Gastornis es un género extinto de aves grandesque vivieron entre mediados del Paleoceno y mediados del Eoceno , en el período Paleógeno . Se han encontrado fósiles en Europa, Asia y América del Norte; los especímenes norteamericanos se asignaron anteriormente al género Diatryma .
Las especies de Gastornis eran aves muy grandes que tradicionalmente se pensaba que habían sido depredadoras de varios mamíferos más pequeños , como los antiguos y diminutos équidos . Sin embargo, varias líneas de evidencia, incluida la falta de garras en forma de gancho (en las huellas conocidas de Gastornis ), estudios de la estructura de su pico y firmas isotópicas de sus huesos, han hecho que los científicos ahora consideren que estas aves probablemente eran herbívoras , alimentándose de material vegetal duro y semillas. En general, se acepta que Gastornis está relacionado con Galloanserae , el grupo que incluye aves acuáticas y aves de caza .
Gastornis fue descrito por primera vez en 1855 a partir de un esqueleto fragmentario . Recibió su nombre en honor a Gaston Planté , descrito como un "joven estudioso y lleno de celo", que había descubierto los primeros fósiles en depósitos de formación de arcilla (Argile Plastique ) en Meudon , cerca de París. [2] El descubrimiento fue notable, debido al gran tamaño de los especímenes, y porque, en ese momento, Gastornis representaba una de las aves más antiguas conocidas. [3] Se encontraron huesos adicionales de la primera especie conocida, G. parisiensis , a mediados de la década de 1860. Especímenes algo más completos, entonces referidos a la nueva especie G. eduardsii (ahora considerado un sinónimo de G. parisiensis ), se encontraron una década después. Estos especímenes, encontrados en la década de 1870 , formaron la base para una restauración esquelética ampliamente circulada y reproducida por Lemoine . Los cráneos de estos fósiles originales de Gastornis eran desconocidos, salvo fragmentos anodinos y varios huesos utilizados en la ilustración de Lemoine, que resultaron ser los de otros animales. [4] Por lo tanto, este espécimen europeo fue reconstruido durante mucho tiempo como una especie de ave gigantesca " parecida a una grulla ". [5] [6]
En 1874 , el paleontólogo estadounidense Edward Drinker Cope descubrió otro conjunto fragmentario de fósiles en la Formación Wasatch , Nuevo México . Cope consideró que los fósiles pertenecían a un género y una especie distintos de ave terrestre gigante; en 1876, nombró los restos Diatryma gigantea (/ˌd aɪ. əˈt r aɪ m ə / DY - ə- TRY - mə ) , [ 7 ] del griego antiguo διάτρημα ( diatrema ) , que significa " a través de un agujero", en referencia a los grandes forámenes (perforaciones) que penetraban algunos de los huesos del pie. [8] [9] En 1894 , un solo hueso del dedo del pie de un gastornítido de Nueva Jersey fue descrito por el "rival" de Cope, Othniel Charles Marsh , y clasificado como un nuevo género y especie: Barornis regens . En 1911 , se reconoció que esto también podría considerarse un sinónimo menor de Diatryma (y, por lo tanto, más tarde, Gastornis ). [10] Se encontraron especímenes fragmentarios adicionales en Wyoming en 1911, y se asignaron (en 1913 ) a la nueva especie Diatryma ajax (también considerada ahora un sinónimo de G. gigantea ). [10] En 1916 , una expedición del Museo Americano de Historia Natural a la Cuenca Bighorn ( Formación Willwood , Wyoming) encontró el primer cráneo y esqueleto casi completo, que fue descrito en 1917 y dio a los científicos su primera imagen clara del ave. [10] Matthew, Granger y Stein (1917) clasificaron este espécimen como otra nueva especie, Diatryma steini . [10]
Después de la descripción de Diatryma , la mayoría de los nuevos especímenes europeos fueron referidos a este género, en lugar de Gastornis ; sin embargo, después del descubrimiento inicial de Diatryma , pronto quedó claro que éste (y Gastornis ) eran tan similares que el primero podía considerarse un sinónimo menor del segundo. De hecho, esta similitud fue reconocida ya en 1884 por Elliott Coues , aunque esto sería debatido por los investigadores a lo largo del siglo XX. Las comparaciones significativas entre Gastornis y Diatryma se hicieron más difíciles por la ilustración esquelética incorrecta de Lemoine, cuya naturaleza compuesta no se descubrió hasta principios de la década de 1980. Después de esto, varios autores comenzaron a reconocer un mayor grado de similitud entre las aves europeas y norteamericanas, a menudo colocando a ambas en el mismo orden (†Gastornithiformes) o incluso familia (†Gastornithidae). Este grado de similitud recién descubierto hizo que muchos científicos aceptaran, tentativamente, la sinonimia de los animales, a la espera de una revisión exhaustiva de la anatomía de las aves. [3] En consecuencia, el nombre científico correcto del género es Gastornis . [11]
Gastornis es conocido a partir de una gran cantidad de restos fósiles, pero la imagen más clara del ave proviene de unos pocos especímenes casi completos de la especie G. gigantea . Estos eran generalmente pájaros muy grandes, con enormes picos y cráneos masivos superficialmente similares a los "pájaros del terror" carnívoros sudamericanos ( forusrácidos ). La especie más grande conocida, G. gigantea , podía alcanzar unos 2 m (6 pies 7 pulgadas) de altura máxima, [12] y hasta 175 kg (386 lb) de masa. [13]
El cráneo de G. gigantea era enorme en comparación con el cuerpo y de constitución poderosa. El pico era extremadamente alto y comprimido (aplanado de lado a lado). A diferencia de otras especies de Gastornis , G. gigantea carecía de surcos y hoyos característicos en el hueso subyacente. El "labio" del pico era recto, sin un gancho rapaz como el que se encuentra en los forusrácidos depredadores. Las fosas nasales eran pequeñas y estaban ubicadas cerca de la parte frontal de los ojos aproximadamente a la mitad del cráneo. Las vértebras eran cortas y masivas, incluso en el cuello. El cuello era relativamente corto, y constaba de al menos 13 vértebras masivas. El torso era relativamente corto. Las alas eran vestigiales, con los huesos superiores de las alas pequeños y muy reducidos, similares en proporción a las alas del casuario . [10]
Gastornis y sus parientes cercanos se clasifican juntos en la familia Gastornithidae , y durante mucho tiempo se los consideró miembros del orden Gruiformes . Sin embargo, desde entonces se ha demostrado que el concepto tradicional de Gruiformes es una agrupación antinatural . A partir de finales de la década de 1980 con el primer análisis filogenético de las relaciones de los gastornítidos, comenzó a crecer el consenso de que eran parientes cercanos del linaje que incluye a las aves acuáticas y a los chillones , los Anseriformes . [14] Un estudio de 2007 mostró que los gastornítidos eran un grupo de anseriformes de ramificación muy temprana, y formaban el grupo hermano de todos los demás miembros de ese linaje. [15]
Reconociendo la aparente relación cercana entre los gastornítidos y las aves acuáticas, algunos investigadores clasifican a los gastornítidos dentro del propio grupo anseriforme. [15] Otros restringen el nombre Anseriformes solo al grupo corona formado por todas las especies modernas, y etiquetan al grupo más grande que incluye parientes extintos de anseriformes, como los gastornítidos, con el nombre Anserimorphae . [16] Por lo tanto, los gastornítidos a veces se colocan en su propio orden , Gastornithiformes . [17] Sin embargo, un estudio de 2024 encontró poco apoyo para Gastornithiformes y, en cambio, coloca a Gastornis como miembro del grupo corona Galliformes , como más estrechamente relacionado con Phasianoidea que con megapodos , siendo hermano del extinto Sylviornithidae , un grupo recientemente extinto de aves no voladoras de tamaño mediano conocidas a partir de depósitos subfósiles en el Pacífico occidental. [18]
A continuación se reproduce una versión simplificada del árbol genealógico encontrado por Agnolin et al. en 2007.
Hoy en día, al menos cinco especies de Gastornis son generalmente aceptadas como válidas. La especie tipo , Gastornis parisiensis , fue nombrada y descrita por Hébert en dos artículos de 1855. [19] [20] Se conoce a partir de fósiles encontrados en Europa occidental y central, que datan del Paleoceno tardío al Eoceno temprano. Otras especies previamente consideradas distintas, pero que ahora se consideran sinónimas de G. parisiensis , incluyen G. edwardsii (Lemoine, 1878) y G. klaasseni (Newton, 1885). Otras especies europeas de Gastornis son G. russeli ( Martin , 1992) del Paleoceno tardío de Berru, Francia , y G. sarasini (Schaub, 1929) del Eoceno temprano-medio. G. geiselensis , del Eoceno medio de Messel , Alemania, ha sido considerado un sinónimo de G. sarasini , [11] sin embargo, otros investigadores han afirmado que actualmente no hay evidencia suficiente para sinonimizar a los dos, y que deberían mantenerse separados al menos hasta que se realice una comparación más detallada de todos los gastornítidos. [21] La supuesta especie pequeña G. minor se considera un nomen dubium . [3]
Gastornis gigantea ( Cope , 1876), anteriormente Diatryma , data del Eoceno medio del oeste de América del Norte. Sus sinónimos más recientes incluyen Barornis regens ( Marsh , 1894) y Omorhamphus storchii (Sinclair, 1928). O. storchii fue descrito basándose en fósiles de rocas del Eoceno inferior de Wyoming . [22] La especie fue nombrada en honor a TC von Storch, quien encontró los restos fósiles en la Expedición de Princeton de 1927. [23] Los huesos fósiles descritos originalmente como Omorhamphus storchii ahora se consideran los restos de un Gastornis gigantea juvenil . [24] El espécimen YPM PU 13258 de las rocas de la Formación Willwood del Eoceno inferior del condado de Park, Wyoming también parece ser un juvenil, quizás también de G. gigantea , en cuyo caso sería un individuo aún más joven. [25]
Gastornis xichuanensis , del Eoceno temprano de Henan , China, es conocido únicamente a partir de un tibiotarso (hueso superior del pie). Fue descrito originalmente en 1980 como la única especie del género distinto Zhongyuanus . [26] Sin embargo, una reevaluación del fósil publicada en 2013 concluyó que las diferencias entre este espécimen y el mismo hueso en la especie Gastornis eran menores, y que debería ser considerado una especie asiática de Gastornis . [27]
Un debate de larga data en torno a Gastornis es la interpretación de su dieta. A menudo se lo ha representado como un depredador de pequeños mamíferos contemporáneos, entre los que se incluye el famoso caballo primitivo Eohippus . [10] Sin embargo, con el tamaño de las patas de Gastornis , el ave tendría que haber sido más ágil para atrapar presas que se movían rápidamente de lo que sugieren los fósiles. En consecuencia, se ha sospechado que Gastornis era un cazador de emboscadas y/o que utilizaba técnicas de caza en grupo para perseguir o emboscar a sus presas; si Gastornis era un depredador, sin duda habría necesitado algún otro medio para cazar presas a través del denso bosque. Alternativamente, podría haber utilizado su fuerte pico para comer vegetación grande o fuerte.
El cráneo de Gastornis es enorme en comparación con los de las ratites actuales de tamaño corporal similar. El análisis biomecánico del cráneo sugiere que la musculatura de cierre de la mandíbula era enorme. La mandíbula inferior es muy profunda, lo que resulta en un brazo de momento alargado de los músculos de la mandíbula. Ambas características sugieren fuertemente que Gastornis podría generar una mordida poderosa. [12] Algunos científicos han propuesto que el cráneo de Gastornis estaba "sobreconstruido" para una dieta herbívora y apoyan la interpretación tradicional de Gastornis como un carnívoro que usaba su pico poderosamente construido para someter a presas que luchaban y abrir huesos para extraer médula. [12] Otros han notado la aparente falta de características depredadoras en el cráneo, como un pico prominentemente ganchudo, como evidencia de que Gastornis era un herbívoro especializado (o incluso un omnívoro ) de algún tipo, tal vez habiendo usado su gran pico para romper alimentos duros como nueces y semillas. [28] Las huellas atribuidas a gastornítidos (posiblemente una especie de Gastornis ), descritas en 2012, mostraron que estas aves carecían de garras fuertemente ganchudas en las patas traseras, otra línea de evidencia que sugiere que no tenían un estilo de vida depredador. [29]
Evidencias recientes sugieren que Gastornis probablemente era un verdadero herbívoro. [13] Los estudios de los isótopos de calcio en los huesos de especímenes de Gastornis por Thomas Tutken y colegas no mostraron evidencia de que tuviera carne en su dieta. El análisis geoquímico reveló además que sus hábitos dietéticos eran similares a los de los dinosaurios y mamíferos herbívoros cuando se comparó con carnívoros fósiles conocidos, como Tyrannosaurus rex , dejando a los forusrácidos y batornítidos como las únicas aves carnívoras no voladoras importantes. [30]
En depósitos del Paleoceno tardío de España y del Eoceno temprano de Francia, se han encontrado fragmentos de cáscara de huevos enormes, concretamente en Provenza . [31] [32] Estos fueron descritos como el ootaxón Ornitholithus y presumiblemente son de Gastornis . Si bien no existe una asociación directa entre los fósiles de Ornitholithus y Gastornis , no se conocen otras aves de tamaño suficiente de ese tiempo y lugar; mientras que los grandes Diogenornis y Eremopezus son conocidos del Eoceno, el primero vivió en América del Sur (todavía separada de América del Norte por el océano Tetis en ese entonces) y el segundo solo se conoce del Eoceno tardío del norte de África, que también estaba separada por un tramo (aunque menos ancho) del océano Tetis de Europa. [33]
Algunos de estos fragmentos estaban lo suficientemente completos como para reconstruir un tamaño de 24 por 10 cm (aproximadamente 9,5 por 4 pulgadas) con cáscaras de 2,3 a 2,5 mm (0,09 a 0,1 pulgadas) de espesor, [31] aproximadamente la mitad del tamaño de un huevo de avestruz y muy diferentes en forma de los huevos de ratites más redondeados. Si Remiornis es efectivamente identificado correctamente como una ratites (lo cual es bastante dudoso, sin embargo [11] ), Gastornis sigue siendo el único animal conocido que podría haber puesto estos huevos. Se sabe que al menos una especie de Remiornis era más pequeña que Gastornis , y fue descrita inicialmente como Gastornis minor por Mlíkovský en 2002. Esto coincidiría bien con los restos de huevos un poco más pequeños que los del avestruz actual, que también se han encontrado en depósitos del Paleógeno de Provenza, si no fuera por el hecho de que estos fósiles de cáscara de huevo también datan del Eoceno, pero aún no se conocen huesos de Remiornis de esa época. [32]
Se sospecha que varios conjuntos de huellas fósiles pertenecen a Gastornis . Se informó de un conjunto de huellas en yeso del Eoceno tardío en Montmorency y otros lugares de la cuenca de París en el siglo XIX, a partir de 1859. Descritos inicialmente por Jules Desnoyers y más tarde por Alphonse Milne-Edwards , estos fósiles traza fueron celebrados entre los geólogos franceses de finales del siglo XIX. Fueron analizados por Charles Lyell en sus Elementos de geología como un ejemplo de la incompletitud del registro fósil: no se habían encontrado huesos asociados con las huellas. [34] Desafortunadamente, estos excelentes especímenes, que a veces incluso conservaban detalles de la estructura de la piel, ahora están perdidos. Fueron traídas al Museo Nacional de Historia Natural cuando Desnoyers empezó a trabajar allí, y el último registro documentado de ellas se refiere a su presencia en la exposición de geología del MNHN en 1912. La mayor de estas huellas, aunque consistía únicamente en la impresión de un dedo del pie, medía 40 cm (16 pulgadas) de largo. Las grandes huellas de la cuenca de París también podrían dividirse en ejemplares enormes y simplemente grandes, al igual que las cáscaras de huevo del sur de Francia, que son 20 millones de años más antiguas. [33]
Otro registro de huellas consiste en una única huella que todavía existe, aunque ha demostrado ser aún más controvertida. Se encontró en rocas del Grupo Puget del Eoceno tardío en el valle del río Green cerca de Black Diamond, Washington . Después de su descubrimiento, despertó un interés considerable en el área de Seattle en mayo-julio de 1992, siendo objeto de al menos dos artículos más largos en el Seattle Times . [35] [36] Declarada falsa o genuina, esta aparente impresión de una única pata de ave mide unos 27 cm (11 pulgadas) de ancho por 32 cm (13 pulgadas) de largo y carece de hallux (dedo trasero); fue descrita como el icnotaxón Ornithoformipes controversus . Catorce años después del descubrimiento inicial, el debate sobre la autenticidad del hallazgo seguía sin resolverse. [37] El espécimen se encuentra ahora en la Western Washington University . [38] [39]
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El problema con estos fósiles traza tempranos es que no se ha encontrado ningún fósil de Gastornis que sea más joven que unos 45 millones de años. El enigmático "Diatryma" cotei es conocido a partir de restos casi tan antiguos como las huellas de la cuenca de París (cuya fecha nunca pudo determinarse con precisión), pero en América del Norte el registro fósil de gastornítidos inequívocos parece terminar incluso antes que en Europa. [33] [39] Sin embargo, en 2009, un deslizamiento de tierra cerca de Bellingham, Washington, expuso al menos 18 huellas en 15 bloques en la Formación Chuckanut del Eoceno . La anatomía y la edad (alrededor de 53,7 Ma de antigüedad [40] ) de las huellas sugieren que el autor de las huellas fue Gastornis . Aunque durante mucho tiempo se ha considerado que estas aves eran depredadores o carroñeros, la ausencia de garras similares a las de las aves de rapiña respalda las sugerencias anteriores de que eran herbívoros. Las huellas de Chuckanut se denominan icnotaxón Rivavipes giganteus , que se cree pertenece a la extinta familia Gastornithidae. Al menos 10 de las huellas están en exhibición en la Western Washington University. [41]
El plumaje de Gastornis se ha representado generalmente en el arte como una cubierta similar a un pelo similar al de algunas ratites . Esto se ha basado en parte en algunas hebras fibrosas recuperadas de un depósito de la Formación Green River en Roan Creek, Colorado , que inicialmente se creyó que representaban plumas de Gastornis y se las denominó Diatryma? filifera . [42] Un examen posterior ha demostrado que el material fósil en realidad no son plumas, [43] sino fibras de raíces y la especie fue rebautizada como Cyperacites filiferus . [44]
Desde entonces se ha identificado una segunda posible pluma de Gastornis , también de la Formación Green River. A diferencia del material vegetal filamentoso, esta única pluma aislada se asemeja a las plumas corporales de las aves voladoras, siendo ancha y con veletas. Se la identificó provisionalmente como una posible pluma de Gastornis basándose en su tamaño; la pluma medía 240 mm (9,4 pulgadas) de largo y debe haber pertenecido a un ave gigantesca. [45] [46]
Se conocen fósiles de Gastornis en toda Europa occidental, el oeste de los Estados Unidos y el centro de China. Los fósiles más antiguos (del Paleoceno) proceden todos de Europa, y es probable que el género se originara allí. Europa en esta época era un continente insular, y Gastornis era el tetrápodo terrestre más grande de la masa continental. Esto ofrece paralelismos con los pájaros elefantes malgaches , aves herbívoras que eran de manera similar los animales terrestres más grandes en la masa continental aislada de Madagascar , a pesar de la megafauna de otros mamíferos. [47]
Todos los demás restos fósiles son del Eoceno; sin embargo, actualmente no se sabe cómo Gastornis se dispersó fuera de Europa y llegó a América del Norte y Asia. Dada la presencia de fósiles de Gastornis en el Eoceno temprano del oeste de China, estas aves pueden haberse extendido al este desde Europa y haber cruzado a América del Norte a través del puente terrestre de Bering . Gastornis también puede haberse extendido tanto al este como al oeste, llegando por separado al este de Asia y a América del Norte a través del estrecho de Turgai . [27] También se conocen puentes terrestres directos con América del Norte. [47]
Los Gastornis europeos sobrevivieron algo más que sus homólogos norteamericanos y asiáticos, lo que parece coincidir con un período de mayor aislamiento del continente. [47]
La razón de la extinción de Gastornis no está clara en la actualidad. La competencia con los mamíferos se ha citado a menudo como un posible factor, pero Gastornis sí se encontraba en faunas dominadas por mamíferos y coexistió con varias formas de megafauna como los pantodontes . [47] Asimismo, los eventos climáticos extremos como el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (TMPE) parecen haber tenido poco impacto. [47]
No obstante, se cree que la supervivencia prolongada en Europa coincide con un mayor aislamiento de la masa continental. [47]
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