Gallimimus ( / ˌ ɡ æ l ɪ ˈ m aɪ m ə s / GAL -im- EYE -məs ) es un género de dinosaurio terópodo que vivió en lo que hoy es Mongolia durante el período Cretácico Superior , hace unos setenta millones de años (mya) .Durante la década de 1960,expediciones polaco-mongolas descubrieron varios fósiles en diversas etapas de crecimiento en el desierto de Gobi de Mongolia; Un gran esqueleto descubierto en esta región se convirtió en el espécimen holotipo del nuevo género y especie Gallimimus bullatus en 1972. El nombre genérico significa " imitador de pollo ", en referencia a las similitudes entre las vértebras de su cuello y las de los galliformes . El nombre específico se deriva de bulla , una cápsula dorada usada por los jóvenes romanos , en referencia a una estructura bulbosa en la base del cráneo de Gallimimus . En el momento en que se le dio nombre, los fósiles de Gallimimus representaban el material de ornitomímido (" dinosaurio avestruz ") más completo y mejor conservado descubierto hasta ahora, y el género sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo.
Gallimimus es el ornitomímido más grande conocido ; los adultos medían unos 6 metros (20 pies) de largo, 1,9 metros (6 pies 3 pulgadas) de alto hasta la cadera y pesaban entre 400 y 490 kilogramos (880 a 1080 libras). Como lo demuestra su pariente Ornithomimus , habría tenido plumas . La cabeza era pequeña y liviana con ojos grandes que miraban hacia los lados. El hocico era largo en comparación con otros ornitomimidos, aunque era más ancho y redondeado en la punta que en otras especies. Gallimimus no tenía dientes, tenía un pico queratinoso (cárneo) y una mandíbula inferior delicada. Muchas de las vértebras tenían aberturas que indican que eran neumáticas (llenas de aire). El cuello era proporcionalmente largo en relación al tronco. Las manos eran proporcionalmente las más cortas de cualquier ornitomimosaurio y cada una tenía tres dígitos con garras curvas. Las extremidades anteriores eran débiles mientras que las traseras eran proporcionalmente largas. La familia Ornithomimidae forma parte del grupo Ornithomimosauria . Se cree que Anserimimus , también de Mongolia, fue el pariente más cercano de Gallimimus .
Como ornitomímido, Gallimimus habría sido un animal veloz (o corredor ), que utilizaba su velocidad para escapar de los depredadores; su velocidad se ha estimado en 42 a 56 km/h (29 a 34 mph). Es posible que tuviera buena visión e inteligencia comparables a las de las aves ratites . Gallimimus pudo haber vivido en grupos, según el descubrimiento de varios especímenes conservados en un lecho de huesos . Se han propuesto varias teorías sobre la dieta de Gallimimus y otros ornitomimidos. El cuello altamente móvil pudo haber ayudado a localizar presas pequeñas en el suelo, pero también pudo haber sido un omnívoro oportunista . También se ha sugerido que usaba pequeñas estructuras columnares en su pico para alimentarse por filtración en agua, aunque estas estructuras pueden haber sido crestas utilizadas para alimentarse de material vegetal resistente, lo que indica una dieta herbívora . Gallimimus es el ornitomimosaurio más comúnmente encontrado en la Formación Nemegt , donde vivió junto a sus parientes Anserimimus y Deinocheirus . Gallimimus apareció en la película Jurassic Park , en una escena que fue importante para la historia de los efectos especiales y para dar forma a la concepción común de los dinosaurios como animales parecidos a pájaros.
Entre 1963 y 1965, la Academia de Ciencias de Polonia y la Academia de Ciencias de Mongolia organizaron las expediciones paleontológicas polaco-mongolas al desierto de Gobi en Mongolia. Entre los restos de dinosaurios descubiertos en los lechos de arena de la cuenca de Nemegt se encontraban numerosos ornitomimidos en diferentes etapas de crecimiento de las localidades de Nemegt, Tsaagan Khushuu, Altan Ula IV y Naran Bulak. Se recogieron tres esqueletos parcialmente completos, dos con cráneos, así como numerosos restos fragmentarios. El esqueleto más grande (que más tarde se convertiría en el holotipo de Gallimimus bullatus ) fue descubierto por la paleontóloga Zofia Kielan-Jaworowska en Tsaagan Khushuu en 1964; se conservó acostado boca arriba y el cráneo se encontró debajo de su pelvis. También se encontró un pequeño espécimen en Tsaagan Khushuu el mismo año, y otro pequeño espécimen en la localidad de Nemegt. Un pequeño esqueleto sin extremidades anteriores fue descubierto en 1967 por la expedición paleontológica de Mongolia en Bugeen Tsav, en las afueras de la cuenca del Nemegt. Los fósiles se encontraban en las Academias de Ciencias de Mongolia, Polonia y la URSS . [1] [2] [3] Las expediciones polaco-mongolas se destacaron por estar dirigidas por mujeres, algunas de las cuales estuvieron entre las primeras mujeres en nombrar nuevos dinosaurios. Los fósiles descubiertos en estas expediciones arrojan nueva luz sobre el intercambio de fauna entre Asia y América del Norte durante el período Cretácico . [4] [5] [6] Algunos de los esqueletos se exhibieron en Varsovia en 1968, montados en posturas altas y semierectas, lo que fue aceptado en ese momento, aunque hoy en día se prefieren posturas más horizontales. [6]
En 1972, los paleontólogos Halszka Osmólska , Ewa Roniewicz y Rinchen Barsbold nombraron el nuevo género y especie Gallimimus bullatus , utilizando el esqueleto más grande recolectado, el espécimen IGM 100/11 (de Tsaagan Khushuu, anteriormente denominado GINo.DPS 100/11 y MPD 100). /11), como holotipo . El nombre del género se deriva del latín gallus , "pollo", y del griego mimos , "mimético", en referencia a la parte frontal de las vértebras del cuello que se parecían a las de los galliformes . El nombre específico se deriva del latín bulla , una cápsula de oro que llevaban los jóvenes romanos alrededor del cuello, en referencia a la cápsula bulbosa en el paraesfenoides en la base del cráneo del dinosaurio. Esta característica no se había descrito en otros reptiles en ese momento y se consideraba inusual. El holotipo consta de un esqueleto casi completo con un hocico distorsionado, mandíbula inferior, serie vertebral y pelvis incompletas, así como algunos huesos de manos y pies faltantes. [1] [7]
Los otros esqueletos parcialmente completos eran juveniles; ZPAL MgD-I/1 (de Tsaagan Khushuu) tiene un cráneo aplastado al que le falta una punta, vértebras dañadas, costillas, cintura pectoral y extremidades anteriores fragmentadas y una extremidad trasera izquierda incompleta, ZPAL MgD-I/94 (de la localidad de Nemegt) carece de cráneo, atlas, punta de la cola, cintura pectoral y extremidades anteriores, mientras que el espécimen más pequeño, IGM 100/10 (de Bugeen Tsav), carece de cintura pectoral, extremidades anteriores y varias vértebras y costillas. Osmólska y sus colegas enumeraron un total de veinticinco especímenes conocidos, nueve de los cuales estaban representados únicamente por huesos individuales. [1] [8]
En el momento en que recibió su nombre, los fósiles de Gallimimus representaban el material de ornitomimidos más completo y mejor conservado descubierto hasta ahora, y el género sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo. Los ornitomimidos se conocían anteriormente principalmente de América del Norte, siendo Archaeornithomimus el único miembro conocido anteriormente de Asia (aunque sin cráneo). Desde los primeros descubrimientos, otras expediciones internacionales dirigidas por Mongolia han encontrado más especímenes. [1] [8] [5] [6] Tres de los esqueletos de Gallimimus (incluido el holotipo) más tarde pasaron a formar parte de una exposición itinerante de fósiles de dinosaurios mongoles, que recorrió varios países. [9] [10]
La caza furtiva de fósiles se ha convertido en un grave problema en Mongolia en el siglo XXI y varios especímenes de Gallimimus han sido saqueados. En 2017, Hang-Jae Lee y sus colegas informaron sobre un rastro fósil descubierto en 2009 asociado con un pie de Gallimimus cerrado (espécimen MPC-D100F/17). El resto del esqueleto parecía haber sido retirado previamente por cazadores furtivos, junto con varios otros especímenes de Gallimimus (como lo indican los pozos de excavación vacíos, la basura y los huesos rotos dispersos en la cantera). Es inusual encontrar huellas estrechamente asociadas con fósiles de cuerpos; Algunas de las huellas son consistentes con pies de ornitomimidos, mientras que otras pertenecen a diferentes dinosaurios. [11] [12] En 2014, una losa con dos especímenes de Gallimimus fue repatriada a Mongolia junto con otros esqueletos de dinosaurios, después de haber sido introducidas de contrabando a Estados Unidos. [13]
En 1988, el paleontólogo Gregory S. Paul concluyó que los cráneos de los ornitomimidos eran más similares entre sí de lo que se pensaba anteriormente y trasladó a la mayoría de las especies al mismo género, Ornithomimus , dando como resultado la nueva combinación O. bullatus . [14] En 2010, en su lugar lo incluyó como " Gallimimus (o Struthiomimus ) bullatus ", pero volvió a usar solo el nombre de género Gallimimus en 2016. [15] [16] Las especies involucradas generalmente se han mantenido en géneros separados por otros escritores. [17] En una revista de 1988 se informó sobre una vértebra ornitomimida de Japón llamada informalmente "Sanchusaurus", pero se asignó a Gallimimus sp. (de especie incierta) por el paleontólogo Dong Zhiming y sus colegas en 1990. [7] En 2000, el paleontólogo Philip J. Currie propuso que Anserimimus , que sólo se conoce a partir de un esqueleto de Mongolia, era un sinónimo menor de Gallimimus , pero este Fue descartado por Kobayashi y Barsbold, quienes señalaron varias diferencias entre los dos. Barsbold notó alguna variación morfológica entre los especímenes más nuevos de Gallimimus , aunque esto nunca se ha publicado. Barsbold se refirió informalmente a un esqueleto casi completo (IGM 100/14) como "Gallimimus mongoliensis", pero dado que difiere de Gallimimus en algunos detalles, Yoshitsugu Kobayashi y Barsbold propusieron en 2006 que probablemente pertenece a un género diferente. [8]
Gallimimus es el miembro más grande conocido de la familia Ornithomimidae. El holotipo adulto (espécimen IGM 100/11) medía unos 6 metros (20 pies) de largo y 1,9 metros (6,2 pies) de alto hasta la cadera; su cráneo medía 330 milímetros (1,08 pies) de largo y el fémur (hueso del muslo) medía 660 milímetros (2,17 pies). Habría pesado entre 400 y 490 kilogramos (880 y 1080 libras). [14] [15] [18] [19] En comparación, un espécimen juvenil (ZPAL MgD-I/94) medía aproximadamente 2,15 metros (7,1 pies) de largo, 0,79 metros (2,6 pies) de alto hasta la cadera y pesaba aproximadamente 26 a 30,2 kilogramos (57 a 67 libras). [14] [18] Basado en fósiles del relacionado Ornithomimus , se sabe que los ornitomimosaurios (" dinosaurios avestruz ") tenían plumas y que los adultos tenían estructuras en forma de alas, como lo demuestra la presencia de púas en el hueso del cúbito . del antebrazo, protuberancias que indican dónde se habrían adherido las plumas. [20]
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La cabeza de Gallimimus era muy pequeña y liviana en comparación con la columna vertebral. Debido a la longitud de su hocico, el cráneo era largo en comparación con otros ornitomimidos, y el hocico tenía un perfil superior inclinado suavemente convexo. El perfil lateral del hocico se diferenciaba de otros ornitomimidos en que no se estrechaba hacia su mitad frontal, y el margen frontal inferior del premaxilar en la parte frontal de la mandíbula superior se elevaba hacia arriba, en lugar de ser horizontal. Visto desde arriba, el hocico era casi espatulado (en forma de cuchara), ancho y redondeado en la punta (o en forma de U ), mientras que en los ornitomimidos norteamericanos era agudo (o en forma de V). Las órbitas (cuencas de los ojos) eran grandes y estaban orientadas hacia los lados, como en otros ornitomimidos. La región temporal en el costado del cráneo detrás de los ojos era profunda, y la fenestra infratemporal (la abertura inferior detrás de la órbita) era casi triangular y más pequeña que la del Struthiomimus relacionado . Tenía profundas cicatrices musculares en la parte posterior del techo del cráneo, a lo largo del hueso parietal . El paraesfenoides (un hueso de la caja del cerebro, en la parte inferior de la base del cráneo) tenía paredes delgadas, era hueco y formaba una estructura bulbosa en forma de pera. La estructura tenía un surco poco profundo que se abría hacia el frente. Las narinas internas (aberturas internas para el conducto nasal) eran grandes y estaban situadas muy atrás en el paladar , debido a la presencia de un paladar secundario extenso , que era común en los ornitomimidos. [1] [17] [21] [22]
La delicada mandíbula inferior, formada por huesos finos, era delgada y poco profunda en la parte delantera y se hacía más profunda en la parte trasera. La parte frontal de la mandíbula tenía forma de pala, lo que provocaba un espacio entre las puntas de las mandíbulas cuando estaban cerradas. La forma de pala era similar a la de la gaviota común , y el pico inferior pudo haber tenido una forma similar al de esta ave. El proceso retroarticular en la parte posterior de la mandíbula (donde se unían los músculos de la mandíbula que abrían el pico) estaba bien desarrollado y consistía principalmente en el hueso angular . El surangular era el hueso más grande de la mandíbula inferior, habitual en los terópodos. La fenestra mandibular , una abertura lateral en la mandíbula inferior, era alargada y comparativamente pequeña. La mandíbula inferior no tenía apófisis coronoides ni hueso supradentario, cuya falta es una característica común de los terópodos picudos (ornitomimosaurios, oviraptorosaurios , terizinosaurios y aves), pero inusual entre los terópodos en general. [1] [23] Las mandíbulas de Gallimimus eran desdentadas (sin dientes), y la parte frontal habría estado cubierta por una ramfoteca queratinosa (pico córneo) en vida. Es posible que el pico haya cubierto un área más pequeña que en sus parientes norteamericanos, debido a la falta de agujeros nutritivos en el maxilar. El lado interior del pico tenía estructuras columnares pequeñas, apretadas y espaciadas uniformemente (se debate su naturaleza exacta), que eran más largas en la parte delantera y se acortaban hacia la parte posterior. [21] [23] [24]
Gallimimus tenía entre 64 y 66 vértebras en la columna , menos que otros ornitomimidos. Los centros (o cuerpos) de las vértebras eran platicelos, con una superficie frontal plana y una superficie posterior cóncava, excepto las primeras seis vértebras caudales (de la cola), donde la superficie posterior también era plana, y las del final de la cola. –que eran anfiplatianos con ambas superficies planas. Muchos de los centros tenían agujeros (aberturas que también han sido llamados "pleuroceles") y, por lo tanto, probablemente eran neumáticos (con sus cámaras huecas invadidas por sacos de aire ). El cuello estaba formado por 10 vértebras cervicales , las cuales eran todas largas y anchas, a excepción del hueso atlas (la primera vértebra que conecta con la parte posterior del cráneo). El atlas se diferenciaba del de otros ornitomimidos en que la superficie frontal de su intercentro estaba inclinada hacia atrás, en lugar de ser cóncava y mirar hacia arriba para sostener el cóndilo occipital . El cuello parece haber sido proporcionalmente más largo en relación con el tronco que en otros ornitomimidos. El cuello estaba dividido en dos secciones distintas: las vértebras cervicales en la parte delantera tenían centros que eran casi triangulares en vista lateral y se estrechaban hacia atrás, así como arcos neurales bajos y cigapófisis cortas y anchas (los procesos que se articulaban entre las vértebras). ; las vértebras cervicales en la parte posterior tenían centros en forma de carrete que se hacían gradualmente más altos y cigapófisis largas y delgadas. Los agujeros neumáticos aquí eran pequeños y ovalados, y las espinas neurales que se proyectaban hacia afuera desde el centro formaban crestas largas, bajas y afiladas, excepto en las vértebras cervicales posteriores. [1] [25]
La espalda de Gallimimus tenía 13 vértebras dorsales , con centros en forma de carrete que eran cortos, pero tendían a volverse más profundos y largos hacia la espalda. Sus apófisis transversales (apófisis que se articulan con las costillas) aumentaron ligeramente de longitud hacia la parte posterior. Los dos primeros centros dorsales tenían agujeros neumáticos profundos, mientras que el resto solo tenía fosas (depresiones) poco profundas, y las espinas neurales eran prominentes y tenían una forma algo triangular o rectangular. El sacro (vértebras fusionadas entre los huesos de la pelvis) constaba de cinco vértebras sacras de aproximadamente la misma longitud. Los centros aquí tenían forma de carrete, estaban aplanados hacia los lados y tenían fosas que parecen haber continuado como agujeros profundos en algunos especímenes. Las espinas neurales aquí eran rectangulares, anchas y más altas que las de las vértebras dorsales. Eran superiores o iguales en altura al margen superior de la lámina ilíaca y estaban separados, mientras que en otros ornitomimidos estaban fusionados. La cola tenía entre 36 y 39 vértebras caudales y el centro de las del frente tenía forma de carrete, mientras que los de la parte posterior eran casi triangulares y alargados. Las espinas neurales aquí eran altas y planas, pero disminuían hacia atrás, donde adquirían forma de crestas. El único signo de neumática en la cola eran fosas profundas entre las espinas neurales y la apófisis transversa de las dos primeras vértebras caudales. Todas las vértebras delante del sacro tenían costillas excepto el atlas y la última vértebra dorsal. [1] [25]
La escápula (omóplato) era corta y curvada, delgada en el extremo frontal y gruesa en la parte posterior. Estaba conectado relativamente débilmente con la coracoides , que era grande y profunda de arriba a abajo. En general, las extremidades anteriores no diferían mucho de las de otros ornitomimidos, todos los cuales eran comparativamente débiles. El húmero (hueso de la parte superior del brazo), que tenía una sección transversal casi circular, era largo y torcido. La cresta deltopectoral en la parte frontal superior del húmero era comparativamente pequeña y, por lo tanto, proporcionaba poca superficie para la inserción de los músculos de la parte superior del brazo. El cúbito era delgado, largo y débilmente curvado, con un eje casi triangular. El olécranon (la proyección del codo) era prominente en los adultos, pero no estaba bien desarrollado en los jóvenes. El radio (el otro hueso en el antebrazo) era largo y delgado con un extremo superior más expandido en comparación con el inferior. La manus (mano) era proporcionalmente corta en comparación con la de otros ornitomimosaurios, y tenía la relación de longitud de manus a húmero más pequeña de cualquier miembro del grupo, pero por lo demás tenía una estructura similar. Tenía tres dedos, igualmente desarrollados; el primero (el "pulgar") era el más fuerte, el tercero el más débil y el segundo el más largo. Los unguales (huesos de las garras) eran fuertes, algo curvados (el del primer dedo era el más curvado) y comprimidos lateralmente con un surco profundo a cada lado. Los unguales estaban desarrollados de manera similar, aunque el tercero era un poco más pequeño. [1] [8] [17]
El pubis (hueso púbico) era largo y delgado, y terminaba en una bota púbica que se expandía hacia adelante y hacia atrás, una característica general de los ornitomimosaurios. Las extremidades traseras se diferenciaban poco de las de otros ornitomimidos y eran proporcionalmente más largas que las de otros terópodos. El fémur era casi recto, largo y delgado, con un eje aplanado lateralmente. La tibia era recta, larga, con dos cóndilos (extremo redondeado de un hueso) bien desarrollados en el extremo superior y un extremo inferior aplanado. El peroné de la parte inferior de la pierna era plano, delgado y ancho en el extremo superior y se estrechaba hacia el extremo inferior. La mitad inferior del tercer metatarsiano era ancha cuando se veía de frente, cubriendo parcialmente los dos metatarsianos contiguos a cada lado, pero se estrechaba abruptamente en la mitad de su longitud, acuñándose entre esos huesos y desapareciendo (una estructura del pie arctometatarsiano ). El tercer dedo era proporcionalmente más corto en relación con la extremidad que en otros ornitomimidos. Como en otros ornitomimidos, el pie no tenía hallux (o espolón, el primer dedo de la mayoría de los demás terópodos). Los unguales de los dedos eran planos en su parte inferior; los dos exteriores se inclinaron ligeramente hacia afuera de sus dedos. [1] [17]
Osmólska y sus colegas asignaron Gallimimus a la familia Ornithomimidae en 1972, con el norteamericano Struthiomimus como el pariente más cercano, aunque lamentaron el hecho de que la comparación entre taxones fuera difícil porque otros ornitomimidos conocidos en ese momento estaban mal conservados o descritos inadecuadamente. [1] En 1975, Kielan-Jaworowska afirmó que aunque muchos dinosaurios de Asia estaban ubicados en las mismas familias que sus parientes norteamericanos, esta categoría de clasificación tendía a ser más inclusiva que la utilizada para las aves modernas. Destacó que mientras Gallimimus tenía un pico redondeado (similar al de un ganso o un pato), los ornitomimidos norteamericanos tenían picos puntiagudos, una diferencia que de otro modo llevaría a los taxónomos a ubicar a las aves modernas en diferentes familias. [5] En 1976, Barsbold colocó a Ornithomimidae en el nuevo grupo Ornithomimosauria. En 2003, Kobayashi y Jun-Chang Lü descubrieron que Anserimimus era el taxón hermano de Gallimimus , y ambos formaban un clado derivado (o "avanzado") con géneros norteamericanos, lo cual fue confirmado por Kobayashi y Barsbold en 2006. [8] [21 ]
El siguiente cladograma muestra la ubicación de Gallimimus entre Ornithomimidae según Li Xu y colegas, 2011: [26]
Los ornitomimosaurios pertenecían al clado Maniraptoriformes de terópodos celurosaurios , que también incluye a las aves modernas. Los primeros ornitomimosaurios tenían dientes, que se perdieron en miembros más derivados del grupo. [27] En 2004, Makovicky, Kobayashi y Currie sugirieron que la mayor parte de la historia evolutiva temprana de los ornitomimosaurios tuvo lugar en Asia, donde se han descubierto la mayoría de los géneros, incluidos los taxones más basales (o "primitivos"), aunque reconocieron que la presencia del Pelecanimimus basal en Europa presenta una complicación en la clasificación. El grupo debe haberse dispersado una o dos veces desde Asia hasta América del Norte a través de Beringia para dar cuenta de los géneros del Cretácico Superior encontrados allí. Como se ha visto en algunos otros grupos de dinosaurios, los ornitomimosaurios se limitaron en gran medida a Asia y América del Norte después de que Europa fuera separada de Asia por el estrecho de Turgai . [17]
En 1994, el paleontólogo Thomas R. Holtz agrupó a los ornitomimosaurios y los troodóntidos en un clado, basándose en características compartidas como la presencia de una cápsula bulbosa en el paraesfenoides. Llamó al clado Bullatosauria, basándose en el nombre específico de Gallimimus bullatus , que también hacía referencia a la cápsula. [28] En 1998, Holtz descubrió que los troodóntidos eran maniraptoranos basales, lo que significa que todos los miembros de ese clado caerían dentro de Bullatosauria, que por lo tanto se convertiría en un sinónimo menor de Maniraptoriformes, y desde entonces el clado ha caído en desuso. [29] [30]
Las vértebras cervicales de Gallimimus indican que sostenía el cuello de forma oblicua, inclinándose hacia arriba en un ángulo de 35 grados. Osmólska y sus colegas descubrieron que las manos de Gallimimus no eran prensiles (ni capaces de agarrar) y que el pulgar no era oponible. También sugirieron que los brazos eran débiles en comparación con, por ejemplo, los del ornitomimosaurio Deinocheirus . Estuvieron de acuerdo con las interpretaciones de la biología de los ornitomimidos realizadas por el paleontólogo Dale Russell a principios de 1972, incluyendo que habrían sido animales muy veloces (o cursoriales ), aunque menos ágiles que las grandes aves terrestres modernas, y habrían usado su velocidad para escapar de los depredadores. . Russell también sugirió que tenían un buen sentido de la visión y una inteligencia comparable a la de las ratitas modernas . Dado que sus depredadores pueden haber tenido visión de los colores , sugirió que esto habría influido en su coloración, lo que tal vez habría resultado en camuflaje . [1] [31] En 1982, el paleontólogo Richard A. Thulborn estimó que Gallimimus podría haber corrido a velocidades de 42 a 56 km/h (29 a 34 mph). Descubrió que los ornitimimidos no habrían sido tan rápidos como los avestruces, que pueden alcanzar 70 a 80 km/h (43 a 49 mph), en parte debido a que sus brazos y colas aumentan su peso. [32]
En 1988, Paul sugirió que los globos oculares de los ornitomimidos eran aplanados y tenían una movilidad mínima dentro de las cuencas, lo que requería el movimiento de la cabeza para ver los objetos. Dado que sus ojos miraban más hacia los lados que en otros terópodos parecidos a aves, su visión binocular habría sido más limitada, lo cual es una adaptación en algunos animales que mejora su capacidad para ver a los depredadores detrás de ellos. Paul consideró que las colas relativamente cortas, que reducían el peso, y la falta de hallux de los ornitomimidos eran adaptaciones para la velocidad. Sugirió que podrían haberse defendido picoteando y pateando, pero habrían confiado principalmente en su velocidad para escapar. [14] En 2015, Akinobu Watanabe y sus colegas descubrieron que, junto con Deinocheirus y Archaeornithomimus , Gallimimus tenía el esqueleto más neumatizado entre los ornitomimosaurios. Se cree que la neumatización es ventajosa para el vuelo de las aves modernas, pero no se conoce con certeza su función en los dinosaurios no aviares. Se ha propuesto que la neumatización se utilizaba para reducir la masa de los huesos grandes, que estaba relacionada con el metabolismo elevado , el equilibrio durante la locomoción o que se utilizaba para la termorregulación . [25]
En 2017, Lee y sus colegas sugirieron varias circunstancias tafonómicas posibles (cambios durante la desintegración y la fosilización) para explicar cómo el pie de Gallimimus descubierto en 2009 estaba asociado con un rastro. La vía se conserva en arenisca , mientras que el pie se conserva en lutita , extendiéndose 20 centímetros (7,9 pulgadas) por debajo de la capa de las vías. Es posible que el fósil represente un animal que murió en el acto, pero la profundidad del pie en el barro puede ser demasiado pequeña para que se haya atascado. También es posible que haya muerto a causa de una inundación, tras lo cual fue enterrado en un estanque. Sin embargo, las capas de barro y arena no indican inundaciones sino probablemente un ambiente seco, y los sedimentos alterados alrededor del fósil indican que el animal estaba vivo cuando llegó a la zona. Por lo tanto, los autores sugirieron que las huellas se habían hecho durante un período prolongado de tiempo y secado, y que probablemente ninguna de ellas fue producida por el individuo propietario del pie. El animal pudo haber caminado por el suelo de un estanque, rompiendo la capa de sedimento con las huellas mientras estaba empapado por la lluvia o el agua contenida. El animal pudo haber muerto en esta posición por sed, hambre u otro motivo, y entonces el barro se depositó sobre la arena, cubriendo y preservando así las huellas y el cadáver. Es posible que el pie se apretara y se desarticulara a medida que se descomponía, lo que hizo que los tendones se flexionaran, y luego fue pisado por dinosaurios pesados. El área puede haber sido un único lecho de huesos (según el posible número de especímenes cazados furtivamente) que representa una mortalidad masiva de Gallimimus , tal vez debido a una sequía o hambruna. El hecho de que los animales parezcan haber muerto al mismo tiempo (los pozos de excavación vacíos eran estratigráficamente idénticos) puede indicar que Gallimimus era gregario (vivía en grupos), lo que también se ha sugerido para otros ornitomimidos. [12]
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Osmólska y sus colegas señalaron que la parte frontal del cuello de Gallimimus habría sido muy móvil (la parte trasera era más rígida), siendo los arcos neurales en las vértebras de esa región similares a los del pollo y otros Galliformes, lo que indica hábitos alimentarios similares. Encontraron que el pico de Gallimimus era similar al de un pato o un ganso, y que se alimentaba de pequeñas presas vivas que tragaba enteras. La movilidad del cuello habría sido útil para localizar presas en el suelo, ya que los ojos estaban posicionados a los lados del cráneo. Supusieron que todos los ornitomimidos tenían hábitos alimentarios similares y señalaron que Russel había comparado los picos de los ornitomimidos con los de las aves insectívoras . Osmólska y sus colegas sugirieron que Gallimimus era capaz de tener cinesis craneal (debido a la conexión aparentemente floja entre algunos de los huesos en la parte posterior del cráneo), una característica que permite que los huesos individuales del cráneo se muevan entre sí. También propusieron que no usara sus cortas extremidades anteriores para llevarse la comida a la boca, sino para rastrillar o cavar en el suelo para acceder a la comida. [1] Las manos de Gallimimus pueden haber sido más débiles que, por ejemplo, las de Struthiomimus , que en cambio pueden haber usado sus manos para enganchar y agarrar, según un artículo de 1985 de los paleontólogos Elizabeth L. Nicholls y Anthony P. Russell. [33]
En 1988, Paul no estuvo de acuerdo con que los ornitomimidos fueran omnívoros que comieran animales pequeños y huevos, además de plantas, como se había sugerido anteriormente. Señaló que los avestruces y los emúes son principalmente herbívoros y ramoneadores , y que los cráneos de los ornitomimidos eran muy similares a los de los extintos moas , que eran lo suficientemente fuertes como para morder ramitas, como lo demuestra su contenido intestinal. Sugirió además que los ornitomimidos estaban bien adaptados para ramonear plantas duras y habrían usado sus manos para acercar las ramas al alcance de sus mandíbulas. [14] El paleontólogo Jørn Hurum sugirió en 2001 que debido a su estructura de mandíbula similar, Gallimimus pudo haber tenido una dieta omnívora y oportunista como las gaviotas. También observó que la articulación intramandibular apretada impediría cualquier movimiento entre las porciones delantera y trasera de la mandíbula inferior. [23]
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En 2001, los paleontólogos Mark A. Norell , Makovicky y Currie informaron sobre un cráneo de Gallimimus (IGM 100/1133) y un cráneo de Ornithomimus que conservaban estructuras de tejido blando en el pico. El lado interno del pico de Gallimimus tenía estructuras columnares que los autores encontraron similares a las laminillas en los picos de las aves anseriformes , que las usan para manipular alimentos, colar sedimentos, alimentarse por filtración separando los alimentos de otros materiales y para cortar plantas. mientras pasta. Descubrieron que el pato cuchara del norte , que se alimenta de plantas, moluscos, ostrácodos y foraminíferos , es el anseriforme moderno con estructuras anatómicamente más similares a las de Gallimimus . Los autores señalaron que los ornitomimidos probablemente no usaban sus picos para cazar animales grandes y eran abundantes en ambientes mésicos , aunque más raros en ambientes más áridos, lo que sugiere que pueden haber dependido de fuentes de alimento acuático. [24] Makovicky, Kobayashi y Currie señalaron que si esta interpretación es correcta, Gallimimus habría sido uno de los filtradores terrestres más grandes conocidos. [17]
En 2005, el paleontólogo Paul Barrett señaló que las estructuras en forma de láminas de Gallimimus no parecían haber sido cerdas flexibles como las de las aves que se alimentan por filtración (ya que no hay indicios de que estas estructuras se superpusieran o colapsaran), sino que eran más bien similar a las crestas verticales delgadas y regularmente espaciadas en los picos de las tortugas y los dinosaurios hadrosáuridos . En estos animales, se cree que estas crestas están asociadas con dietas herbívoras, utilizadas para cultivar vegetación resistente. Barrett sugirió que las crestas en el pico de Gallimimus representaban un molde natural de la superficie interna del pico, lo que indica que el animal era un herbívoro que se alimentaba de material rico en fibra. El descubrimiento de numerosos gastrolitos ( piedras de molleja ) en algunos ornitomimidos indica la presencia de un molino gástrico, y por tanto apunta hacia una dieta herbívora, ya que se utilizan para moler alimentos de animales que carecen del aparato masticador necesario. Barrett también calculó que un Gallimimus de 440 kilogramos (970 lb) habría necesitado entre 0,07 y 3,34 kilogramos (0,15 y 7,36 lb) de alimento por día, dependiendo de si tenía una alimentación endotérmica o ectotérmica ("cálida" o "fría"). de sangre), ingesta que consideró inviable si se trataba de un alimentador filtrador. También descubrió que los ornitomimidos abundaban no sólo en formaciones que representaban ambientes mésicos, sino también en ambientes áridos donde no habría suficiente agua para sostener una dieta basada en la alimentación por filtración. [22] En 2007, el paleontólogo Espen M. Knutsen escribió que la forma del pico de los ornitomimidos, en comparación con la de las aves modernas, era consistente con la omnívoría o la herbivoría rica en fibra. [34]
David J. Button y Zanno descubrieron en 2019 que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando los alimentos en el intestino (caracterizado por cráneos gráciles y bajas fuerzas de mordida) o en la boca, caracterizada por características asociadas con un procesamiento extensivo. Se encontró que los ornitomimosaurios ornitomimidos, Deinocheirus , los saurópodos diplodocoides y titanosaurios, Segnosaurus y caenagnathids , estaban en la primera categoría. Estos investigadores sugirieron que los ornitomimosaurios ornitomimidos como Gallimimus y deinocheirids habían invadido estos nichos por separado, alcanzando de manera convergente tamaños relativamente grandes. Las ventajas de una gran masa corporal en los herbívoros incluyen una mayor tasa de ingesta de alimentos y resistencia al ayuno, por lo que estas tendencias pueden indicar que los ornitomimidos y deinoqueiridos eran más herbívoros que otros ornitomimosaurios. Advirtieron que las correlaciones entre herbivoría y masa corporal no eran simples y que no se observaba una tendencia direccional hacia un aumento de masa en el clado. Además, la dieta de la mayoría de los ornitomimosaurios es poco conocida. [35]
La forma y proporciones del cráneo cambiaron significativamente durante el crecimiento. La parte posterior del cráneo y las órbitas disminuyeron de tamaño, mientras que el hocico se hizo relativamente más largo; Cambios similares ocurren en los cocodrilos modernos . El cráneo también era proporcionalmente más grande en los especímenes más jóvenes y la inclinación del perfil superior del hocico era menos marcada. Las costillas del cuello estaban fusionadas con las vértebras sólo en los adultos. Las extremidades anteriores parecen haberse alargado proporcionalmente durante el crecimiento, mientras que la longitud proporcional de los huesos de las extremidades traseras cambió muy poco. [1] [23] En 2012, la paleontóloga Darla K. Zelenitsky y sus colegas concluyeron que, dado que los ornitomimosaurios adultos tenían estructuras similares a alas en sus brazos mientras que los juveniles no las tenían (como lo demuestran los especímenes de Ornithomimus ), estas estructuras eran originalmente características sexuales secundarias. , que podría haberse utilizado para comportamientos reproductivos como el cortejo , la exhibición y la melancolía. [20]
Un estudio de 1987 de los biólogos Roman Pawlicki y P. Bolechała mostró diferencias relacionadas con la edad en el contenido de calcio y fósforo (componentes importantes en la formación de los huesos) en ejemplares de Gallimimus . Descubrieron que la proporción era más alta en animales jóvenes y de mediana edad, y disminuía con la edad. [36] En 1991, informaron que los huesos de individuos viejos contenían las mayores cantidades de plomo y hierro, mientras que los de animales más jóvenes eran menores. [37] Un estudio de la histología ósea de varios dinosaurios en 2000, realizado por los biólogos John M. Rensberger y Mahito Watabe, reveló que los canalículos (canales que conectan las células óseas) y los haces de fibras de colágeno de Gallimimus y otros ornitomimidos eran más parecidos a los en aves que en mamíferos, a diferencia de los de los dinosaurios ornitisquios , que eran más similares a los mamíferos. Estas diferencias pueden haber estado relacionadas con el proceso y la velocidad a la que se formó el hueso. [38]
Gallimimus se conoce de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi en el sur de Mongolia. Esta formación geológica nunca ha sido datada radiométricamente , pero la fauna presente en el registro fósil indica que probablemente fue depositada durante la etapa temprana del Maastrichtiano , a finales del Cretácico Superior , hace unos 70 millones de años. [39] [40] [41] Los sedimentos de la localidad tipo Gallimimus Tsaagan Khushuu consisten en limos , limolitas , lutitas, arenas y, menos frecuentes, lechos delgados de areniscas. [3] Las facies rocosas de la Formación Nemegt sugieren la presencia de canales fluviales, marismas, lagos poco profundos y llanuras aluviales en un entorno similar al delta del Okavango en la actual Botswana . [42] Los grandes canales de los ríos y los depósitos de suelo son evidencia de un clima significativamente más húmedo que los encontrados en las formaciones más antiguas de Barun Goyot y Djadochta , aunque los depósitos de caliche indican que se produjeron sequías periódicas. [43] Los huesos fósiles de la cuenca del Nemegt, incluido el de Gallimimus , son más radiactivos que los fósiles de las áreas circundantes, posiblemente porque el uranio acumulado en los huesos, transportado allí por la filtración de agua subterránea. [6] [44]
Los ríos Nemegt, donde vivía Gallimimus , albergaban una amplia gama de organismos. En esta región se han descubierto ocasionales fósiles de moluscos , así como una variedad de otros animales acuáticos como peces, tortugas [39] y crocodilomorfos , incluido Shamosuchus . [45] Los fósiles de mamíferos son raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluida la enantiornitina Gurilynia , la hesperornitiforme Judinornis y Teviornis , un posible anseriforme. Los dinosaurios herbívoros descubiertos en la Formación Nemegt incluyen anquilosáuridos como Tarchia , el paquicefalosaurio Prenocephale , grandes hadrosáuridos como Saurolophus y Barsboldia , y saurópodos como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . [39] [46] Los terópodos depredadores que vivieron junto a Gallimimus incluyen tiranosáuridos como Tarbosaurus , Alioramus y Bagaraatan , y troodóntidos como Borogovia , Tochisaurus y Zanabazar . Los terópodos herbívoros u omnívoros incluyen a los terizinosaurios, como Therizinosaurus , así como a los oviraptorosaurios, como Elmisaurus , Nemegtomaia y Rinchenia . [47] También se encuentran otros ornitomimosaurios, incluidos Anserimimus y Deinocheirus , pero Gallimimus es el miembro más común del grupo en Nemegt. [8]
Gallimimus apareció en la película Jurassic Park de 1993 del director Steven Spielberg ; Una escena similar en la novela original de 1990 presentaba hadrosaurios. Spielberg había querido una secuencia de estampida con manadas de animales en la película, pero no sabía cómo lograrla, e inicialmente iba a ser visualizada mediante animación stop-motion . En ese momento, había poca fe en la creación de animales a través de la animación por computadora , pero los productores de la película dieron el visto bueno a la empresa de efectos visuales Industrial Light and Magic para explorar posibilidades. ILM creó un esqueleto de Gallimimus en la computadora y animó una prueba que mostraba una manada de esqueletos corriendo y, más tarde, un tiranosaurio persiguiendo una manada de Gallimimus completamente renderizada . El equipo de producción se entusiasmó mucho, ya que no se había logrado nada similar hasta entonces, y Spielberg se convenció de escribir la escena en el guión y también de utilizar gráficos por computadora para otras tomas de dinosaurios en la película en lugar de stop motion. [48] [49] Los Gallimimus fueron animados mediante el rastreo de fotogramas de imágenes de avestruces, y también se hizo referencia a imágenes de pastoreo de gacelas . [50] Kielan-Jaworowska, quien descubrió el espécimen holotipo, lo llamó una "hermosa escena". [6] Los dinosaurios de la película fueron una de las aplicaciones cinematográficas más publicitadas de imágenes generadas por computadora y se consideraron más realistas que lo que se había logrado anteriormente con efectos especiales . [51]
Enfatizar el comportamiento de bandada de aves de la manada de Gallimimus fue un punto en la historia de Jurassic Park , ya que se suponía que representaban a los precursores de las aves. Se mostró a la manada moviéndose como un todo, en lugar de animales individuales corriendo, y los Gallimimus más pequeños se mostraron en el medio del grupo, como si estuvieran protegidos. [48] Durante la escena, el paleontólogo Alan Grant dice que la manada se mueve con "cambios de dirección uniformes, como una bandada de pájaros que evaden a un depredador" mientras observa los movimientos del rápido y elegante Gallimimus . Esto contrastaba con la forma en que los dinosaurios eran tradicionalmente representados en los medios de comunicación como animales pesados que arrastraban la cola, y la película ayudó a cambiar la percepción común de los dinosaurios. Esta y otras escenas reflejaban teorías recientes sobre la evolución de las aves alentadas por el asesor científico de la película, el paleontólogo John R. Horner , ideas que todavía eran polémicas en ese momento. [52] [53] [54] A pesar de tales teorías, Gallimimus y otros dinosaurios de la película fueron representados sin plumas, en parte porque en ese momento se desconocía qué tan extendidas estaban entre el grupo. [52] [55]
Se ha afirmado que las huellas de Lark Quarry (una de las mayores concentraciones de huellas de dinosaurios del mundo) en Queensland , Australia, sirvieron de inspiración y "base científica" para la escena de la estampida de Gallimimus en Jurassic Park ; Inicialmente se interpretó que estas huellas representaban una estampida de dinosaurios provocada por la llegada de un depredador terópodo. Desde entonces se ha cuestionado la idea de que las huellas representan una estampida (el "terópodo" puede haber sido un herbívoro similar a Muttaburrasaurus ), y un consultor de Jurassic Park ha negado que las huellas sirvieran de inspiración para la película. [56] [57] [58]
Medios relacionados con Gallimimus en Wikimedia Commons