La corteza es la capa más externa de los tallos y raíces de las plantas leñosas . Las plantas con corteza incluyen árboles , vides leñosas y arbustos . La corteza se refiere a todos los tejidos fuera del cambium vascular y es un término no técnico. [1] Recubre la madera y consta de la corteza interna y la corteza externa. La corteza interna, que en los tallos más viejos es tejido vivo, incluye la capa más interna del peridermo. La corteza externa en los tallos más viejos incluye el tejido muerto en la superficie de los tallos, junto con partes del peridermo más externo y todos los tejidos en el lado externo del peridermo. La corteza externa en los árboles que se encuentra externa al peridermo vivo también se llama ritidoma . [ 2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]
Los productos derivados de la corteza incluyen revestimientos de paredes y tejas de corteza, especias y otros aromatizantes, corteza de tanino , resina , látex , medicamentos, venenos, varios productos químicos alucinógenos y corcho . La corteza se ha utilizado para hacer telas, canoas y cuerdas y se ha utilizado como superficie para pinturas y elaboración de mapas. [12] También se cultivan varias plantas por sus atractivas o interesantes coloraciones de corteza y texturas superficiales o su corteza se utiliza como mantillo paisajístico . [13] [14]
El proceso de eliminación de la corteza se denomina decorticación y un tronco o tronco del que se ha quitado la corteza se dice que está decorticado . [15] [16] [17] [18] [19]
La corteza está presente sólo en las plantas leñosas: las plantas herbáceas y los tallos de las plantas jóvenes carecen de corteza.
Desde el exterior hasta el interior de un tallo leñoso maduro, las capas incluyen lo siguiente: [20]
En los tallos jóvenes, que carecen de lo que comúnmente se llama corteza, los tejidos son, de afuera hacia adentro:
Las paredes celulares del corcho contienen suberina , una sustancia cerosa que protege al tallo contra la pérdida de agua, la invasión de insectos en el tallo y previene infecciones por bacterias y esporas de hongos. [21] Los tejidos del cambium, es decir, el cambium del corcho y el cambium vascular , son las únicas partes de un tallo leñoso donde ocurre la división celular ; las células indiferenciadas en el cambium vascular se dividen rápidamente para producir xilema secundario al interior y floema secundario al exterior. El floema es un tejido conductor de nutrientes compuesto de tubos cribosos o células cribosas mezcladas con parénquima y fibras. La corteza es el tejido primario de los tallos y las raíces. En los tallos, la corteza está entre la capa de la epidermis y el floema, en las raíces la capa interna no es floema sino el periciclo . [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [3]
A medida que el tallo envejece y crece, se producen cambios que transforman la superficie del tallo en corteza. La epidermis es una capa de células que cubre el cuerpo de la planta, incluidos los tallos, las hojas, las flores y los frutos, y que protege a la planta del mundo exterior. En los tallos viejos, la capa epidérmica, la corteza y el floema primario quedan separados de los tejidos internos por formaciones más gruesas de corcho. Debido al engrosamiento de la capa de corcho, estas células mueren porque no reciben agua ni nutrientes. Esta capa muerta es la corteza rugosa y corchosa que se forma alrededor de los troncos de los árboles y otros tallos.
El corcho, a veces confundido con la corteza en el lenguaje coloquial, es la capa más externa de un tallo leñoso, derivada del cambium del corcho . Sirve como protección contra los daños causados por parásitos , animales herbívoros y enfermedades, así como contra la deshidratación y el fuego.
A menudo, en los tallos leñosos pequeños y en muchas plantas no leñosas se forma una cubierta secundaria llamada peridermis, que está compuesta de corcho (felema), cambium del corcho (felógeno) y felodermo. La peridermis se forma a partir del felógeno, que actúa como meristemo lateral. La peridermis reemplaza a la epidermis y actúa como una cubierta protectora como la epidermis. Las células maduras del felema tienen suberina en sus paredes para proteger al tallo de la desecación y del ataque de patógenos. Las células del felema más viejas están muertas, como es el caso de los tallos leñosos. La piel del tubérculo de la patata (que es un tallo subterráneo) constituye el corcho de la peridermis. [30] [31]
En las plantas leñosas, la epidermis de los tallos recién desarrollados es reemplazada por la peridermis más adelante en el año. A medida que los tallos crecen, se forma una capa de células debajo de la epidermis, llamada cambium corchoso, estas células producen células corchosas que se convierten en corcho. Un número limitado de capas celulares pueden formarse en el interior del cambium corchoso, llamadas felodermo. A medida que el tallo crece, el cambium corchoso produce nuevas capas de corcho que son impermeables a los gases y al agua, y las células fuera de la peridermis, es decir, la epidermis, la corteza y el floema secundario más antiguo, mueren. [32]
Dentro del peridermo se encuentran las lenticelas , que se forman durante la producción de la primera capa del peridermo. Dado que dentro de las capas del cambium hay células vivas que necesitan intercambiar gases durante el metabolismo, estas lenticelas, al tener numerosos espacios intercelulares, permiten el intercambio gaseoso con la atmósfera exterior. A medida que la corteza se desarrolla, se forman nuevas lenticelas dentro de las grietas de las capas de corcho.
El ritidoma es la parte más conocida de la corteza, ya que es la capa exterior que cubre los troncos de los árboles. Está compuesto principalmente de células muertas y se produce por la formación de múltiples capas de tejido peridermal, cortical y floema suberizado . [33] El ritidoma está especialmente bien desarrollado en los tallos y raíces más viejos de los árboles. En los arbustos, la corteza más vieja se exfolia rápidamente y se acumula un ritidoma grueso. [34] Generalmente es más grueso y más distintivo en el tronco o fuste (el área desde el suelo hasta donde comienza la ramificación principal) del árbol.
Los tejidos de la corteza constituyen en peso entre el 10 y el 20% de las plantas vasculares leñosas y están formados por diversos biopolímeros , taninos , lignina , suberina y polisacáridos . [35] Hasta el 40% del tejido de la corteza está formado por lignina, que forma una parte importante de una planta, proporcionando soporte estructural mediante la reticulación entre diferentes polisacáridos, como la celulosa. [35]
Se cree que el tanino condensado , que se encuentra en una concentración bastante alta en el tejido de la corteza, inhibe la descomposición . [35] Podría deberse a este factor que la degradación de la lignina sea mucho menos pronunciada en el tejido de la corteza que en la madera. Se ha propuesto que, en la capa de corcho (el felógeno), la suberina actúa como una barrera a la degradación microbiana y, por lo tanto, protege la estructura interna de la planta. [35] [36]
El análisis de la lignina en la pared de la corteza durante la descomposición por los hongos de podredumbre blanca Lentinula edodes ( hongo Shiitake ) usando 13 C RMN reveló que los polímeros de lignina contenían más unidades de lignina Guaiacyl que unidades Syringyl en comparación con el interior de la planta. [35] Las unidades Guaiacyl son menos susceptibles a la degradación ya que, en comparación con Syringyl, contienen menos enlaces arilo-arilo, pueden formar una estructura de lignina condensada y tienen un potencial redox más bajo . [37] Esto podría significar que la concentración y el tipo de unidades de lignina podrían proporcionar resistencia adicional a la descomposición fúngica para las plantas protegidas por la corteza. [35]
La corteza puede sufrir daños por factores ambientales, como el agrietamiento por heladas y las quemaduras solares , así como por factores biológicos, como los ataques de pájaros carpinteros y escarabajos perforadores . Los ciervos machos y otros miembros machos de la familia Cervidae (los ciervos) pueden causar daños importantes en la corteza durante la época de celo al frotar sus astas contra el árbol para eliminar el terciopelo .
La corteza suele dañarse al atarse a estacas o envolverse con alambres. En el pasado, este daño se denominaba agallamiento de la corteza y se trataba aplicando arcilla sobre el lugar agallado y atándolo con heno . [38] En el uso moderno, "agallas" se refiere más comúnmente a un tipo de crecimiento anormal en una planta causado por insectos o patógenos.
Los daños en la corteza pueden tener varios efectos perjudiciales para la planta. La corteza actúa como una barrera física contra la presión de las enfermedades, especialmente de los hongos, por lo que su eliminación hace que la planta sea más susceptible a las enfermedades. El daño o la destrucción del floema impide el transporte de productos fotosintéticos por toda la planta; en casos extremos, cuando se elimina una banda de floema que rodea todo el tallo, la planta suele morir rápidamente. Los daños en la corteza en aplicaciones hortícolas, como en jardinería y paisajismo público, a menudo dan como resultado daños estéticos no deseados.
El grado en que las plantas leñosas son capaces de reparar los daños físicos graves en su corteza varía bastante según la especie y el tipo de daño. Algunas son capaces de producir un callo que cicatriza sobre la herida rápidamente, pero deja una cicatriz clara, mientras que otras, como los robles, no producen una reparación extensa del callo. A veces se produce savia para sellar el área dañada contra enfermedades e intrusiones de insectos. [ cita requerida ]
En la corteza viven diversos organismos vivos, entre ellos insectos, [39] hongos y otras plantas como musgos, algas y otras plantas vasculares. Muchos de estos organismos son patógenos o parásitos, pero algunos también mantienen relaciones simbióticas.
La corteza interior ( floema ) de algunos árboles es comestible. En las sociedades de cazadores-recolectores y en épocas de hambruna, se recolecta y se utiliza como fuente de alimento. En Escandinavia, el pan de corteza se elabora a partir de centeno al que se añade la capa más interna tostada y molida de corteza de pino silvestre o abedul . El pueblo sami del extremo norte de Europa utiliza grandes láminas de corteza de Pinus sylvestris que se retiran en primavera, se preparan y se almacenan para su uso como recurso alimenticio básico. La corteza interior se come fresca, seca o asada. [40]
La corteza se puede utilizar como material de construcción y se utilizaba ampliamente en las sociedades preindustriales. Algunas cortezas, en particular la corteza de abedul , se pueden extraer en láminas largas y otras estructuras mecánicamente cohesivas, lo que permite que la corteza se utilice en la construcción de canoas, como capa de drenaje en techos, para zapatos, mochilas y otros artículos útiles. [41] La corteza también se utilizó como material de construcción en las sociedades coloniales de colonos, en particular en Australia, tanto como revestimiento de paredes exteriores como material para techos. [42] [43]
En el alcornoque ( Quercus suber ) la corteza es lo suficientemente gruesa como para ser cosechada como producto de corcho sin matar al árbol; [44] en esta especie la corteza puede llegar a ser muy gruesa (por ejemplo, se han reportado más de 20 cm [45] ).
AlgunoLa corteza del tallo tiene un contenido fitoquímico significativamente diferenteal de otras partes. Algunos de estos fitoquímicos tienen propiedades etnofarmacológicas importantes desde el punto de vista culinario, medicinal y cultural. [46]
La corteza contiene fibras fuertes conocidas como líber , y existe una larga tradición en el norte de Europa de utilizar la corteza de las ramas jóvenes taladas del tilo de hoja pequeña ( Tilia cordata ) para producir cuerdas y cordajes , utilizados por ejemplo en el aparejo de los barcos largos de la época vikinga . [47]
Entre los productos comerciales elaborados a partir de la corteza se encuentran el corcho , la canela , la quinina [48] (de la corteza de Cinchona ) [49] y la aspirina (de la corteza de los sauces ). La corteza de algunos árboles, en particular el roble ( Quercus robur ) es una fuente de ácido tánico , que se utiliza en el curtido . Las astillas de corteza generadas como subproducto de la producción de madera se utilizan a menudo en el mantillo de corteza . La corteza es importante para la industria hortícola, ya que en forma triturada se utiliza para plantas que no prosperan en suelo ordinario, como las epífitas . [50]
La corteza de la madera contiene lignina , que al ser pirolítica produce un producto de bioaceite líquido rico en derivados fenólicos naturales . Estos se utilizan como reemplazo de los fenoles de origen fósil en las resinas de fenol-formaldehído (PF) que se utilizan en los tableros de virutas orientadas (OSB) y la madera contrachapada. [51]
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