Paradoja del enriquecimiento

Paradoja acuñada por Michael Rosenzweig

La paradoja del enriquecimiento es un término de la ecología de poblaciones acuñado por Michael Rosenzweig en 1971. ^[1] Describió un efecto en seis modelos depredador-presa en los que el aumento de la comida disponible para la presa provocó la desestabilización de la población del depredador. Un ejemplo común es que si el suministro de comida de una presa, como un conejo, es sobreabundante, su población crecerá sin límites y hará que la población de depredadores (como un lince) crezca de manera insostenible. Eso puede provocar un colapso de la población de depredadores y posiblemente conducir a la erradicación local o incluso a la extinción de especies.

Desde entonces, el término "paradoja" se ha utilizado para describir este efecto de maneras ligeramente contradictorias. El sentido original era el de ironía: al intentar aumentar la capacidad de sustentación de un ecosistema, se podría desequilibrarlo fatalmente. Desde entonces, algunos autores han utilizado la palabra para describir la diferencia entre las interacciones depredador-presa modeladas y las reales.

Rosenzweig utilizó modelos de ecuaciones diferenciales ordinarias para describir los cambios en las poblaciones de presas. Se consideró que el enriquecimiento era el aumento de la capacidad de carga de las presas y que la población de presas se desestabilizaba, generalmente hasta llegar a un ciclo límite .

El comportamiento cíclico después de la desestabilización se exploró más a fondo en un artículo posterior (mayo de 1972) ^[2] y en una discusión (Gilpin y Rosenzweig 1972). ^[3]

Apoyo y posibles soluciones a la paradoja

Desde Rosenzweig se han realizado muchos estudios sobre la paradoja del enriquecimiento. Existe respaldo empírico para la paradoja del enriquecimiento, principalmente a partir de experimentos de laboratorio a pequeña escala, pero respaldo limitado a partir de observaciones de campo, como lo resumen Roy y Chattopadhyay ^[4] , como estas excepciones:

• Presas no comestibles: si hay múltiples especies de presas y no todas son comestibles, algunas pueden absorber nutrientes y estabilizar la ciclicidad.
• Presa invulnerable: incluso con una sola especie de presa, si existe un grado de refugio temporal o espacial (la presa puede esconderse del depredador), la desestabilización puede no ocurrir.
• Presas desagradables: si las presas no satisfacen en la misma medida las preferencias nutricionales del depredador en densidades más altas, como sucede con algunas algas y herbívoros, puede producirse un efecto estabilizador.
• Respuesta funcional dependiente de la proporción. La presencia de la paradoja depende de la suposición de que la respuesta funcional depende de la presa. El modelo de Arditi-Ginzburg , que utiliza una respuesta funcional dependiente de la proporción, no muestra el comportamiento paradójico.
• Interacciones espaciales o caos espacio-temporal. El modelo de enriquecimiento supone que no hay heterogeneidad espacial. Los modelos depredador-presa de versión espacial permiten la heterogeneidad espacial de las poblaciones de depredadores y presas en diferentes lugares, lo que puede reducir las oscilaciones violentas del modelo no espacial. Si se introduce un entorno heterogéneo y caótico espacio-temporalmente, es posible que no surjan patrones cíclicos.
• Defensa inducible: si existe una respuesta dependiente de la depredación por parte de las especies presa, esta puede actuar para desacelerar la caída de la población causada por el auge de la población de depredadores. Un ejemplo es el de las dafnias y los peces depredadores.
• Mortalidad de depredadores dependiente de la densidad: si la densidad de depredadores no puede aumentar en proporción a la de presas, es posible que no se desarrollen periodicidades desestabilizadoras.
• Toxicidad de las presas: si el consumo de las especies presas (ahora muy densas) implica un coste significativo para el depredador, es posible que el número de depredadores no aumente lo suficiente como para dar periodicidad.

Enlace con la bifurcación de Hopf

La paradoja del enriquecimiento puede explicarse mediante la teoría de la bifurcación : a medida que aumenta la capacidad de carga , el equilibrio del sistema dinámico se vuelve inestable.

La bifurcación se puede obtener modificando la ecuación de Lotka-Volterra . En primer lugar, se supone que el crecimiento de la población de presas está determinado por la ecuación logística . Luego, se supone que los depredadores tienen una respuesta funcional no lineal , típicamente de tipo II. La saturación en el consumo puede ser causada por el tiempo necesario para manipular la presa o por efectos de saciedad.

De esta forma, se pueden escribir las siguientes ecuaciones (normalizadas):

${\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)-y{\frac {x}{1+x}}}$

${\displaystyle {\frac {dy}{dt}}=\delta y{\frac {x}{1+x}}-\gamma y}$

• x es la densidad de presas ;
• y es la densidad de depredadores ;
• K es la capacidad de carga de la población de presas ;
• γ y δ son parámetros de la población de depredadores (tasa de descomposición y beneficios del consumo, respectivamente).

El término representa el crecimiento logístico de la presa y la respuesta funcional del depredador. ${\displaystyle x\left(1-{\frac {x}{K}}\right)}$ ${\displaystyle {\frac {x}{1+x}}}$

Las isoclinas de las presas (puntos en los que la población de presas no cambia, es decir, dx/dt = 0) se obtienen fácilmente como y . Del mismo modo, las isoclinas de los depredadores se obtienen como y , donde . Las intersecciones de las isoclinas dan lugar a tres estados estacionarios: ${\displaystyle \ x=0}$ ${\displaystyle y=(1+x)\left(1-x/K\right)}$ ${\displaystyle \ y=0}$ ${\displaystyle x={\frac {\alpha }{1-\alpha }}}$ ${\displaystyle \alpha ={\frac {\gamma }{\delta }}}$

${\displaystyle x_{1}=0,\;y_{1}=0}$

${\displaystyle x_{2}=K,\;y_{2}=0}$

${\displaystyle x_{3}={\frac {\alpha }{1-\alpha }},\;y_{3}=(1+x_{3})\left(1-{\frac {x_{3}}{K}}\right)}$

El primer estado estacionario corresponde a la extinción tanto del depredador como de la presa, el segundo al estado estacionario sin depredadores y el tercero a la coexistencia, que solo existe cuando es suficientemente pequeño. El estado estacionario sin depredadores es localmente linealmente inestable si y solo si existe el estado estacionario de coexistencia. ${\displaystyle \alpha }$

Mediante el teorema de Hartman-Grobman , se puede determinar la estabilidad de los estados estacionarios aproximando el sistema no lineal mediante un sistema lineal. Después de diferenciar cada y con respecto a y en un entorno de , obtenemos: ${\displaystyle f}$ ${\displaystyle g}$ ${\displaystyle x}$ ${\displaystyle y}$ ${\displaystyle (x_{3},y_{3})}$

${\displaystyle {\frac {d}{dt}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}\approx {\begin{bmatrix}\alpha \left(1-(1+2x_{3})/K\right)&-\alpha \\\delta (1-\alpha )^{2}y_{3}&0\\\end{bmatrix}}{\begin{bmatrix}x-x_{3}\\y-y_{3}\\\end{bmatrix}}}$

Es posible encontrar la solución exacta de este sistema lineal, pero aquí, el único interés está en el comportamiento cualitativo. Si ambos valores propios de la matriz de la comunidad tienen una parte real negativa, entonces, por el teorema de la variedad estable, el sistema converge a un punto límite. Como el determinante es igual al producto de los valores propios y es positivo, ambos valores propios tienen el mismo signo. Como la traza es igual a la suma de los valores propios, el estado estacionario de coexistencia es localmente linealmente estable si

${\displaystyle \alpha \left(1-{\frac {1+2x_{3}}{K}}\right)<0,{\text{ or }}K<1+2{\frac {\alpha }{1-\alpha }}}$

En ese valor crítico del parámetro K, el sistema sufre una bifurcación de Hopf . Esto resulta contraintuitivo (de ahí el término "paradoja") porque aumentar la capacidad de sustentación del sistema ecológico más allá de un cierto valor conduce a la inestabilidad dinámica y la extinción de las especies depredadoras.

Véase también

• Paradoja de Braess : agregar capacidad adicional a una red puede reducir el rendimiento general.
• Paradoja de los pesticidas : la aplicación de pesticidas puede aumentar la población de plagas.

Referencias

1. Rosenzweig, ML (29 de enero de 1971). "Paradoja del enriquecimiento: desestabilización de los ecosistemas de explotación en el tiempo ecológico". Science . 171 (3969). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS): 385–387. Bibcode :1971Sci...171..385R. doi :10.1126/science.171.3969.385. ISSN  0036-8075. PMID  5538935. S2CID  43699627.
2. May, Robert (1972). "Ciclos límite en comunidades depredador-presa". Science . 177 (4052): 900–902. Bibcode :1972Sci...177..900M. doi :10.1126/science.177.4052.900. PMID  17780991. S2CID  33149522.
3. Gilpin, Michael; Rosenzweig, Michael (1972). "Sistemas depredador-presa enriquecidos: estabilidad teórica". Science . 177 (4052): 902–904. Bibcode :1972Sci...177..902G. doi :10.1126/science.177.4052.902. PMID  17780992.
4. Roy, S.; Chattopadhyayy, J. (29 de enero de 1971). "La estabilidad de los ecosistemas: una breve descripción de la paradoja del enriquecimiento" (PDF) . J Biosci . 32 (3969): 421–428. doi :10.1007/s12038-007-0040-1. PMID  17435332. S2CID  16526292.

Otras lecturas

• Gilpin, Michael; Rosenzweig, Michael (1972). "Sistemas depredador-presa enriquecidos: estabilidad teórica". Science . 177 (4052): 902–904. Bibcode :1972Sci...177..902G. doi :10.1126/science.177.4052.902. PMID  17780992.
• May, Robert (1972). "Ciclos límite en comunidades depredador-presa". Science . 177 (4052): 900–902. Bibcode :1972Sci...177..900M. doi :10.1126/science.177.4052.900. PMID  17780991. S2CID  33149522.
• Rosenzweig, Michael (1971). "La paradoja del enriquecimiento". Science . 171 (3969): 385–387. Bibcode :1971Sci...171..385R. doi :10.1126/science.171.3969.385. PMID  5538935. S2CID  43699627.
• Kot, Mark (2001). Elementos de ecología matemática . Cambridge University Press. ISBN 0-521-80213-X.
• Roy, Shovonlal; Chattopadhyay, J. (2007). "La estabilidad de los ecosistemas: una breve descripción de la paradoja del enriquecimiento" (PDF) . Revista de biociencias . 32 (2): 421–428. doi :10.1007/s12038-007-0040-1. ISSN  0250-5991. PMID  17435332. S2CID  16526292.