [4] .
En la actualidad se reconocen más de 10.500 especies de anfípodos. [14] Tradicionalmente se clasificaban en los cuatro subórdenes Gammaridea , Caprellidea , Hyperiidea e Ingolfiellidea . [15] El suborden Gammaridea contenía la mayoría de los taxones, incluidas todas las especies terrestres y de agua dulce . [7] En contraste, el pequeño suborden Ingolfiellidea solo tenía 40 especies. [16]
Gammaridea había sido reconocido como un grupo problemático que necesitaba una revisión taxonómica. [15] No tenía sinapomorfias y se convirtió en el repositorio de taxones a nivel de familia que no tenían sinapomorfias para uno de los otros subórdenes. [17] Una nueva clasificación que divide y reemplaza a Gammaridea ha sido desarrollada en el trabajo de JK Lowry y AA Myers usando análisis cladístico de caracteres morfológicos. [18] [17] [19] En 2003, el suborden Corophiidea fue restablecido para partes de Gammaridea y para Caprellidea, que se encontró que era una parte derivada del clado corophiideano y se convirtió en el infraorden Caprellida . [18] Luego, en 2013, el nuevo gran suborden Senticaudata se separó de Gammaridea. [17] [20] Senticaudata, que comprendía más de la mitad de las especies de anfípodos conocidas, [14] se dividió en seis infraórdenes, uno de los cuales era el antiguo Corophiidea (incluido el antiguo Caprellidea como parvorden). [17] El desmembramiento de Gammaridea se completó en 2017 con el establecimiento de cuatro nuevos subórdenes en una clasificación de seis subórdenes: Pseudingolfiellidea, Hyperiidea, Colomastigidea, Hyperiopsidea, Senticaudata y Amphilochidea. [19] Al mismo tiempo, Ingolfiellidea se separó de Amphipoda y se reclasificó como orden Ingolfiellida. [19] El trabajo más reciente de Copilaş-Ciocianu et al. (2020) utilizando el análisis de datos moleculares (incluidas las secuencias de ARNr 18S y 28S y las secuencias de codificación de proteínas COI y H3) encontraron apoyo general para tres grupos principales correspondientes a los subórdenes Amphilochidea, Hyperiidea y Senticaudata, pero sugieren que algunos grupos necesitan moverse entre Amphilochidea y Senticaudata en una revisión taxonómica. [21]
La clasificación que se muestra a continuación, desde el rango de suborden hasta la superfamilia, representa la división tradicional que se da en Martin & Davis (2001), [15] excepto que aquí se reconocen superfamilias [ ¿según quién? ] dentro de Gammaridea. La nueva clasificación de Lowry y Meyers (2017) se muestra en el cladograma.
Se cree que los anfípodos se originaron en el Carbonífero Inferior . Sin embargo, a pesar de la edad del grupo, el registro fósil del orden Amphipoda es escaso, y comprende especímenes de una especie del Cretácico Inferior ( Hauteriviense ) en Weald Clay ( Reino Unido ) [22] y 12 especies que datan solo hasta el Eoceno Superior , donde se han encontrado en ámbar báltico . [23] [24]
Los anfípodos se encuentran en casi todos los ambientes acuáticos, desde agua dulce hasta agua con el doble de salinidad que el agua de mar [4] e incluso en el Challenger Deep , el punto más profundo conocido en el océano. [25] Casi siempre son un componente importante de los ecosistemas acuáticos, [26] a menudo actuando como mesograsadores. [27] La mayoría de las especies del suborden Gammaridea son epibentónicas , aunque a menudo se recolectan en muestras de plancton . Los miembros de Hyperiidea son todos planctónicos y marinos. [6] Muchos son simbiontes de animales gelatinosos, incluyendo salpas , medusas , sifonóforos , radiolarios coloniales y ctenóforos , y la mayoría de los hipéridos están asociados con animales gelatinosos durante alguna parte de su ciclo de vida. [28] Unas 1.900 especies, o el 20% de la diversidad total de anfípodos, viven en agua dulce u otras aguas no marinas. En el antiguo lago Baikal y en las aguas de la cuenca del mar Caspio se encuentran faunas endémicas de anfípodos especialmente ricas . [29]
Los insectos de la familia Talitridae (que también incluye animales semiterrestres y marinos) son terrestres y viven en ambientes húmedos como la hojarasca . [30] Los insectos tienen una amplia distribución en áreas que antes formaban parte de Gondwana , pero que han colonizado partes de Europa y América del Norte en tiempos recientes.
Alrededor de 750 especies en 160 géneros y 30 familias son troglobíticas y se encuentran en casi todos los hábitats adecuados, pero con sus centros de diversidad en la cuenca mediterránea , el sureste de América del Norte y el Caribe . [31]
En las poblaciones que se encuentran en los ecosistemas bentónicos, los anfípodos desempeñan un papel esencial en el control del crecimiento de las algas pardas. [27] El comportamiento mesoprazer de los anfípodos contribuye en gran medida a la supresión del predominio de las algas pardas en ausencia de depredadores anfípodos. [27] Los anfípodos muestran una fuerte preferencia por las algas pardas en los ecosistemas bentónicos, pero debido a la eliminación de los mesoprazers por depredadores como los peces, las algas pardas pueden dominar estas comunidades sobre las especies de algas verdes y rojas. [27]
En comparación con otros grupos de crustáceos, como los isópodos , los rizocéfalos o los copépodos , relativamente pocos anfípodos son parásitos de otros animales. El ejemplo más notable de anfípodos parásitos son los piojos de ballena (familia Cyamidae). A diferencia de otros anfípodos, estos son aplanados dorsoventralmente y tienen garras grandes y fuertes, con las que se adhieren a las ballenas barbadas . Son los únicos crustáceos parásitos que no pueden nadar durante ninguna parte de su ciclo de vida . [32]
La mayoría de los anfípodos son detritívoros o carroñeros , [4] algunos son herbívoros de algas , omnívoros o depredadores [6] de pequeños insectos y crustáceos . [4] La comida se agarra con los dos pares de patas delanteras, que están armadas con grandes garras. [4] Las especies de anfípodos más inmóviles comen mayores cantidades de alimentos menos nutritivos en lugar de buscar activamente alimentos más nutritivos. [33] Este es un tipo de alimentación compensatoria. [33] Este comportamiento puede haber evolucionado para minimizar el riesgo de depredación al buscar otros alimentos. [33] Ampithoe longimana , por ejemplo, es más sedentario que otras especies y se ha observado que permanece en las plantas hospedantes por más tiempo. [33] De hecho, cuando se le presentan opciones de alimentos con alto y bajo valor nutricional, la especie sedentaria Ampithoe longimana no distingue entre las dos opciones. [33] Otras especies de anfípodos, como Gammarus mucronatus y Elasmopus levis , que evitan mejor a los depredadores y son más móviles, son más capaces de buscar diferentes fuentes de alimento. [33] En especies sin la capacidad de alimentación compensatoria, la supervivencia, la fertilidad y el crecimiento pueden verse fuertemente afectados negativamente en ausencia de alimentos de alta calidad. [33] La alimentación compensatoria también puede explicar la presencia durante todo el año de A. longimana en ciertas aguas. [34] Debido a que la presencia de algas cambia a lo largo del año en ciertas comunidades, la evolución de técnicas de alimentación flexibles como la alimentación compensatoria puede haber sido beneficiosa para la supervivencia . [34]
Se ha observado que Ampithoe longimana evita ciertos compuestos cuando busca alimento. [35] En respuesta a esta evitación, especies de algas marinas como Dictyopteris membranacea o Dictyopteris hoytii han evolucionado para producir compuestos de azufre C -11 y oxoácidos C-9 en sus cuerpos como mecanismos de defensa que disuaden específicamente a los anfípodos en lugar de disuadirlos de ser consumidos por otros depredadores. [35]
La incidencia del canibalismo y la depredación intragremial es relativamente alta en algunas especies, [36] aunque los adultos pueden disminuir el comportamiento caníbal dirigido a los juveniles cuando es probable que se encuentren con sus propias crías. [37] Además de la edad, el sexo puede afectar el comportamiento caníbal, ya que los machos canibalizan a las hembras recién mudadas menos que los machos. [36]
En raras ocasiones se los ha identificado como animales que se alimentan de humanos; en Melbourne, en 2017, un niño que estuvo de pie en el mar durante aproximadamente media hora tuvo una hemorragia grave por heridas en las piernas que no se coagularon fácilmente. Se descubrió que esto había sido causado por "pulgas de mar" identificadas como anfípodos lisianásidos , posiblemente en un grupo que se alimentaba. Sus picaduras no son venenosas y no causan daños duraderos. [38]
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