Los coanoflagelados son un grupo de eucariotas flagelados unicelulares y coloniales de vida libre considerados los parientes vivos más cercanos de los animales . Los coanoflagelados son flagelados con collar, que tienen un collar en forma de embudo de microvellosidades interconectadas en la base de un flagelo . Los coanoflagelados son capaces de reproducirse tanto asexual como sexualmente. [9] Tienen una morfología celular distintiva caracterizada por un cuerpo celular ovoide o esférico de 3 a 10 µm de diámetro con un único flagelo apical rodeado por un collar de 30 a 40 microvellosidades (ver figura). El movimiento del flagelo crea corrientes de agua que pueden impulsar coanoflagelados que nadan libremente a través de la columna de agua y atrapar bacterias y detritos contra el collar de microvellosidades, donde se engullen estos alimentos. Esta alimentación proporciona un vínculo crítico dentro del ciclo global del carbono , vinculando los niveles tróficos . Además de sus funciones ecológicas críticas, los coanoflagelados son de particular interés para los biólogos evolutivos que estudian los orígenes de la multicelularidad en los animales. Como parientes vivos más cercanos de los animales, los coanoflagelados sirven como modelo útil para las reconstrucciones del último ancestro unicelular de los animales.
Choanoflagelado es una palabra híbrida del griego χοάνη khoánē que significa " embudo " (debido a la forma del collar) y la palabra latina flagellum (de donde en inglés flagellum ). [ cita necesaria ]
Cada coanoflagelado tiene un único flagelo , rodeado por un anillo de protuberancias llenas de actina llamadas microvellosidades , formando un collar cilíndrico o cónico ( choanos en griego). El movimiento del flagelo atrae agua a través del collar, y las microvellosidades capturan las bacterias y los detritos y los ingieren. [10] Las corrientes de agua generadas por el flagelo también empujan a las células que nadan libremente, como en el esperma de los animales . Por el contrario, la mayoría de los demás flagelados son atraídos por sus flagelos. [ cita necesaria ]
Además del flagelo apical único rodeado de microvellosidades llenas de actina que caracteriza a los coanoflagelados, la organización interna de los orgánulos en el citoplasma es constante. [11] Un cuerpo basal flagelar se asienta en la base del flagelo apical, y un segundo cuerpo basal no flagelar descansa en ángulo recto con la base flagelar. El núcleo ocupa una posición de apical a central en la célula y las vacuolas alimentarias se ubican en la región basal del citoplasma. [11] [12] Además, el cuerpo celular de muchos coanoflagelados está rodeado por una matriz extracelular o periplasto distintivo . Estas cubiertas de células varían mucho en estructura y composición y los taxónomos las utilizan con fines de clasificación. Muchos coanoflagelados construyen complejas "casas" en forma de cesta, llamadas lorica , a partir de varias tiras de sílice cementadas entre sí. [11] Se desconoce la importancia funcional del periplasto, pero en organismos sésiles, se cree que ayuda a la adhesión al sustrato. En los organismos planctónicos, se especula que el periplasto aumenta la resistencia, contrarrestando así la fuerza generada por el flagelo y aumentando la eficiencia alimentaria. [13]
Los coanoflagelados nadan libremente en la columna de agua o son sésiles y se adhieren al sustrato directamente o a través del periplasto o de un pedicelo delgado. [14] Aunque se cree que los coanoflagelados son estrictamente de vida libre y heterótrofos , varios parientes de los coanoflagelados, como los miembros de Ichthyosporea o Mesomycetozoa , siguen un estilo de vida parasitario o patógeno . [15] Las historias de vida de los coanoflagelados no se conocen bien. Se cree que muchas especies son solitarias; sin embargo, la colonialidad parece haber surgido de forma independiente varias veces dentro del grupo y las especies coloniales conservan una etapa solitaria. [14]
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Se conocen más de 125 especies existentes de coanoflagelados [10] , distribuidas globalmente en ambientes marinos , salobres y de agua dulce desde el Ártico hasta los trópicos, ocupando zonas tanto pelágicas como bentónicas . Aunque la mayor parte del muestreo de coanoflagelados se ha producido entre 0 y 25 m (0 y 82 pies), se han recuperado a profundidades de hasta 300 m (980 pies) en aguas abiertas [16] y 100 m (330 pies) bajo capas de hielo antárticas. . [17] Se plantea la hipótesis de que muchas especies son cosmopolitas a escala global [por ejemplo, se ha informado de Diaphanoeca grandis en América del Norte , Europa y Australia (OBIS)], mientras que se informa que otras especies tienen distribuciones regionales restringidas. [18] Las especies de coanoflagelados co-distribuidas pueden ocupar microambientes bastante diferentes, pero en general, los factores que influyen en la distribución y dispersión de los coanoflagelados aún no se han dilucidado. [ cita necesaria ]
Varias especies , como las del género Proterospongia , forman colonias simples , [10] grupos planctónicos que se asemejan a un racimo de uvas en miniatura en el que cada célula de la colonia está flagelada o racimos de células en un solo tallo. [11] [19] En octubre de 2019, los científicos encontraron un nuevo comportamiento de banda de coanoflagelados: aparentemente pueden coordinarse para responder a la luz. [20]
Los coanoflagelados se alimentan de bacterias y vinculan formas de carbono que de otro modo serían inaccesibles con organismos superiores en la cadena trófica. [21] Incluso hoy en día, son importantes en el ciclo del carbono y la red alimentaria microbiana . [10] Existe cierta evidencia de que los coanoflagelados también se alimentan de virus. [22]
Los coanoflagelados crecen vegetativamente y múltiples especies sufren fisión longitudinal; [12] sin embargo, el ciclo de vida reproductivo de los coanoflagelados aún no se ha dilucidado. Un artículo publicado en agosto de 2017 mostró que los cambios ambientales, incluida la presencia de ciertas bacterias, desencadenan el enjambre y la posterior reproducción sexual de coanoflagelados. [9] Se desconoce el nivel de ploidía ; [24] sin embargo, el descubrimiento de retrotransposones y genes clave implicados en la meiosis [25] sugirió previamente que utilizaban la reproducción sexual como parte de su ciclo de vida. Algunos coanoflagelados pueden sufrir enquistamiento, lo que implica la retracción del flagelo y el collar y el encerramiento en una pared fibrilar densa en electrones. Al transferirse a un medio nuevo, se produce el exquistamiento; aunque queda por observar directamente. [26]
Se han informado pruebas de reproducción sexual en la especie de coanoflagelados Salpingoeca rosetta . [27] [28] También se han informado pruebas de la presencia de genes meióticos conservados en los coanoflagelados Monosiga brevicollis y Monosiga ovata . [29]
Los coanoflagelados acantocidos producen una estructura de cesta extracelular conocida como lorica. La lorica está compuesta por tiras costales individuales, hechas de un biocompuesto de sílice y proteínas. Cada franja costal se forma dentro de la célula coanoflagelada y luego se secreta a la superficie celular. En los coanoflagelados nudiformes, el ensamblaje de la lorica se lleva a cabo utilizando varios tentáculos una vez que se han producido suficientes tiras costales para formar una lorica completa. En los coanoflagelados tectiformes, las franjas costales se acumulan en una disposición fija debajo del collar. Durante la división celular, la nueva célula toma estas tiras costales como parte de la citocinesis y ensambla su propia lorica utilizando únicamente estas tiras producidas previamente. [30]
La biosilicificación de coanoflagelados requiere la concentración de ácido silícico dentro de la célula. Esto lo llevan a cabo proteínas transportadoras de silicio (SiT). El análisis de los SiT de coanoflagelados muestra que son similares a los transportadores de silicio de tipo SiT de las diatomeas y otros estramenopilos formadores de sílice . La familia de genes SiT muestra poca o ninguna homología con otros genes, incluso con genes de coanoflagelados o estramenopilos no silíceos. Esto sugiere que la familia de genes SiT evolucionó a través de un evento de transferencia genética lateral entre Acanthoecids y Stramenopiles. Este es un caso notable de transferencia horizontal de genes entre dos grupos de eucariotas distantes y ha proporcionado pistas sobre la bioquímica y las interacciones silicio-proteína de la singular familia de genes SiT. [31]
Dujardin , un biólogo francés interesado en la evolución de los protozoos, registró las similitudes morfológicas de los coanoflagelados y los coanocitos de esponja y propuso la posibilidad de una relación estrecha ya en 1841. [13] Durante la última década, esta relación hipotética entre los coanoflagelados y los animales se ha mantenido. mediante análisis independientes de múltiples secuencias no vinculadas: ADNr 18S, genes codificadores de proteínas nucleares y genomas mitocondriales (Steenkamp, et al., 2006; Burger, et al., 2003; [15] Wainright, et al., 1993). Es importante destacar que las comparaciones de las secuencias del genoma mitocondrial de un coanoflagelado y tres esponjas confirman la ubicación de los coanoflagelados como un grupo externo a los metazoos y niegan la posibilidad de que los coanoflagelados evolucionaran a partir de metazoos (Lavrov, et al., 2005). Finalmente, un estudio de 2001 sobre genes expresados en coanoflagelados ha revelado que los coanoflagelados sintetizan homólogos de genes de adhesión y señalización de células metazoarias. [32] La secuenciación del genoma muestra que, entre los organismos vivos, los coanoflagelados están más estrechamente relacionados con los animales. [10] Debido a que los coanoflagelados y los metazoos están estrechamente relacionados, las comparaciones entre los dos grupos prometen proporcionar información sobre la biología de su último ancestro común y los primeros eventos en la evolución de los metazoos . Los coanocitos (también conocidos como "células con collar") de las esponjas (consideradas entre los metazoos más basales) tienen la misma estructura básica que los coanoflagelados. Las células con collar se encuentran en otros grupos de animales, como las tenias , [33] lo que sugiere que esta era la morfología de su último ancestro común. El último ancestro común de los animales y los coanoflagelados fue unicelular, quizá formando colonias simples; por el contrario, el último ancestro común de todos los animales eumetazoos fue un organismo multicelular, con tejidos diferenciados, un "plan corporal" definido y desarrollo embrionario (incluida la gastrulación). [10] Es difícil determinar el momento de la división de estos linajes, pero probablemente fue a finales del Precámbrico, hace > 600 millones de años . [10]
Relaciones externas de Choanoflagellatea. [34]
Los coanoflagelados se incluyeron en Chrysophyceae hasta Hibberd, 1975. [35] La reciente reconstrucción filogenética molecular de las relaciones internas de los coanoflagelados permite la polarización de la evolución del carácter dentro del clado. Se utilizaron grandes fragmentos de los genes codificantes del ARN ribosomal nuclear SSU y LSU , la alfa tubulina y la proteína de choque térmico 90 para resolver las relaciones internas y la polaridad del carácter dentro de los coanoflagelados. [19] Cada uno de los cuatro genes mostró resultados similares de forma independiente y el análisis del conjunto de datos combinado ( concatenados ) junto con secuencias de otras especies estrechamente relacionadas ( animales y hongos ) demuestran que los coanoflagelados están fuertemente respaldados como monofiléticos y confirman su posición como los más cercanos. conocido pariente vivo unicelular de los animales.
Anteriormente, Choanoflagellida se dividía en estas tres familias según la composición y estructura de su periplasto: Codonosigidae, Salpingoecidae y Acanthoecidae. Los miembros de la familia Codonosigidae parecen carecer de periplasto cuando se examinan mediante microscopía óptica, pero pueden tener una capa exterior fina visible sólo con microscopía electrónica . La familia Salpingoecidae está formada por especies cuyas células están encerradas en una teca firme que es visible tanto mediante microscopía óptica como electrónica. La teca es una cubierta secretada compuesta predominantemente de celulosa u otros polisacáridos . [36] Ahora se sabe que estas divisiones son parafiléticas , con una evolución convergente de estas formas muy extendida. La tercera familia de coanoflagelados, los Acanthoecidae, ha sido considerada un grupo monofilético. Este clado posee una sinapomorfia de las células que se encuentran dentro de una lorica en forma de cesta, lo que proporciona el nombre alternativo de "Loricate Choanoflagellates". El Acanthoecid lorica se compone de una serie de franjas costeras silíceas dispuestas en un patrón de lorica específico de cada especie". [11] [13]
El árbol de coanoflagelados basado en la filogenética molecular se divide en tres clados bien sustentados . [19] El Clado 1 y el Clado 2 consisten cada uno en una combinación de especies tradicionalmente atribuidas a Codonosigidae y Salpingoecidae, mientras que el Clado 3 comprende especies del grupo taxonómicamente clasificado como Acanthoecidae. [19] El mapeo de los rasgos de carácter en esta filogenia indica que el último ancestro común de los coanoflagelados fue un organismo marino con un ciclo de vida diferenciado con etapas sedentarias y móviles . [19]
coanoflagelados; [8]
El genoma de Monosiga brevicollis , con 41,6 millones de pares de bases, [10] es similar en tamaño al de los hongos filamentosos y otros eucariotas unicelulares de vida libre, pero mucho más pequeño que el de los animales típicos. [10] En 2010, un estudio filogenómico reveló que varios genes de algas están presentes en el genoma de Monosiga brevicollis . Esto podría deberse a que, en la historia evolutiva temprana, los coanoflagelados consumían algas como alimento mediante fagocitosis . [37] Carr et al. (2010) [29] examinaron el genoma de M. brevicollis en busca de genes de meiosis eucariotas conocidos . De los 19 genes meióticos eucarióticos conocidos analizados (incluidos 8 que no funcionan en ningún otro proceso que la meiosis), 18 se identificaron en M. brevicollis . La presencia de genes meióticos, incluidos genes específicos de la meiosis, indica que la meiosis y, por implicación, el sexo están presentes dentro de los coanoflagelados.
El genoma de Salpingoeca rosetta tiene un tamaño de 55 megabases. [38] En el genoma están presentes homólogos de genes de adhesión celular, neuropéptidos y metabolismo de glicoesfingolípidos.S. rosetta tiene un ciclo de vida sexual y transiciones entre etapas haploides y diploides . [28] En respuesta a la limitación de nutrientes, los cultivos haploides de S. rosetta se vuelven diploides. Este cambio de ploidía coincide con el apareamiento durante el cual las células flageladas pequeñas se fusionan con células flageladas más grandes. También hay evidencia de apareamiento y recombinación históricos en S. rosetta .
La bacteria marina Vibrio fischeri induce a S. rosetta a sufrir reproducción sexual . [27] EroS , una única proteína de V. fischeri , recapitula completamente la actividad afrodisíaca de V. fisheri vivo .
Los genomas amplificados unicelulares de cuatro coanoflagelados marinos no cultivados, provisionalmente llamados UC1-UC4, se secuenciaron en 2019. Los genomas de UC1 y UC4 están relativamente completos. [39]
En 2006 se publicó un conjunto de datos EST de Monosiga ovata . [40] El principal hallazgo de este transcriptoma fue el dominio Hoglet del coanoflagelado y arrojó luz sobre el papel de la mezcla de dominios en la evolución de la vía de señalización Hedgehog . M. ovata tiene al menos cuatro genes meióticos eucariotas. [29]
El transcriptioma de Stephanoeca diplocostata se publicó en 2013. Este primer transcriptoma de un coanoflagelado loricado [31] condujo al descubrimiento de transportadores de silicio de coanoflagelados. Posteriormente, se identificaron genes similares en una segunda especie de loricado, Diaphanoeca grandis . El análisis de estos genes encontró que los SIT de coanoflagelados muestran homología con los transportadores de silicio de tipo SIT de las diatomeas y han evolucionado a través de la transferencia horizontal de genes .
En 2018 se publicaron 19 transcriptomas adicionales. Se encontró una gran cantidad de familias de genes que antes se pensaba que eran exclusivas de animales. [41]
