Ecuaciones de Lotka-Volterra

Ecuaciones que modelan los ciclos depredador-presa

Las ecuaciones de Lotka-Volterra , también conocidas como modelo depredador-presa de Lotka-Volterra , son un par de ecuaciones diferenciales no lineales de primer orden , frecuentemente utilizadas para describir la dinámica de sistemas biológicos en los que interactúan dos especies, una como depredadora y la otra como presa. Las poblaciones cambian a través del tiempo según el par de ecuaciones: $${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dx}{dt}}&=\alpha x-\beta xy,\\{\frac {dy}{dt}}&=-\gamma y+\delta xy,\end{aligned}}}$$

dónde

• la variable x es la densidad poblacional de presas (por ejemplo, el número de conejos por kilómetro cuadrado);
• la variable y es la densidad poblacional de algún depredador (por ejemplo, el número de zorros por kilómetro cuadrado);
• ${\displaystyle {\tfrac {dy}{dt}}}$y representan las tasas de crecimiento instantáneo de las dos poblaciones; ${\displaystyle {\tfrac {dx}{dt}}}$
• t representa el tiempo;
• Los parámetros de la presa , α y β , describen, respectivamente, la tasa máxima de crecimiento per cápita de la presa y el efecto de la presencia de depredadores en la tasa de mortalidad de la presa.
• Los parámetros del depredador, γ y δ , describen respectivamente la tasa de mortalidad per cápita del depredador y el efecto de la presencia de presas en la tasa de crecimiento del depredador.
• Todos los parámetros son positivos y reales.

La solución de las ecuaciones diferenciales es determinista y continua . Esto, a su vez, implica que las generaciones tanto del depredador como de la presa se superponen continuamente. ^[1]

El sistema de ecuaciones de Lotka-Volterra es un ejemplo de un modelo de población de Kolmogorov (que no debe confundirse con las ecuaciones de Kolmogorov más conocidas ), ^{[2] [3] [4]} que es un marco más general que puede modelar la dinámica de los sistemas ecológicos con interacciones depredador-presa, competencia , enfermedades y mutualismo .

Interpretación biológica y supuestos del modelo

Se supone que las presas tienen un suministro ilimitado de alimentos y se reproducen exponencialmente, a menos que estén sujetas a depredación; este crecimiento exponencial está representado en la ecuación anterior por el término αx . Se supone que la tasa de depredación de la presa es proporcional a la tasa a la que los depredadores y la presa se encuentran; esto se representa arriba por βxy . Si x o y es cero, entonces no puede haber depredación. Con estos dos términos, la ecuación de la presa anterior puede interpretarse de la siguiente manera: la tasa de cambio de la población de la presa está dada por su propia tasa de crecimiento menos la tasa a la que es depredada.

El término δxy representa el crecimiento de la población de depredadores. (Obsérvese la similitud con la tasa de depredación; sin embargo, se utiliza una constante diferente, ya que la tasa a la que crece la población de depredadores no es necesariamente igual a la tasa a la que consume la presa). El término γy representa la tasa de pérdida de los depredadores debido a la muerte natural o la emigración; conduce a una disminución exponencial en ausencia de presas. Por lo tanto, la ecuación expresa que la tasa de cambio de la población del depredador depende de la tasa a la que consume presas, menos su tasa de muerte intrínseca.

El modelo depredador-presa de Lotka-Volterra hace una serie de suposiciones sobre el medio ambiente y la biología de las poblaciones de depredadores y presas: ^[5]

1. La población de presas encuentra abundante alimento en todo momento.
2. El suministro de alimentos de la población de depredadores depende enteramente del tamaño de la población de presas.
3. La tasa de cambio de la población es proporcional a su tamaño.
4. Durante el proceso, el entorno no cambia a favor de una especie y la adaptación genética es intrascendente.
5. Los depredadores tienen un apetito ilimitado.
6. Ambas poblaciones pueden describirse mediante una única variable, lo que equivale a suponer que las poblaciones no tienen una distribución espacial o por edad que contribuya a la dinámica.

Relevancia biológica del modelo

Cantidad de pieles de liebre de raquetas de nieve (amarillo, fondo) y de lince canadiense (línea negra, primer plano) vendidas a la Compañía de la Bahía de Hudson . Los linces canadienses se comen a las liebres de raquetas de nieve.

Es poco probable que ninguno de los supuestos anteriores se cumpla en el caso de las poblaciones naturales. No obstante, el modelo de Lotka-Volterra muestra dos propiedades importantes de las poblaciones de depredadores y presas, y estas propiedades suelen extenderse a las variantes del modelo en las que estos supuestos se relajan:

En primer lugar, la dinámica de las poblaciones de depredadores y presas tiende a oscilar. Se han observado fluctuaciones en el número de depredadores y presas en poblaciones naturales, como en los datos de la Compañía de la Bahía de Hudson sobre linces y liebres americanas ^[6] y en las poblaciones de alces y lobos del Parque Nacional Isle Royale ^[7] .

En segundo lugar, el equilibrio poblacional de este modelo tiene la propiedad de que la densidad de equilibrio de la presa (dada por ) depende de los parámetros del depredador, y la densidad de equilibrio del depredador (dada por ) de los parámetros de la presa. Esto tiene como consecuencia que un aumento en, por ejemplo, la tasa de crecimiento de la presa, , conduce a un aumento en la densidad de equilibrio del depredador, pero no en la densidad de equilibrio de la presa. Hacer que el entorno sea mejor para la presa beneficia al depredador, no a la presa (esto está relacionado con la paradoja de los pesticidas y con la paradoja del enriquecimiento ). Una demostración de este fenómeno la proporciona el aumento del porcentaje de peces depredadores capturados que había aumentado durante los años de la Primera Guerra Mundial (1914-18), cuando la tasa de crecimiento de la presa aumentó debido a un menor esfuerzo pesquero. ${\displaystyle x=\gamma /\delta }$ ${\displaystyle y=\alpha /\beta }$ ${\displaystyle \alpha }$

Otro ejemplo es la fertilización experimental del océano con hierro. En varios experimentos se disolvieron grandes cantidades de sales de hierro en el océano. La expectativa era que el hierro, que es un nutriente limitante para el fitoplancton, impulsaría el crecimiento del fitoplancton y que secuestraría dióxido de carbono de la atmósfera. La adición de hierro generalmente conduce a una floración corta en el fitoplancton, que es rápidamente consumido por otros organismos (como peces pequeños o zooplancton ) y limita el efecto del enriquecimiento principalmente al aumento de la densidad de depredadores, que a su vez limita el secuestro de carbono. Esto es como lo predicen las densidades de población de equilibrio del modelo depredador-presa de Lotka-Volterra, y es una característica que se traslada a modelos más elaborados en los que se relajan los supuestos restrictivos del modelo simple. ^[8]

Aplicaciones a la economía y al marketing

El modelo de Lotka-Volterra tiene aplicaciones adicionales en áreas como la economía ^[9] y el marketing. ^{[10] [11]} Puede utilizarse para describir la dinámica de un mercado con varios competidores, plataformas y productos complementarios, una economía colaborativa, etc. Existen situaciones en las que uno de los competidores expulsa a los demás competidores del mercado y otras situaciones en las que el mercado alcanza un equilibrio en el que cada empresa se estabiliza en su cuota de mercado. También es posible describir situaciones en las que hay cambios cíclicos en la industria o situaciones caóticas sin equilibrio y los cambios son frecuentes e impredecibles.

Historia

El modelo depredador-presa de Lotka-Volterra fue propuesto inicialmente por Alfred J. Lotka en la teoría de reacciones químicas autocatalíticas en 1910. ^{[12] [13]} Esta era efectivamente la ecuación logística , ^[14] originalmente derivada por Pierre François Verhulst . ^[15] En 1920 Lotka extendió el modelo, a través de Andrey Kolmogorov , a "sistemas orgánicos" usando una especie de planta y una especie de animal herbívoro como ejemplo ^[16] y en 1925 usó las ecuaciones para analizar las interacciones depredador-presa en su libro sobre biomatemáticas . ^[17] El mismo conjunto de ecuaciones fue publicado en 1926 por Vito Volterra , un matemático y físico, que se había interesado en la biología matemática . ^{[13] [18] [19]} La investigación de Volterra se inspiró en sus interacciones con el biólogo marino Umberto D'Ancona , que cortejaba a su hija en ese momento y que más tarde se convertiría en su yerno. D'Ancona estudió las capturas de peces en el mar Adriático y había notado que el porcentaje de peces depredadores capturados había aumentado durante los años de la Primera Guerra Mundial (1914-18). Esto lo desconcertó, ya que el esfuerzo pesquero se había reducido mucho durante los años de guerra y, como los peces presa son la captura preferida, uno esperaría intuitivamente que esto aumentara el porcentaje de peces presa. Volterra desarrolló su modelo para explicar la observación de D'Ancona y lo hizo independientemente de Alfred Lotka. Dio crédito al trabajo anterior de Lotka en su publicación, después de lo cual el modelo se conoció como el "modelo Lotka-Volterra". ^[20]

El modelo se amplió posteriormente para incluir el crecimiento de la presa dependiente de la densidad y una respuesta funcional de la forma desarrollada por CS Holling ; un modelo que se conoció como el modelo de Rosenzweig-MacArthur. ^[21] Tanto el modelo de Lotka-Volterra como el de Rosenzweig-MacArthur se han utilizado para explicar la dinámica de las poblaciones naturales de depredadores y presas.

A finales de la década de 1980, surgió una alternativa al modelo depredador-presa de Lotka-Volterra (y sus generalizaciones dependientes de la presa común): el modelo dependiente de la proporción o modelo de Arditi-Ginzburg . ^[22] La validez de los modelos dependientes de la presa o de la proporción ha sido muy debatida. ^[23]

Las ecuaciones de Lotka-Volterra tienen una larga historia de uso en la teoría económica ; su aplicación inicial se atribuye comúnmente a Richard Goodwin en 1965 ^[24] o 1967. ^{[25] [26]}

Soluciones a las ecuaciones

Las ecuaciones tienen soluciones periódicas . Estas soluciones no tienen una expresión sencilla en términos de las funciones trigonométricas habituales , aunque son bastante manejables. ^{[27] [28] [29]}

Si ninguno de los parámetros no negativos α , β , γ , δ se anula, tres de ellos pueden ser absorbidos en la normalización de variables para dejar sólo un parámetro: como la primera ecuación es homogénea en x , y la segunda en y , los parámetros β / α y δ / γ son absorbibles en las normalizaciones de y y x respectivamente, y γ en la normalización de t , de modo que sólo α / γ permanece arbitrario. Es el único parámetro que afecta a la naturaleza de las soluciones.

Una linealización de las ecuaciones produce una solución similar al movimiento armónico simple ^[30], con la población de depredadores 90° por detrás de la de presas en el ciclo.

Un ejemplo sencillo

Se menciona al margen el problema de la dinámica poblacional del conejo y el zorro.

Gráfico de espacio de fases para el problema depredador-presa para diversas condiciones iniciales de la población de depredadores.

Supongamos que hay dos especies de animales, un conejo (presa) y un zorro (depredador). Si las densidades iniciales son 10 conejos y 10 zorros por kilómetro cuadrado, se puede representar gráficamente la progresión de las dos especies a lo largo del tiempo; dados los parámetros de que las tasas de crecimiento y mortalidad de los conejos son 1,1 y 0,4, mientras que las de los zorros son 0,1 y 0,4, respectivamente. La elección del intervalo de tiempo es arbitraria.

También se pueden representar gráficamente soluciones paramétricamente como órbitas en el espacio de fases , sin representar el tiempo, pero con un eje representando el número de presas y el otro eje representando las densidades de depredadores para todos los tiempos.

Esto corresponde a eliminar el tiempo de las dos ecuaciones diferenciales anteriores para producir una única ecuación diferencial.

${\displaystyle {\frac {dy}{dx}}=-{\frac {y}{x}}{\frac {\delta x-\gamma }{\beta y-\alpha }}}$

relacionando las variables x (depredador) e y (presa). Las soluciones de esta ecuación son curvas cerradas. Es susceptible de separación de variables : integración

${\displaystyle {\frac {\beta y-\alpha }{y}}\,dy+{\frac {\delta x-\gamma }{x}}\,dx=0}$

produce la relación implícita

${\displaystyle V=\delta x-\gamma \ln(x)+\beta y-\alpha \ln(y),}$

donde V es una cantidad constante que depende de las condiciones iniciales y se conserva en cada curva.

Un aparte: estos gráficos ilustran una limitación potencial grave en la aplicación como modelo biológico: para esta elección específica de parámetros, en cada ciclo, la población de conejos se reduce a números extremadamente bajos, pero se recupera (mientras que la población de zorros sigue siendo considerable en la densidad de conejos más baja). Sin embargo, en situaciones de la vida real, las fluctuaciones aleatorias de los números discretos de individuos podrían hacer que los conejos se extingan y, en consecuencia, también los zorros. Este problema de modelado se ha denominado el "problema del zorro atto", siendo un zorro atto un 10 ⁻¹⁸ nocional . ^{[31] [32]} Una densidad de 10 ⁻¹⁸ zorros por kilómetro cuadrado equivale a un promedio de aproximadamente 5×10 ⁻¹⁰ zorros en la superficie de la Tierra, lo que en términos prácticos significa que los zorros están extintos.

Estructura hamiltoniana del sistema

Puesto que la cantidad se conserva a lo largo del tiempo, desempeña el papel de una función hamiltoniana del sistema. ^[33] Para ver esto, podemos definir el corchete de Poisson de la siguiente manera . Entonces , las ecuaciones de Hamilton se leen Las variables y no son canónicas, ya que . Sin embargo, utilizando transformaciones ^[34] y llegamos a una forma canónica de las ecuaciones de Hamilton que presenta el hamiltoniano : El corchete de Poisson para las variables canónicas ahora toma la forma estándar . ${\displaystyle V(x,y)}$ ${\displaystyle \{f(x,y),g(x,y)\}=-xy\left({\frac {\partial f}{\partial x}}{\frac {\partial g}{\partial y}}-{\frac {\partial f}{\partial y}}{\frac {\partial g}{\partial x}}\right)}$ $${\displaystyle {\begin{cases}{\dot {x}}=\{x,V\}=\alpha x-\beta xy,\\{\dot {y}}=\{y,V\}=\delta xy-\gamma y.\end{cases}}}$$ ${\displaystyle x}$ ${\displaystyle y}$ ${\displaystyle \{x,y\}=-xy\neq 1}$ ${\displaystyle p=\ln(x)}$ ${\displaystyle q=\ln(y)}$ ${\displaystyle H(q,p)=V(x(q,p),y(q,p))=\delta e^{p}-\gamma p+\beta e^{q}-\alpha q}$ $${\displaystyle {\begin{cases}{\dot {q}}={\frac {\partial H}{\partial p}}=\delta e^{p}-\gamma ,\\{\dot {p}}=-{\frac {\partial H}{\partial q}}=\alpha -\beta e^{q}.\end{cases}}}$$ ${\displaystyle (q,p)}$ ${\displaystyle \{F(q,p),G(q,p)\}=\left({\frac {\partial F}{\partial q}}{\frac {\partial G}{\partial p}}-{\frac {\partial F}{\partial p}}{\frac {\partial G}{\partial q}}\right)}$

Diagrama de espacio de fases de otro ejemplo

Un ejemplo menos extremo cubre:

α = 2/3 , β = 4/3 , γ = 1 = δ . Suponga que x e y se cuantifican en miles cada uno. Los círculos representan las condiciones iniciales de la presa y el depredador desde x = y = 0,9 a 1,8, en pasos de 0,1. El punto fijo está en (1, 1/2).

Dinámica del sistema

En el sistema modelo, los depredadores prosperan cuando hay presas abundantes, pero, en última instancia, superan su oferta de alimentos y disminuyen. A medida que la población de depredadores es baja, la población de presas aumentará nuevamente. Esta dinámica continúa en un ciclo de población de crecimiento y disminución.

Equilibrio poblacional

El equilibrio poblacional ocurre en el modelo cuando ninguno de los niveles poblacionales cambia, es decir, cuando ambas derivadas son iguales a 0: $${\displaystyle x(\alpha -\beta y)=0,}$$ $${\displaystyle -y(\gamma -\delta x)=0.}$$

El sistema de ecuaciones anterior produce dos soluciones: y $${\displaystyle \{y=0,\ \ x=0\}}$$ $${\displaystyle \left\{y={\frac {\alpha }{\beta }},\ \ x={\frac {\gamma }{\delta }}\right\}.}$$

Por lo tanto, hay dos equilibrios.

La primera solución representa efectivamente la extinción de ambas especies. Si ambas poblaciones están en 0, entonces seguirán así indefinidamente. La segunda solución representa un punto fijo en el que ambas poblaciones mantienen sus números actuales, distintos de cero, y, en el modelo simplificado, lo hacen indefinidamente. Los niveles de población en los que se alcanza este equilibrio dependen de los valores elegidos de los parámetros α , β , γ y δ .

Estabilidad de los puntos fijos

La estabilidad del punto fijo en el origen se puede determinar realizando una linealización utilizando derivadas parciales .

La matriz jacobiana del modelo depredador-presa es y se conoce como la matriz comunitaria . $${\displaystyle J(x,y)={\begin{bmatrix}\alpha -\beta y&-\beta x\\\delta y&\delta x-\gamma \end{bmatrix}}.}$$

Primer punto fijo (extinción)

Cuando se evalúa en el estado estable de (0, 0) , la matriz jacobiana J se convierte en $${\displaystyle J(0,0)={\begin{bmatrix}\alpha &0\\0&-\gamma \end{bmatrix}}.}$$

Los valores propios de esta matriz son $${\displaystyle \lambda _{1}=\alpha ,\quad \lambda _{2}=-\gamma .}$$

En el modelo, α y γ son siempre mayores que cero y, por lo tanto, el signo de los valores propios anteriores siempre será diferente. Por lo tanto, el punto fijo en el origen es un punto de silla .

La inestabilidad de este punto fijo es importante. Si fuera estable, poblaciones distintas de cero podrían ser atraídas hacia él y, como tal, la dinámica del sistema podría conducir a la extinción de ambas especies para muchos casos de niveles poblacionales iniciales. Sin embargo, como el punto fijo en el origen es un punto de silla y, por lo tanto, inestable, se deduce que la extinción de ambas especies es difícil en el modelo. (De hecho, esto solo podría ocurrir si las presas fueran erradicadas artificialmente por completo, lo que causaría que los depredadores murieran de hambre. Si los depredadores fueran erradicados, la población de presas crecería sin límite en este modelo simple). Las poblaciones de presas y depredadores pueden acercarse infinitesimalmente a cero y aún así recuperarse.

Segundo punto fijo (oscilaciones)

Evaluar J en el segundo punto fijo conduce a $${\displaystyle J\left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)={\begin{bmatrix}0&-{\frac {\beta \gamma }{\delta }}\\{\frac {\alpha \delta }{\beta }}&0\end{bmatrix}}.}$$

Los valores propios de esta matriz son $${\displaystyle \lambda _{1}=i{\sqrt {\alpha \gamma }},\quad \lambda _{2}=-i{\sqrt {\alpha \gamma }}.}$$

Como los valores propios son puramente imaginarios y conjugados entre sí, este punto fijo debe ser un centro para órbitas cerradas en la vecindad local o una espiral atractiva o repulsiva. En sistemas conservativos, debe haber órbitas cerradas en la vecindad local de puntos fijos que existan en los mínimos y máximos de la cantidad conservada. La cantidad conservada se deduce anteriormente de que está en órbitas. Por lo tanto, las órbitas alrededor del punto fijo son cerradas y elípticas , por lo que las soluciones son periódicas, oscilando en una pequeña elipse alrededor del punto fijo, con una frecuencia y un período . ${\displaystyle V=\delta x-\gamma \ln(x)+\beta y-\alpha \ln(y)}$ ${\displaystyle \omega ={\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}}={\sqrt {\alpha \gamma }}}$ ${\displaystyle T=2{\pi }/({\sqrt {\lambda _{1}\lambda _{2}}})}$

Como se ilustra en las oscilaciones circulantes en la figura anterior, las curvas de nivel son órbitas cerradas que rodean el punto fijo: los niveles de las poblaciones de depredadores y presas circulan y oscilan sin amortiguamiento alrededor del punto fijo con una frecuencia . ${\displaystyle \omega ={\sqrt {\alpha \gamma }}}$

El valor de la constante de movimiento V , o, equivalentemente, K = exp(− V ) , , se puede encontrar para las órbitas cerradas cerca del punto fijo. ${\displaystyle K=y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}}$

El aumento de K acerca la órbita cerrada al punto fijo. El valor máximo de la constante K se obtiene resolviendo el problema de optimización. El valor máximo de K se alcanza en el punto estacionario (fijo) y asciende a donde e es el número de Euler . $${\displaystyle y^{\alpha }e^{-\beta y}x^{\gamma }e^{-\delta x}={\frac {y^{\alpha }x^{\gamma }}{e^{\delta x+\beta y}}}\longrightarrow \max _{x,y>0}.}$$ ${\displaystyle \left({\frac {\gamma }{\delta }},{\frac {\alpha }{\beta }}\right)}$ $${\displaystyle K^{*}=\left({\frac {\alpha }{\beta e}}\right)^{\alpha }\left({\frac {\gamma }{\delta e}}\right)^{\gamma },}$$

Véase también

• Ecuaciones competitivas de Lotka-Volterra
• Ecuación generalizada de Lotka-Volterra
• El mutualismo y la ecuación de Lotka-Volterra
• Matriz comunitaria
• Dinámica poblacional
• Dinámica poblacional de la pesca
• Modelo de Nicholson-Bailey
• Sistema de reacción-difusión
• Paradoja del enriquecimiento
• Las leyes de Lanchester , un sistema similar de ecuaciones diferenciales para fuerzas militares
• Modelo Lotka-Volterra generalizado aleatorio
• Modelo de recursos del consumidor

Notas

1. Cooke, D.; Hiorns, RW; et al. (1981). La teoría matemática de la dinámica de las poblaciones biológicas . Vol. II. Academic Press.
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3. Brauer, F.; Castillo-Chavez, C. (2000). Modelos matemáticos en biología de poblaciones y epidemiología . Springer-Verlag .
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Lectura adicional

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• Kaplan, Daniel; Glass, Leon (1995). Entendiendo la dinámica no lineal . Nueva York: Springer. ISBN 978-0-387-94440-1.
• Leigh, ER (1968). "El papel ecológico de las ecuaciones de Volterra". Algunos problemas matemáticos en biología .– una discusión moderna que utiliza datos de la Compañía de la Bahía de Hudson sobre linces y liebres en Canadá desde 1847 hasta 1903.
• Murray, JD (2003). Biología matemática I: Introducción . Nueva York: Springer. ISBN 978-0-387-95223-9.'
• Apuntes de la clase de Ecología Comunitaria de Stefano Allesina: https://stefanoallesina.github.io/Theoretical_Community_Ecology/

Enlaces externos

• Del proyecto de demostraciones de Wolfram : requiere el reproductor CDF (gratis):
  • Ecuaciones depredador-presa
  • Modelo depredador-presa
  • Dinámica depredador-presa con respuesta funcional de tipo dos
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