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Cordyline australis

Cordyline australis , comúnmente conocido como árbol de la col , [3] o por su nombre maorí de o tī kōuka , es unárbol monocotiledóneo ampliamente ramificado endémico de Nueva Zelanda.

Crece hasta 20 metros (66 pies) de altura [4] con un tronco robusto y hojas en forma de espada, que se agrupan en las puntas de las ramas y pueden medir hasta 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de largo. Con su tronco alto y recto y sus cabezas densas y redondeadas, es un rasgo característico del paisaje de Nueva Zelanda. Su fruto es una fuente de alimento favorita para el kererū y otras aves nativas. Es común en un amplio rango latitudinal desde el extremo norte de la Isla Norte a 34° 25′S hasta el sur de la Isla Sur a 46° 30′S. Ausente en gran parte de Fiordland , probablemente fue introducido por los maoríes en las islas Chatham a 44° 00′S y en la isla Stewart / Rakiura a 46° 50′S. [5] Crece en una amplia gama de hábitats , incluidos los márgenes de los bosques, las riberas de los ríos y los lugares abiertos, y es abundante cerca de los pantanos. [4] El árbol más grande conocido con un solo tronco crece en Pākawau, Golden Bay/Mohua . Se estima que tiene entre 400 y 500 años y mide 17 metros (56 pies) de alto con una circunferencia de 9 metros (30 pies) en la base. [6]

Conocido por los maoríes como tī kōuka , [7] el árbol se utilizaba como fuente de alimento, particularmente en la Isla Sur, donde se cultivaba en áreas donde otros cultivos no crecían. Proporcionaba fibra duradera para textiles , cuerdas de ancla, líneas de pesca, cestas, capas y mantos impermeables para la lluvia y sandalias. Resistente y de rápido crecimiento, se planta ampliamente en jardines, parques y calles de Nueva Zelanda, y hay numerosos cultivares disponibles. El árbol también se puede encontrar en grandes cantidades en proyectos de restauración de islas como la isla Tiritiri Matangi , [8] donde fue uno de los primeros árboles de plántulas que se plantaron. [9]

Árboles de col en Torquay, en el suroeste de Inglaterra

También se cultiva como árbol ornamental en países del hemisferio norte de latitudes más altas con climas marítimos , incluidas partes de la costa oeste superior de los Estados Unidos, Canadá y las Islas Británicas , donde sus nombres comunes incluyen palma de Cornualles , [10] palma de repollo , palma Torbay [11] [12] y palma Torquay . [13]

Descripción

Primer plano de tres flores que crecen a partir de un tallo delgado, más algunos brotes sin abrir.
Vista ampliada de flores de C. australis . Cada flor tiene un estilo rematado por un estigma trífido corto . También hay anteras con polen y néctar alrededor de la base del ovario. En una buena temporada de floración, un árbol grande puede producir un millón de semillas.
Cabeza de semilla inmadura

Cordyline australis crece hasta 20 metros (66 pies) de altura con un tronco robusto de 1,5 a 2 m (4 pies 11 pulgadas a 6 pies 7 pulgadas) de diámetro. Antes de florecer, tiene un tallo delgado y no ramificado. Las primeras flores suelen aparecer entre los 6 y 10 años de edad, en primavera. [14] Las condiciones adecuadas pueden reducir la edad de la primera floración a 3 años (Havelock North, año de floración mástil 2015). Después de la primera floración, se divide para formar una corona muy ramificada con mechones de hojas en las puntas de las ramas. Cada rama puede bifurcarse después de producir un tallo floral. La corteza de color gris pálido a oscuro es corchosa, persistente y fisurada, y se siente esponjosa al tacto. [4] [9] [15] [16]

Las hojas largas y estrechas tienen forma de espada, son erectas, de color verde oscuro a claro, de 40 a 100 cm (16 a 39 pulgadas) de largo y de 3 a 7 cm (1 a 3 pulgadas) de ancho en la base, con numerosas venas paralelas. [4] [15] Las hojas crecen en grupos apiñados en los extremos de las ramas, y pueden inclinarse ligeramente en las puntas y doblarse hacia abajo desde las bases cuando envejecen. Son gruesas y tienen una nervadura central indistinta . Los nervios finos son más o menos iguales y paralelos. Las superficies superior e inferior de las hojas son similares. [16]

En primavera y principios de verano, se producen flores dulcemente perfumadas en panículas grandes y densas (espigas florales) de 60 a 100 cm (24 a 39 pulgadas) de largo, con flores y ejes bien espaciados a algo apiñados, casi sésiles a sésiles. Las flores se apiñan a lo largo de las ramas finales de las panículas. Las brácteas que protegen las flores en desarrollo a menudo tienen un tinte rosado distintivo antes de que las flores se abran. En el sur de Canterbury y el norte de Otago, las brácteas son verdes. [4] [15] [17]

Las flores individuales tienen  un diámetro de 5 a 6 mm ( 316 a 14 in), los tépalos son libres casi hasta la base y reflexos. Los estambres tienen aproximadamente la misma longitud que los tépalos. Los estigmas son cortos y trífidos. [4] [15] El fruto es una baya blanca de 5 a 7 mm ( 316 a 932  in) de diámetro [4] que es devorada con avidez por los pájaros. [9] [18] El néctar atrae a un gran número de insectos a las flores. [16]

Rizomas grandes, con forma de clavija , cubiertos de corteza suave y violácea, de hasta 3 metros (10 pies) de largo en plantas viejas, crecen verticalmente hacia abajo bajo el suelo. Sirven para anclar la planta y almacenar fructosa en forma de fructano . Cuando son jóvenes, los rizomas son en su mayoría carnosos y están formados por células de almacenamiento de paredes delgadas. Crecen a partir de una capa llamada meristemo de engrosamiento secundario . [19]

Diversidad regional

Grandes espigas de flores ramificadas que salen de la copa de un árbol. Las espigas están cubiertas de cientos de pequeñas flores.
En primavera y principios de verano, la C. australis produce grandes y densas espigas florales ( inflorescencias ) de hasta 1 metro (3,3 pies) de largo. Cada inflorescencia contiene entre 5.000 y 10.000 flores dulcemente perfumadas y puede producir hasta 40.000 semillas.

Las especies nativas de Cordyline de Nueva Zelanda son reliquias de una afluencia de plantas tropicales que llegaron desde el norte hace 15 millones de años en la era cálida del Mioceno . [20] Debido a que ha evolucionado en respuesta al clima local, la geología y otros factores, C. australis varía en apariencia de un lugar a otro. Esta variación puede alterar la apariencia general del árbol, la forma del dosel y el tamaño de las ramas, la forma y el tamaño relativos de las hojas y su color y rigidez. También puede haber adaptaciones invisibles para la resistencia a las enfermedades o al ataque de insectos. [21] Algunas de estas procedencias regionales son lo suficientemente diferentes como para haber sido nombradas por los maoríes de la Isla Norte: tītī en el norte, tī manu en las tierras altas centrales, tarariki en el este y wharanui en el oeste. [22] En Northland , C. australis muestra una gran diversidad genética, lo que sugiere que es donde han perdurado las antiguas líneas genéticas. [23] Algunos árboles en el extremo norte tienen hojas estrechas y flexibles, que el botánico Philip Simpson atribuye a la hibridación con C. pumilio , el árbol de la col enana. [24] En el este de Northland, C. australis generalmente tiene hojas estrechas y rectas de color verde oscuro, pero algunos árboles tienen hojas mucho más anchas de lo normal y pueden haberse hibridado con el árbol de la col de los Tres Reyes, C. obtecta , que crece en el Cabo Norte y en las islas cercanas. Estas características similares a las de obtecta aparecen en poblaciones de C. australis a lo largo de partes de la costa oriental desde la península de Karikari hasta la península de Coromandel . En el oeste de Northland y Auckland , crece una forma a menudo llamada tītī . Cuando son jóvenes, los tītī son generalmente muy delgados y son comunes en los bosques jóvenes de kauri . [25] Cuando crecen al aire libre, los tītī pueden convertirse en árboles enormes con numerosas ramas largas y delgadas y hojas relativamente cortas y anchas. [26]

En la meseta volcánica central, los árboles de repollo son altos, con tallos robustos, relativamente no ramificados y hojas grandes, rígidas y rectas. Se encuentran buenos ejemplares a lo largo del curso superior del río Whanganui . En los árboles viejos, las hojas tienden a ser relativamente anchas. Las hojas irradian fuertemente, lo que sugiere que el tī manu está adaptado a los inviernos fríos de la meseta central de las tierras altas. Es posible que se haya originado en el campo abierto creado por lava , ceniza volcánica y piedra pómez . También se encuentran árboles del tipo tī manu en el norte de Taranaki , King Country y las tierras bajas de Bay of Plenty . [25]

Los tarariki se encuentran en el este de la Isla Norte, desde el Cabo del Este hasta Wairarapa . Los maoríes valoraban las estrechas y puntiagudas hojas como fuente de fibra particularmente resistente y duradera. Las fuertes fibras de las hojas de tarariki pueden ser una adaptación a los veranos cálidos y secos de la región. En algunas partes de Wairarapa, los árboles son particularmente puntiagudos, con hojas rígidas y láminas foliares parcialmente enrolladas. Los árboles cerca del Cabo del Este, por el contrario, tienen hojas que cuelgan laxamente del árbol. En Hawke's Bay , algunos árboles tienen hojas más verdes y anchas, y esto puede deberse a las características wharanui traídas a través de la divisoria principal a través del desfiladero de Manawatū . [27]

Los wharanui crecen al oeste de la divisoria principal de la Isla Norte. Tienen hojas flácidas, anchas y largas, que pueden ser una adaptación a los vientos persistentes del oeste. El tipo wharanui se encuentra en Wellington , Horowhenua y Whanganui , y se extiende con algunas modificaciones hasta la costa sur de Taranaki . [27] En Taranaki, los árboles de repollo generalmente tienen un dosel compacto con hojas anchas y rectas. [28] En la Isla Sur, el wharanui es la forma más común, pero es variable. La forma típica crece, con poca variación, desde el cabo Campbell hasta el norte de Catlins , y desde la costa este hasta las estribaciones de los Alpes del Sur / Kā Tiritiri o te Moana . En el valle Wairau de Marlborough , los árboles de repollo tienden a conservar sus hojas viejas y muertas, lo que les da una apariencia desordenada. El clima allí es extremo, con veranos calurosos y secos e inviernos fríos. [26]

En el noroeste de Nelson , hay tres ecotipos definidos por el suelo y la exposición. Los árboles que crecen en acantilados de piedra caliza tienen hojas rígidas de color verde azulado. En las planicies de los ríos, los árboles son altos con hojas estrechas, laxas y de color verde oscuro y un dosel irregular. Se parecen a los árboles de repollo del Cabo Este de la Isla Norte. A lo largo de la costa hacia el extremo oeste, los árboles son robustos con hojas anchas y azuladas. Las dos últimas formas se extienden por la costa oeste , con las formas de hojas laxas creciendo en valles fluviales húmedos, fértiles y protegidos, mientras que las formas de hojas azuladas prefieren laderas rocosas expuestas a toda la fuerza de los vientos costeros cargados de sal. [25]

Árboles de col rodean una casa de Futuro en Warrington , Otago.

En Otago , los árboles de repollo se vuelven gradualmente menos comunes hacia el sur hasta que llegan a su fin en los Catlins del norte. [29] Reaparecen en la costa sur en Waikawa, Southland , pero no son del tipo wharanui. Más bien, son árboles vigorosos con hojas anchas y verdes y copas amplias. Se extienden a lo largo de la costa hacia Fiordland y hacia el interior hasta los márgenes de algunos de los lagos alimentados por glaciares . Muy vigorosos cuando son jóvenes, estos árboles parecen bien adaptados a los inviernos muy fríos del sur. [22]

Un estudio de plántulas cultivadas a partir de semillas recolectadas en 28 áreas mostró un cambio de norte a sur en la forma y las dimensiones de las hojas. Las hojas de las plántulas se hacen más largas y estrechas hacia el sur. Las plántulas a menudo tienen hojas con pigmentación marrón rojiza que desaparece en plantas más viejas, y esta coloración se vuelve cada vez más común hacia el sur. Los cambios en la forma (hojas que se vuelven más estrechas y robustas de norte a sur y de tierras bajas a montañas ) sugieren adaptaciones al clima más frío. [30]

Taxonomía y nombres

Diagrama que muestra una rama grande, numerada 1, con una rama secundaria numerada 2, que a su vez produce ramas terciarias numeradas 3 y subramas más pequeñas numeradas 4, una de las cuales a su vez produce una rama lateral numerada 5. Las flores aparecen en los extremos de las ramas numeradas 3, 4 y 5.
La inflorescencia de C. australis suele tener cuatro niveles de ramificación: 1: el tallo principal; 2: las ramas laterales (10 a 50); 3: las ramas que llevan las flores (100 a 500); 4: las flores individuales (miles); 5: a veces las ramas laterales más grandes tienen un quinto nivel de ramificación.

Cordyline australis fue recolectada en 1769 por Sir Joseph Banks y el Dr. Daniel Solander , naturalistas del Endeavour durante el primer viaje del teniente James Cook al Pacífico . [31] La localidad tipo es Queen Charlotte Sound / Tōtaranui . [15] Fue nombrada Dracaena australis por Georg Forster , quien la publicó como entrada 151 en su Florulae Insularum Australium Prodromus de 1786. [32] A veces todavía se vende como Dracaena , particularmente para el mercado de plantas de interior en los países del hemisferio norte. En 1833, Stephan Endlicher reasignó la especie al género Cordyline . [1] [2]

El nombre del género Cordyline deriva de una palabra griega antigua para un palo ( kordyle ), una referencia a los tallos subterráneos agrandados o rizomas , [33] mientras que el nombre de la especie australis es el latín para "sur". El nombre común de árbol de la col es atribuido por algunas fuentes a los primeros colonos que usaron las hojas jóvenes como sustituto de la col. [18] Sin embargo, el nombre probablemente es anterior al asentamiento de Nueva Zelanda: Georg Forster, escribiendo en su Voyage round the World de 1777 sobre los eventos del viernes 23 de abril de 1773, se refiere en la página 114 al descubrimiento de una especie relacionada en Fiordland como "no la verdadera palma de la col" y dice "el brote central, cuando está bastante tierno, sabe algo como el grano de una almendra, con un poco del sabor de la col". [34] Es posible que Forster se haya estado refiriendo al palmito de repollo ( Sabal palmetto ) de Florida, que se parece un poco al Cordyline, y que recibió su nombre por la apariencia similar a la del repollo de su brote terminal.

Cordyline australis es la más alta de las cinco especies nativas de Cordyline de Nueva Zelanda . De estas, las más comunes son C. banksii , que tiene un tronco delgado y amplio, y C. indivisa , una hermosa planta con un tronco de hasta 8 metros (26 pies) de alto que sostiene una enorme cabeza de hojas anchas de hasta 2 m (6 pies 7 pulgadas) de largo. [18] En el extremo norte de Nueva Zelanda, C. australis se puede distinguir por su forma de árbol más grande y muy ramificado, hojas más estrechas y semillas más pequeñas de C. obtecta , el árbol de la col de los Tres Reyes, [35] su pariente más cercano. [36] C. australis es bastante variable, y las formas de las islas costeras del norte pueden ser híbridos con C. obtecta . [4] Los híbridos con C. pumilio y C. banksii también ocurren a menudo donde las plantas están en estrecha proximidad, porque florecen aproximadamente al mismo tiempo y comparten el número de cromosomas 2n = 38, con C. australis . [35]

El árbol era bien conocido por los maoríes antes de su descubrimiento científico. El término genérico en lengua maorí para las plantas del género Cordyline es , cognado con tongano y hawaiano (del protoaustronesio * siRi , C. fruticosa o C. terminalis ). [37] [38] [39] Los nombres registrados como específicos de C. australis incluyen tī kōuka , tī kāuka , tī rākau , tī awe , tī pua y tī whanake . [15] [40] [41] Cada tribu tenía nombres para el árbol dependiendo de sus usos y características locales. Simpson informa que los nombres resaltan las características del árbol que eran importantes para los maoríes. [42] Entre ellos se incluyen el aspecto de la planta: si era un árbol grande ( tī rākau , tī pua ), la blancura de sus flores ( tī puatea ), si sus hojas eran anchas ( tī wharanui ), retorcidas a lo largo de los bordes ( tī tahanui ) o puntiagudas ( tī tarariki ). Otros nombres se refieren a sus usos: si su fruto atraía pájaros ( tī manu ) o si las hojas eran particularmente adecuadas para hacer cuerdas ( tī whanake ) y redes ( tī kupenga ). El nombre más utilizado, tī kōuka , se refiere al uso de los corazones de las hojas como alimento. [43]

Ecología

Un periquito comiendo pequeñas flores blancas.
Un kākāriki se alimenta de flores de Cordyline australis en la isla Tiritiri Matangi . A menudo se ve a los periquitos alimentándose en los árboles de col de la isla.

Hábitat

Una cita de Philip Simpson resume la amplia gama de hábitats que ocupaba el árbol de la col en los primeros tiempos de Nueva Zelanda, y en qué medida su abundancia y su forma distintiva influyeron en la impresión que los viajeros recibían del país:

"En la Nueva Zelanda primitiva, los árboles de col ocupaban una variedad de hábitats, cualquier lugar abierto, húmedo, fértil y lo suficientemente cálido como para que pudieran establecerse y madurar: en bosques, alrededor de la costa rocosa, en pantanos de tierras bajas, alrededor de lagos y a lo largo de los ríos inferiores, y encaramados en rocas aisladas. Acercarse a la tierra desde el mar habría recordado a un viajero polinesio su hogar, y a un viajero europeo, evocado imágenes del Pacífico tropical". [44]

Cordyline australis se encuentra desde el Cabo Norte hasta el extremo sur de la Isla Sur, donde se vuelve cada vez menos común, [45] hasta que alcanza sus límites naturales más meridionales en Sandy Point (46° 30' S), al oeste de Invercargill cerca de Oreti Beach . Está ausente en gran parte de Fiordland, probablemente porque no hay un hábitat adecuado, y es desconocida en las islas subantárticas al sur de Nueva Zelanda, probablemente porque es demasiado fría. Se encuentra en algunas islas alejadas de la costa ( Poor Knights , Stewart y Chathams), pero probablemente fue introducida por los maoríes. En la región de la isla Stewart, es rara, [46] creciendo solo en ciertas islas, promontorios y antiguos sitios de asentamiento donde puede haber sido introducida por recolectores de aves mutton , [47] mientras que en las islas Chatham también es en gran medida "una notable ausente". [48]

Generalmente es una especie de tierras bajas, crece desde el nivel del mar hasta unos 1000 metros (3300 pies), alcanzando sus límites superiores en los volcanes del centro de la Isla Norte, donde las erupciones han creado espacios abiertos para que los explote, y en las estribaciones de los Alpes del Sur en la Isla Sur, donde la deforestación puede haber jugado un papel en darle espacio para crecer. En el centro de la Isla Norte, ha desarrollado una forma mucho más robusta (con el nombre maorí tī manu , que significa "con ramas que tienen hojas anchas, rectas y verticales"). [49] Esta forma se parece a la que se encuentra en el extremo sur de la Isla Sur, lo que sugiere que ambas están adaptadas a condiciones de frío. [45]

Cordyline australis es una especie pionera que necesita mucha luz y sus plántulas mueren cuando otros árboles las sobrepasan. Para crecer bien, las plantas jóvenes necesitan espacio abierto para que no les haga sombra la vegetación. Otro requisito es el agua durante la etapa de plántula. Aunque los árboles adultos pueden almacenar agua y son resistentes a la sequía, las plántulas necesitan un buen suministro de agua para sobrevivir. Esto impide que la especie crezca en dunas de arena a menos que haya depresiones húmedas, y en laderas a menos que haya una zona de filtración. La fertilidad del suelo es otro factor: los colonos de Canterbury aprovecharon la presencia de la especie para situar sus granjas y jardines. Las hojas caídas del árbol también ayudan a aumentar la fertilidad del suelo cuando se descomponen. Otro factor es la temperatura, especialmente el grado de heladas. Los árboles jóvenes mueren por las heladas, e incluso los árboles viejos pueden ser podados. Esta es la razón por la que C. australis está ausente de las zonas altas y de las zonas interiores muy heladas. [50]

Los primeros exploradores europeos de Nueva Zelanda describieron "selvas de árboles de col" a lo largo de las orillas de arroyos y ríos, en enormes pantanos y valles bajos. Pocos ejemplos de esta antigua abundancia sobreviven hoy en día: estas áreas fueron las primeras en ser despejadas por agricultores en busca de tierras planas y suelo fértil. [51] En la Nueva Zelanda moderna, los árboles de col suelen crecer como individuos aislados en lugar de como partes de un ecosistema saludable. [21]

Reproducción

Un kererū se encuentra en la espiga fructífera de un árbol de col.
Un kererū se alimenta de la pequeña fruta blanca de un árbol de col, Dunedin , agosto de 2009. Las palomas nativas alguna vez fueron las principales dispersoras de las semillas del árbol, que comen en otoño e invierno. Observe también las muescas cortadas en las hojas por las larvas de Epiphryne verriculata , la polilla del árbol de la col.

El año del árbol de la col comienza en otoño entre las apretadas espigas de hojas sin abrir que sobresalen del centro de cada penacho de hojas. Algunas de las puntas de crecimiento han pasado de producir hojas a producir inflorescencias para la próxima primavera, y alrededor de éstas, dos o tres brotes comienzan a producir hojas. La inflorescencia y los brotes de las hojas pasan el invierno protegidos por la envolvente espiga de hojas sin abrir. [52] Meses después, en primavera o a principios del verano, da sus flores en el exterior del árbol, expuestas a los insectos y a los pájaros. [53]

La floración tiene lugar durante un período de cuatro a seis semanas, lo que proporciona la máxima exposición a los insectos polinizadores. [54] Las flores producen un perfume dulce que atrae a un gran número de insectos. El néctar producido por las flores contiene compuestos aromáticos, principalmente ésteres y terpenos , que son particularmente atractivos para las polillas. Las abejas utilizan el néctar para producir una miel ligera para alimentar a sus crías y aumentar el tamaño de la colmena a principios del verano. [55] La fruta tarda unos dos meses en madurar y, al final del verano, un árbol de col puede tener miles de frutos pequeños disponibles para que los pájaros los coman y dispersen. La fuerte estructura de la inflorescencia puede soportar fácilmente el peso de pájaros pesados ​​como la paloma de Nueva Zelanda, que antes era la principal dispersora de las semillas.

Cada fruto contiene de tres a seis semillas negras y brillantes que están recubiertas de una sustancia parecida al carbón llamada fitomelanina . Esta última puede servir para proteger las semillas del proceso digestivo en el intestino de un ave. Las semillas también son ricas en ácido linoleico como fuente de alimento para el embrión en desarrollo de la planta, un compuesto que también es importante en el ciclo de puesta de huevos de las aves. [56] Debido a que un tallo en particular tarda unos dos años en producir una inflorescencia, los árboles de col tienden a florecer profusamente en años alternos, con una floración abundante cada tres a cinco años. [57] Cada inflorescencia tiene entre 5.000 y 10.000 flores, por lo que una inflorescencia grande puede tener unas 40.000 semillas, o un millón de semillas para todo el árbol en un buen año de floración, cientos de millones para un bosque sano de árboles. [58]

Respuesta al fuego

El Cordyline australis es uno de los pocos árboles forestales de Nueva Zelanda que puede recuperarse de un incendio. Puede renovar su tronco a partir de brotes en los rizomas protegidos bajo tierra. Esto le da al árbol una ventaja porque puede regenerarse rápidamente y el fuego ha eliminado las plantas competidoras. Las hojas del árbol de la col contienen aceites que hacen que se quemen fácilmente. Los mismos aceites también pueden ralentizar la descomposición de las hojas caídas, de modo que forman una estera densa que impide que las semillas de otras plantas germinen. Cuando las hojas se descomponen, forman un suelo fértil alrededor del árbol. Las semillas del árbol de la col también tienen una reserva de aceite, lo que significa que permanecen viables durante varios años. Cuando un incendio forestal ha despejado el terreno de vegetación, las semillas del árbol de la col germinan en gran número para aprovechar al máximo la luz y el espacio abierto por las llamas. [45]

A veces, los árboles más viejos desarrollan brotes epicórmicos directamente de sus troncos después de sufrir daños por tormentas o incendios. También se pueden producir rizomas aéreos a partir del tronco si este sufre daños o se ha ahuecado y crecen hacia abajo en el suelo para regenerar la planta. Esta regeneración puede dar lugar a árboles de gran edad con múltiples troncos. [59]

Biodiversidad

Primer plano de un tronco de árbol cubierto de corteza rugosa
La corteza corchosa y fisurada de C. australis se siente esponjosa al tacto.

Muchas plantas y animales están asociados con C. australis en ecosistemas saludables. Las epífitas más comunes son helechos, astelias y orquídeas. Los árboles viejos a menudo tienen grandes grupos del helecho trepador Asplenium , y en lugares húmedos, helechos vaporosos y helechos renales se adhieren a las ramas. Las especies de Astelia y Collospermum a menudo se establecen en la horquilla principal del árbol, y un árbol puede albergar varias especies de orquídeas nativas. Otras epífitas comunes incluyen Griselinia lucida , así como una variedad de musgos, hepáticas, líquenes y hongos. Dos especies de hongos que infectan el tejido vivo, Phanaerochaeta cordylines y Sphaeropsis cordylines , se encuentran casi exclusivamente en C. australis . [60]

Entre los animales y aves asociados con C. australis se encuentran los lagartos que se alimentan entre las flores, incluido el geco de rayas doradas , que se camufla bien de por vida entre las hojas del árbol. [61] A los pájaros campana de Nueva Zelanda les gusta anidar debajo de las hojas muertas o entre los tallos de las flores, y los tarros del paraíso suelen construir sus nidos en la base de un viejo árbol de col que se encuentra en medio de un campo. Los periquitos de corona roja suelen verse buscando alimento en los árboles de col. [62] En el sur de Canterbury, los murciélagos de cola larga se refugian durante el día en las ramas huecas, que alguna vez habrían proporcionado agujeros para anidar a muchas aves. [61]

Las bayas de C. australis son del agrado de los pájaros campana, tūī y kererū . [63] Los maoríes a veces plantaban arboledas de árboles de repollo ( pā tī ) para atraer a los kererū, que podían quedar atrapados cuando venían a comer las bayas. [64] En 1903, George Clarke, recordando la vida en Nueva Zelanda sesenta años antes, describe cómo un bosquecillo de coles atraía a un gran número de palomas: "A unas cuatro millas de nuestra casa, había una gran reserva de palomas torcaces, que se había convertido en todo lo tapu que los jefes nativos podían idear. En una determinada época, las palomas acudían en grandes bandadas para alimentarse de las bayas blancas del árbol Ti (bracœna) [sic] y se ponían tan pesadas de grasa que apenas podían volar de un árbol a otro. No se permitía el uso de armas en el lugar. Los maoríes, con una vara larga y delgada y un nudo corredizo en el extremo, se agachaban bajo las hojas y, sin hacer ruido, pasaban el nudo por los cuellos de las estúpidas palomas mientras se alimentaban". [65] Como las aves nativas han desaparecido de gran parte de Nueva Zelanda con la tala de los bosques, ahora son bandadas de estorninos las que descienden sobre la fruta. [61]

El néctar de las flores es buscado por insectos, pájaros campana, tūī y pájaros cosedores . Las hojas y la corteza áspera proporcionan hogares excelentes para insectos como orugas y polillas, pequeños escarabajos, larvas de mosca, wētā , caracoles y babosas. Muchos de estos son luego comidos por pájaros como los sabaneros y los petirrojos . La corteza áspera también brinda oportunidades para que las epífitas se adhieran y crezcan, y los lagartos se esconden entre las hojas muertas, saliendo para beber el néctar y comer a los insectos. [9] [16] Las buenas temporadas de floración ocurren solo cada pocos años. Si bien se dice que predicen veranos secos, se ha observado que tienden a seguir a las estaciones secas. [18]

Los insectos, incluidos los escarabajos, las polillas, las avispas y las moscas, utilizan la corteza, las hojas y las flores del árbol de diversas maneras. Algunos se alimentan o se esconden camuflados en la capa de hojas muertas, un lugar seco favorito de los wētā para esconderse en invierno. Muchos de los insectos que acompañan al árbol lo han seguido hasta los entornos domésticos de los parques y los jardines domésticos. [66] Si se deja que las hojas se descompongan, el suelo debajo de los árboles de col se convierte en un humus negro que sustenta una rica variedad de anfípodos, lombrices de tierra y milpiés. [67]

Hay nueve especies de insectos que sólo se encuentran en C. australis , de las cuales la más conocida es Epiphryne verriculata , la polilla del árbol de la col, que está perfectamente adaptada para esconderse en una hoja muerta. Sus orugas comen agujeros grandes y cuñas en las hojas. La polilla pone sus huevos en la base de la espiga central de las hojas sin abrir. Las orugas comen agujeros en la superficie de las hojas y dejan muescas características en los márgenes de las hojas. Pueden infestar árboles jóvenes, pero rara vez dañan los árboles más viejos, que carecen de la falda de hojas muertas donde a las polillas progenitoras les gusta esconderse. [68]

Amenazas, plagas y enfermedades

Declive repentino

Árbol muerto en un campo rural
El declive repentino ha diezmado las poblaciones de C. australis en algunas partes de Nueva Zelanda.

En 1987 se registraron por primera vez casos de árboles enfermos y moribundos de C. australis en la parte norte de la Isla Norte. El síndrome, que más tarde se denominó declive súbito, pronto alcanzó proporciones epidémicas en Northland y Auckland. Los árboles afectados suelen sufrir una defoliación total en un plazo de entre 2 y 12 meses. El follaje se vuelve amarillo y las hojas más viejas se marchitan y caen. El crecimiento de las hojas cesa y, finalmente, todas las hojas caen, dejando ramas muertas, a menudo con las panículas florales secas todavía adheridas. Al mismo tiempo, la corteza del tronco se afloja y se desprende fácilmente. El mayor número de árboles muertos (entre el 18 y el 26 por ciento) se registró alrededor de Auckland. [69]

Durante algunos años, la causa de la enfermedad fue desconocida y las hipótesis incluían el envejecimiento de los árboles, hongos, virus y factores ambientales como un aumento de la luz ultravioleta. [46] Otra hipótesis era que un problema genético podría haber sido inducido en Northland y Auckland por los miles de árboles de col traídos al área desde otros lugares y plantados en jardines y parques. [21] El Departamento de Tierras y Topografía tenía un vivero de plantas nativas en Taupō en el centro de la Isla Norte, que se usaba para cultivar plantas para su uso en parques, reservas y estacionamientos. En muchos parques de Northland, los árboles de col del centro de la Isla Norte crecían y florecían a metros de formas naturales. Cualquier descendencia producida podría haber estado mal adaptada a las condiciones locales. [24] Después de casi cinco años de trabajo, los científicos descubrieron que la causa era una bacteria Phytoplasma australiense , que puede propagarse de un árbol a otro por un pequeño insecto chupador de savia, la chicharrita de la pasionaria introducida .

Las poblaciones de C. australis fueron diezmadas en algunas partes de Nueva Zelanda debido al Declive Súbito. En algunas áreas, particularmente en el norte, no quedan árboles grandes. Aunque el Declive Súbito a menudo afecta a los árboles de repollo en tierras de cultivo y áreas abiertas, los árboles en parches de bosque natural continúan prosperando. Los árboles en el sur de la Isla Norte y el norte de la Isla Sur generalmente no se ven afectados, tienen pocas ramas muertas y no presentan síntomas de Declive Súbito. Para 2010, había evidencia que sugería que la gravedad de la enfermedad estaba disminuyendo. [4] [46] [69]

Decadencia rural

La difícil situación de Cordyline australis en la epidemia de Declive Súbito llamó la atención sobre otra amenaza generalizada para el árbol en las áreas rurales de toda Nueva Zelanda. [70] Declive rural fue el nombre propuesto por los botánicos para referirse a un deterioro en la salud de los árboles más viejos en pastizales y matorrales pastoreados, que conduce a lo largo de muchos años a la pérdida de las ramas superiores y la muerte final.

A menudo, los agricultores dejaban un árbol de col solitario (o incluso arboledas) en pie después de que se secaban los pantanos. La mayoría de estos árboles mueren lentamente porque el ganado se come las plántulas y daña los troncos y las raíces de los árboles adultos. [4] [71] Cuando un árbol de col es la única sombra en un campo, el ganado se refugia debajo de él, dañando la corteza al frotarse contra ella y compactando el suelo alrededor del árbol. Las vacas, las ovejas, las cabras y los ciervos se comen el tejido nutritivo debajo de la corteza de los árboles de col. [72] Una vez que los animales han dañado el tronco, rara vez se cura y las heridas se hacen más grandes con el tiempo. Finalmente, el tejido en el centro del tallo se pudre y se forma una cavidad a lo largo de toda su longitud. El tronco se deforma o se vuelve completamente anular hasta un metro por encima del suelo. A menudo, la capa de crecimiento muere y las lesiones pueden provocar infecciones bacterianas o fúngicas que se propagan a las ramas hasta que el dosel también comienza a morir. [73] Otros factores que se cree que contribuyen al deterioro rural incluyen hongos que pudren la madera como Phanerochaete cordylines , microorganismos que causan descomposición sapróbica y orugas que se alimentan de hojas. [74]

Otros mamíferos pueden ser destructivos. Las zarigüeyas no suelen comer las hojas de los árboles, pero les encanta comer los tallos floridos, ricos en azúcar, cuando emergen. También les gusta usar el árbol como lugar para dormir. Los conejos pueden ser más destructivos, especialmente durante períodos de sequía, cuando se los ha visto comer a través de la base hasta que un árbol cae y luego comerse el árbol caído por completo. Los caballos también pueden derribar un árbol comiendo a través del tronco. [72]

Usos culturales maoríes

Dibujo coloreado de principios del siglo XIX que muestra a niños maoríes balanceándose en largas cuerdas que salen de lo alto de un poste alto mientras un grupo de adultos los observa.
Los columpios de Morere eran una fuente de diversión para los niños maoríes. Las cuerdas tenían que ser fuertes, por lo que a menudo se hacían con hojas o fibras de C. australis , que eran mucho más resistentes que las fibras de lino de Nueva Zelanda.

En tiempos tradicionales, los maoríes poseían un amplio conocimiento del árbol de la col, que incluía aspectos espirituales y ecológicos y muchos otros aspectos prácticos de su uso. Si bien gran parte de ese conocimiento especializado se perdió después de la colonización europea de Nueva Zelanda, el uso del árbol como alimento y medicina ha persistido, y el uso de sus fibras para tejer es cada vez más común. [42]

Alimento

Los tallos y rizomas carnosos de C. australis tienen un alto contenido de azúcares naturales y se cocinaban al vapor en hornos de tierra ( umu tī , un tipo grande de hāngī ) para producir kāuru , un alimento rico en carbohidratos que se usa para endulzar otros alimentos. Las puntas en crecimiento o los corazones de las hojas se despojaban de las hojas y se comían crudas o cocidas como verdura, cuando se las llamaba kōuka , el origen del nombre maorí del árbol. [9] [75] El límite sur del cultivo de kūmara (batata) estaba en la península de Banks a 43°S, y al sur de allí se desarrolló una cultura alrededor de C. australis . Se cosecharon arboledas naturales y plantadas del árbol de la col. [29]

Grandes grupos de personas cortaban los tallos cortados y los dejaban secar durante días o semanas. [75] [76] Además de los tallos, también se desenterraban los rizomas (extensiones del tronco bajo la superficie del suelo con forma de enormes zanahorias) para cocinarlos. A principios de la década de 1840, Edward Shortland dijo que los maoríes preferían los rizomas de los árboles que crecían en suelos profundos y ricos. Los desenterraban en primavera o principios del verano, justo antes de la floración de la planta, cuando estaban en su punto más dulce. [18] Noviembre era el mes favorito para preparar kāuru en la Isla Sur. [77]

Después del secado, los tallos o rizomas cosechados se cocían al vapor durante 24 horas o más en el hoyo umu tī. La cocción al vapor convertía el carbohidrato fructano de los tallos en fructosa muy dulce . Luego, los tallos o rizomas cocidos se aplanaban golpeándolos y se llevaban de regreso a las aldeas para almacenarlos. El kāuru se podía almacenar seco hasta que llegaba el momento de agregarlo a la raíz de helecho y otros alimentos para mejorar su palatabilidad. El azúcar en los tallos o rizomas se cristalizaba parcialmente y se podía encontrar mezclado en una pulpa azucarada con otra materia entre las fibras de la raíz, que se separaban fácilmente al rasgarlas. El kāuru también se podía sumergir en agua y masticar y se decía que olía y sabía a melaza . [18] [75] [76] [78]

Todavía se pueden encontrar evidencias de grandes pozos para cocinar (umu tī) en las colinas de South Canterbury y North Otago , donde aún se encuentran grandes arboledas de repollos. [29] Los europeos usaban la planta para hacer alcohol, y los brebajes, a menudo alcohólicamente potentes, eran disfrutados por balleneros y cazadores de focas. [78]

La kōata, la punta en crecimiento de la planta, se comía cruda como medicina. Cuando se cocinaba, se llamaba kōuka. [79] Si la espiga de hojas sin abrir y algunas hojas externas se agarra firmemente por la base y se dobla, se romperá. Las hojas se pueden quitar y lo que queda es como un pequeño corazón de alcachofa que se puede cocinar al vapor, asar o hervir para hacer kōuka, una verdura amarga disponible en cualquier época del año. La kōuka es deliciosa como condimento con alimentos grasos como la anguila, los pájaros corderos o las palomas, o en los tiempos modernos, con cerdo, cordero y ternera. Se seleccionaron diferentes árboles por su grado de amargor, que debería ser fuerte para uso medicinal, pero menos cuando se usa como verdura. [64]

Fibra

De las hojas de C. australis se extraía una fibra resistente que era valorada por su fuerza y ​​durabilidad, especialmente en el agua de mar. [80] Las hojas son adecuadas para tejer en su estado crudo, sin necesidad de procesar más las fibras. [80] Las hojas se utilizaban para hacer cuerdas de ancla y sedales, tapetes de cocina, cestas, sandalias y polainas para protegerse cuando se viajaba por las tierras altas de la Isla Sur, hogar de las hierbas espinosas ( Aciphylla ) y el tūmatakuru o matagouri ( Discaria toumatou ). [81] Debido a las propiedades resistentes al agua de la planta, las hojas se utilizaban tradicionalmente para cestas de cocina. [80]

Los columpios morere eran una fuente de diversión para los niños maoríes. Las cuerdas tenían que ser fuertes, por lo que a menudo se hacían con hojas o fibras de C. australis , que eran mucho más resistentes que las fibras de lino de Nueva Zelanda . [82] Las hojas también se usaban para capas de lluvia, aunque se prefería el árbol de col de montaña C. indivisa . [81] La fibra hecha con hojas de árbol de col es más fuerte que la hecha con lino de Nueva Zelanda . [9] [75]

Medicamento

Los maoríes utilizaban diversas partes de la Cordyline australis para tratar heridas y enfermedades, ya sea hervidas en una bebida o machacadas hasta formar una pasta. [9] La kōata, la punta en crecimiento de la planta, se comía cruda como tónico o limpiador de la sangre. [64] El jugo de las hojas se utilizaba para cortes, grietas y llagas. Una infusión de las hojas se tomaba internamente para la diarrea y se usaba externamente para bañar los cortes. Las hojas se frotaban hasta que se ablandaban y se aplicaban directamente o como ungüento sobre cortes, grietas en la piel y manos agrietadas o doloridas. Las madres lactantes comían los brotes jóvenes y se les daban a los niños para los cólicos. El líquido de los brotes hervidos se tomaba para otros dolores de estómago. [83] Las semillas de Cordyline australis tienen un alto contenido de ácido linoleico , uno de los ácidos grasos esenciales. [83]

El cultivo hoy

Un bosque de árboles con muchas hojas largas como correas, a través de las cuales se puede ver el mar y un barco.
La C. australis se cultiva ampliamente fuera de Nueva Zelanda. Aquí crece en Alderney , una de las Islas del Canal .

Cordyline australis es uno de los árboles nativos de Nueva Zelanda más cultivados. En el noroeste de Europa y otros climas oceánicos fríos , es muy popular como árbol ornamental porque parece una palmera. [84] Las formas resistentes de las áreas más frías del sur o del interior de la Isla Sur toleran mejor las condiciones del hemisferio norte, mientras que las formas de la Isla Norte son mucho más tiernas. [85] También se puede cultivar con éxito en climas mediterráneos . [86] Se cultiva fácilmente a partir de semillas frescas (las plántulas a menudo aparecen espontáneamente en los jardines a partir de semillas dispersadas por pájaros) y se puede cultivar muy fácilmente a partir de esquejes de brotes, tallos e incluso troncos. Crece bien en macetas y tinas. [4] [18]

Crece bien hasta la costa este de Escocia, incluyendo el pueblo de Portgower . [13] Es más común en el sur de Inglaterra y en Irlanda, donde se cultiva en toda la isla. Aunque no es una palmera, se le llama localmente palmera de Cornualles, palmera de Manx o palmera de Torbay. El último nombre se debe a su amplio uso en Torbay, siendo el símbolo oficial de esa zona, utilizado en carteles turísticos que promocionan el sur de Devon como la Riviera inglesa. También crece en el sur de Europa, California y Japón. [13] Aunque su distribución natural va de 34° S a 46°S, y a pesar de sus orígenes en última instancia subtropicales, también crece a unos cinco grados del Círculo Polar Ártico en Masfjorden, Noruega, latitud 61ºN, en un microclima protegido de los vientos árticos y moderado por la Corriente del Golfo. [87]

Cultivares

Una planta en maceta con muchas hojas rojas en forma de tiras que crece en un cantero cubierto de guijarros.
La variedad Cordyline “Red Star” tiene hojas de color bronce rojizo oscuro.

En la Isla Norte, [88] los maoríes cultivaban formas seleccionadas de C. australis para su alimentación. [89] Una de ellas, llamada tī para o tī tāwhiti, se cultivaba porque rebrota con facilidad y forma múltiples rizomas carnosos. Es una selección enana sin flores de C. australis , con un tallo gomoso y pulposo y hojas verdes gruesas. Aunque los primeros naturalistas la registraron, los botánicos recién la redescubrieron en la década de 1990, cuando los jardineros la cultivaban como el cultivar Cordyline 'Thomas Kirk'. [89] Un trabajo de ADN reciente e inédito sugiere que deriva de C. australis del centro de la Isla Norte. [90]

La Cordyline 'Tī Tawhiti' fue "el tema de una intensa discusión entre los principales botánicos de Nueva Zelanda en una reunión de la Royal Society... en Wellington hace 100 años. Se salvó de la extinción porque su forma enana encontró el favor de los jardineros y llegó a ser conocida como Cordyline 'Kirkii', lo que refleja el interés que tenía Thomas Kirk en la planta. Su origen como selección maorí fue olvidado hasta que fue redescubierto en 1991. El nombre 'Tawhiti' es equivalente a 'Hawaiki' e indica la creencia tradicional de que la planta fue introducida en Aotearoa por las canoas ancestrales de los maoríes. Sin embargo, es más probable que el nombre surgiera de su traslado por su tierra natal como planta domesticada". [76]

En Nueva Zelanda y en todo el mundo se venden numerosos cultivares de C. australis . [4] [18] Al igual que otras especies de Cordyline , C. australis puede producir especies que tienen una coloración muy atractiva, que incluye rayas rosadas y hojas en varios tonos de verde, amarillo o rojo. En 1870 se publicó un cultivar temprano en Francia e Inglaterra: Cordyline australis 'Lentiginosa' se describió como una especie de hojas teñidas con manchas de color rojo parduzco. Otros cultivares tempranos incluyeron 'Veitchii' (1871) con nervaduras centrales carmesí, 'Atrosanguinea' (1882) con hojas de bronce con infusión de rojo, 'Atropurpurea' (1886) y 'Purpurea' (1890) con hojas púrpuras, y una gama de formas variegadas: 'Doucetiana' (1878), 'Argento-striata' (1888) y 'Dalleriana' (1890). En Nueva Zelanda y en el extranjero, los híbridos con otras especies de Cordyline ocupan un lugar destacado en la gama de cultivares disponibles. Los cultivadores de plantas de New Plymouth Duncan y Davies incluyeron híbridos de C. australis y C. banksii en su catálogo de 1925 y han producido muchos cultivares nuevos desde entonces. En Nueva Zelanda, algunas de las formas coloreadas y los híbridos parecen ser más susceptibles a los ataques de la polilla del árbol de la col. [13] [91]

Las formas inmaduras se han convertido en una popular planta anual de interior o ornamental bajo el nombre de 'Spikes' o Dracaena 'Spikes'. [92] Para aumentar la confusión, estas pueden ser identificadas erróneamente como Cordyline indivisa ( sin. Dracaena indivisa ). [93]

C. australis es resistente a las zonas 8 a 11 del USDA . [94]

Cultivares de AGM

En el cultivo en el Reino Unido, las siguientes especies han recibido el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society :

Véase también

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Bibliografía

Lectura adicional