Los síndromes de polinización son conjuntos de rasgos florales que han evolucionado en respuesta a la selección natural impuesta por diferentes vectores de polen , que pueden ser abióticos (viento y agua) o bióticos, como pájaros, abejas, moscas, etc. a través de un proceso llamado selección mediada por polinizadores . [1] [ página necesaria ] [2] [ página necesaria ] Estos rasgos incluyen la forma de la flor, el tamaño, el color, el olor , el tipo y la cantidad de recompensa, la composición del néctar, el momento de la floración, etc. Por ejemplo, las flores rojas tubulares con abundante néctar a menudo atraen a los pájaros; las flores con mal olor atraen moscas carroñeras o escarabajos, etc.
Los síndromes de polinización "clásicos" fueron estudiados por primera vez en el siglo XIX por el botánico italiano Federico Delpino . Aunque son útiles para comprender las interacciones entre plantas y polinizadores , a veces no se puede predecir con precisión quién es el polinizador de una especie vegetal solo a partir del síndrome de polinización, y se debe tener cuidado al hacer suposiciones. [3]
El naturalista Charles Darwin supuso que la flor de la orquídea Angraecum sesquipedale era polinizada por una polilla aún no descubierta con una probóscide cuya longitud no tenía precedentes en ese momento. Su predicción no se verificó hasta 21 años después de su muerte, cuando se descubrió la polilla y su conjetura se confirmó. La historia de su supuesto polinizador ha llegado a considerarse una de las predicciones más celebradas de la teoría de la evolución . [4]
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Las flores polinizadas abióticamente no atraen a los animales polinizadores, pero suelen tener conjuntos de características compartidas.
Las flores polinizadas por el viento pueden ser pequeñas y discretas, así como verdes y poco vistosas. Producen enormes cantidades de granos de polen relativamente pequeños (por lo tanto, las plantas polinizadas por el viento pueden ser alergénicas , pero rara vez lo son las plantas polinizadas por animales). Sus estigmas pueden ser grandes y plumosos para atrapar los granos de polen. Los insectos pueden visitarlos para recolectar polen; en algunos casos, estos son polinizadores ineficaces y ejercen poca selección natural sobre las flores, pero también hay ejemplos de flores ambófilas que son polinizadas tanto por el viento como por los insectos. Las flores anemófilas, o polinizadas por el viento, suelen ser pequeñas y discretas, y no poseen aroma ni producen néctar. Las anteras pueden producir una gran cantidad de granos de polen, mientras que los estambres son generalmente largos y sobresalen de la flor. [ cita requerida ]
Las plantas polinizadas por agua son acuáticas y el polen se libera en el agua. Por lo tanto, las corrientes de agua actúan como vectores de polen de manera similar a las corrientes de viento. Sus flores tienden a ser pequeñas y discretas, con muchos granos de polen y estigmas grandes y plumosos para atrapar el polen. Sin embargo, esto es relativamente poco común (solo el 2% de la polinización es hidrófila) y la mayoría de las plantas acuáticas son polinizadas por insectos, con flores que emergen al aire. Vallisneria es un ejemplo. [ cita requerida ]
Las flores polinizadas por abejas pueden ser muy variables en tamaño, forma y coloración. Pueden ser abiertas y con forma de cuenco (' actinomorfas ', radialmente simétricas) o más complejas y no radialmente simétricas (' zigomorfas '), como es el caso de muchos guisantes y dedaleras .
Algunas flores de abejas tienden a ser amarillas o azules, a menudo con guías de néctar ultravioleta y aroma. néctar , polen o ambos se ofrecen como recompensa en cantidades variables. El azúcar en el néctar tiende a estar dominado por la sacarosa . Algunas abejas recolectan aceite de glándulas especiales en la flor. [5]
Las flores polinizadas por mariposas suelen ser grandes y vistosas, de color rosa o lavanda, con frecuencia tienen una zona de aterrizaje y suelen estar perfumadas. Como las mariposas no digieren el polen (con una excepción), ofrecen más néctar que polen. Las flores tienen guías de néctar simples, y los nectarios suelen estar ocultos en tubos estrechos o espolones, a los que las mariposas llegan con su larga lengua.
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Entre los polinizadores más importantes se encuentran las polillas halcón ( Sphingidae ). Su comportamiento es similar al de los colibríes : revolotean frente a las flores con rápidos aleteos. La mayoría son nocturnas o crepusculares . Por lo tanto, las flores polinizadas por polillas tienden a ser blancas, se abren de noche, son grandes y vistosas, con corolas tubulares y un aroma fuerte y dulce que se produce al atardecer, por la noche o temprano por la mañana. Producen mucho néctar para alimentar las altas tasas metabólicas necesarias para impulsar su vuelo.
Otras polillas ( por ejemplo, noctuidas , geométridas y pirálidas ) vuelan lentamente y se posan sobre la flor. No requieren tanto néctar como las polillas halcón, que vuelan rápido, y las flores tienden a ser pequeñas (aunque pueden estar agrupadas en cabezuelas). [6]
Las plantas miófilas, aquellas polinizadas por moscas, tienden a no emitir un olor fuerte, son típicamente de color púrpura, violeta, azul y blanco y tienen platos o tubos abiertos. [7]
Las plantas sapromiófilas atraen moscas que normalmente visitan animales muertos o excrementos . Las flores imitan el olor de estos objetos. La planta no les proporciona ninguna recompensa y se van rápidamente a menos que tenga trampas para frenarlas. Estas plantas son mucho menos comunes que las miófilas. [8]
Las flores polinizadas por escarabajos suelen ser grandes, de color verdoso o blanquecino y muy perfumadas. Los aromas pueden ser picantes, afrutados o similares a los de la materia orgánica en descomposición. La mayoría de las flores polinizadas por escarabajos son aplanadas o en forma de plato, con polen de fácil acceso, aunque pueden incluir trampas para retener al escarabajo por más tiempo. Los ovarios de la planta suelen estar bien protegidos de las piezas bucales mordedoras de sus polinizadores. [9] Varias plantas cantarófilas son termogénicas , con flores que pueden aumentar su temperatura. Se cree que este calor ayuda a difundir aún más el aroma, pero la luz infrarroja producida por este calor también puede ser visible para los insectos durante la noche oscura y actuar como un faro brillante para atraerlos. [10]
Las flores polinizadas por nectarívoros especializados tienden a ser grandes tubos rojos o anaranjados con una gran cantidad de néctar diluido, secretado durante el día. Dado que las aves no tienen una respuesta fuerte al olor, tienden a ser inodoras. Las flores polinizadas por aves generalistas suelen ser más cortas y anchas. Los colibríes suelen asociarse con flores colgantes, mientras que los paseriformes (pájaros posados) necesitan una plataforma de aterrizaje, por lo que las flores y las estructuras circundantes suelen ser más robustas. Además, muchas plantas tienen anteras colocadas en la flor para que el polen se frote contra la cabeza o la espalda de las aves cuando estas buscan el néctar.
Existen grandes diferencias entre la polinización por murciélagos en el Nuevo Mundo y en el Viejo Mundo . En el Viejo Mundo, los murciélagos polinizadores son murciélagos frugívoros grandes de la familia Pteropodidae que no tienen la capacidad de flotar y deben posarse en la planta para lamer el néctar; estos murciélagos, además, no tienen la capacidad de ecolocalizar . [11] Las flores polinizadas por murciélagos en esta parte del mundo tienden a ser grandes y vistosas, blancas o de color claro, se abren por la noche y tienen fuertes olores a humedad. A menudo son grandes bolas de estambres.
En América, los murciélagos polinizadores son unas criaturas diminutas llamadas glosofaginas , que tienen la capacidad de flotar y ecolocalizar, y tienen lenguas extremadamente largas. Las plantas en esta parte del mundo suelen ser polinizadas tanto por murciélagos como por colibríes, y tienen flores tubulares largas. [11] Las flores en esta parte del mundo suelen crecer lejos del tronco u otras obstrucciones, y ofrecen néctar durante largos períodos de tiempo. En un ensayo, von Helversen et al . especulan que tal vez algunas flores en forma de campana hayan evolucionado para atraer a los murciélagos en América, ya que la forma de campana podría reflejar los pulsos del sonar emitidos por los murciélagos en un patrón reconocible. [12] Varias especies de Marcgravia de las islas del Caribe han desarrollado una hoja especial justo encima de la inflorescencia para atraer a los murciélagos. El pecíolo de la hoja está retorcido para que la hoja sobresalga hacia arriba, y la hoja tiene la forma de un disco cóncavo o un reflector de plato. La hoja refleja señales de ecolocalización desde muchas direcciones, guiando a los murciélagos polinizadores hacia las flores. La planta epífita Mucuna holtonii emplea una táctica similar, pero en esta especie es un pétalo especializado que actúa como reflector de sonar. [13] En el Nuevo Mundo, las flores polinizadas por murciélagos a menudo tienen compuestos con aroma a azufre . [14]
Las plantas polinizadas por murciélagos tienen polen más grande que sus parientes. [15]
Las características del síndrome de polinización asociado con la polinización por mamíferos que no son murciélagos son: un olor a levadura; flores o inflorescencias crípticas, opacas, axilares y geoflorosas a menudo ocultas a la vista; flores grandes y robustas, o agrupadas en inflorescencias multiflorosas; flores o inflorescencias sésiles o sostenidas por un pedúnculo o pedicelo corto y robusto; flores o inflorescencias en forma de cuenco; néctar abundante y rico en sacarosa producido generalmente durante la noche; estilos duros y nervudos; una distancia adecuada entre el estigma y el néctar para adaptarse al rostro del animal polinizador; y potencialmente un período de floración de invierno a primavera. [16] [17]
Muchos mamíferos no voladores son nocturnos y tienen un agudo sentido del olfato, por lo que las plantas no suelen tener colores llamativos, sino que excretan un fuerte olor. Estas plantas también tienden a producir grandes cantidades de polen porque los mamíferos son más grandes que otros polinizadores y carecen de la precisión que pueden lograr los polinizadores más pequeños. [18]
La zarigüeya de miel ( Tarsipes rostratus ), endémica del oeste de Australia, es un mamífero polinizador no volador poco común, ya que se ha adaptado a alimentarse exclusivamente de polen y néctar. Se sabe que busca alimento en una amplia variedad de plantas (en particular de las familias Proteaceae y Myrtaceae ), incluidas muchas con flores polinizadas por aves, como Calothamnus quadrifidus [19] y muchas especies de Banksia [20] .
Los síndromes de polinización reflejan una evolución convergente hacia formas ( fenotipos ) que limitan el número de especies de polinizadores que visitan la planta. [21] Aumentan la especialización funcional de la planta con respecto a la polinización, aunque esto puede no afectar la especialización ecológica (es decir, el número de especies de polinizadores dentro de ese grupo funcional). [22] Son respuestas a presiones de selección comunes ejercidas por polinizadores compartidos o vectores de polen abióticos, que generan correlaciones entre caracteres. Es decir, si dos especies de plantas distantemente relacionadas son polinizadas por polillas nocturnas, por ejemplo, sus flores convergerán en una forma que es reconocida por las polillas (por ejemplo, color pálido, aroma dulce, néctar liberado en la base de un tubo largo, floración nocturna).
Estas abejas visitan selectivamente flores de una sola especie durante un período de tiempo, como se puede observar por el color del polen en sus cestas.
Los polinizadores fluctúan en abundancia y actividad independientemente de sus plantas, [22] [27] y cualquier especie puede no polinizar una planta en un año en particular. Por lo tanto, una planta puede tener ventaja si atrae a varias especies o tipos de polinizadores, asegurando la transferencia de polen cada año. [28] Muchas especies de plantas tienen la opción de respaldo de la autopolinización , si no son autoincompatibles.
Aunque está claro que los síndromes de polinización pueden observarse en la naturaleza, ha habido mucho debate entre los científicos sobre su frecuencia y hasta qué punto podemos utilizar los síndromes clásicos para clasificar las interacciones entre plantas y polinizadores. [29] Aunque algunas especies de plantas son visitadas solo por un tipo de animal (es decir, están especializadas funcionalmente), muchas especies de plantas son visitadas por polinizadores muy diferentes. [28] [30] Por ejemplo, una flor puede ser polinizada por abejas, mariposas y pájaros. La especialización estricta de las plantas que dependen de una especie de polinizador es relativamente rara, probablemente porque puede dar lugar a un éxito reproductivo variable a lo largo de los años, ya que las poblaciones de polinizadores varían significativamente. [28] En tales casos, las plantas deberían generalizar sobre una amplia gama de polinizadores, y dicha generalización ecológica se encuentra con frecuencia en la naturaleza. Un estudio en Tasmania encontró que los síndromes no predecían de manera útil los polinizadores. [31]
Una reevaluación crítica de los síndromes sugiere que, en promedio, alrededor de un tercio de las plantas con flores pueden clasificarse en los síndromes clásicos. [3] Esto refleja el hecho de que la naturaleza es mucho menos predecible y directa de lo que originalmente pensaban los biólogos del siglo XIX. Los síndromes de polinización pueden considerarse como extremos de un continuo de mayor o menor especialización o generalización sobre grupos funcionales particulares de polinizadores que ejercen presiones selectivas similares" [21] y la frecuencia con la que las flores se ajustan a las expectativas de los síndromes de polinización es relativamente rara. Además, se descubren regularmente nuevos tipos de interacción planta-polinizador, que involucran animales polinizadores "inusuales", como la polinización especializada por avispas cazadoras de arañas ( Pompilidae ) y escarabajos de la fruta ( Cetoniidae ) en las praderas orientales de Sudáfrica. [32] Estas plantas no encajan en los síndromes clásicos, aunque pueden mostrar evidencia de evolución convergente por derecho propio.
Un análisis de los rasgos florales y las visitas en 49 especies del género Penstemon encontró que era posible separar bastante bien las especies polinizadas por pájaros y abejas, pero solo usando rasgos florales que no se consideraban en los relatos clásicos de los síndromes, como los detalles de la apertura de las anteras. [33] Aunque una revisión reciente concluyó que hay "evidencia abrumadora de que los grupos funcionales ejercen diferentes presiones de selección sobre los rasgos florales", [21] la gran complejidad y sutileza de las interacciones planta-polinizador (y el creciente reconocimiento de que los organismos no polinizadores como los depredadores de semillas pueden afectar la evolución de los rasgos florales) significa que es probable que este debate continúe durante algún tiempo.
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