Los centríolos intervienen en la organización del huso mitótico y en la realización de la citocinesis . [19] Anteriormente se pensaba que los centriolos eran necesarios para la formación de un huso mitótico en las células animales. Sin embargo, experimentos más recientes han demostrado que las células cuyos centríolos se han eliminado mediante ablación con láser aún pueden progresar a través de la etapa G 1 de la interfase antes de que los centríolos puedan sintetizarse posteriormente de novo. [20] Además, las moscas mutantes que carecen de centriolos se desarrollan normalmente, aunque las células de las moscas adultas carecen de flagelos y cilios y, como resultado, mueren poco después del nacimiento. [21]
Los centríolos pueden autorreplicarse durante la división celular.
Organizacion celular
Los centriolos son una parte muy importante de los centrosomas , que participan en la organización de los microtúbulos en el citoplasma . [22] [23] La posición del centríolo determina la posición del núcleo y juega un papel crucial en la disposición espacial de la célula.
Fertilidad
Los centríolos de los espermatozoides son importantes para 2 funciones: [24] (1) formar el flagelo del esperma y el movimiento de los espermatozoides y (2) para el desarrollo del embrión después de la fertilización. El espermatozoide suministra el centríolo que crea el centrosoma y el sistema de microtúbulos del cigoto. [25]
Ciliogénesis
En flagelados y ciliados , la posición del flagelo o cilio está determinada por el centríolo madre, que se convierte en el cuerpo basal . La incapacidad de las células para utilizar centríolos para producir flagelos y cilios funcionales se ha relacionado con una serie de enfermedades genéticas y del desarrollo. En particular, la incapacidad de los centriolos para migrar adecuadamente antes del ensamblaje ciliar se ha relacionado recientemente con el síndrome de Meckel-Gruber . [26]
Desarrollo animal
La orientación adecuada de los cilios a través del posicionamiento del centríolo hacia la parte posterior de las células de los ganglios embrionarios es fundamental para establecer la asimetría izquierda-derecha durante el desarrollo de los mamíferos. [27]
Duplicación de centriolos
Antes de la replicación del ADN , las células contienen dos centríolos, un centríolo madre mayor y un centríolo hijo más joven . Durante la división celular , crece un nuevo centríolo en el extremo proximal de los centríolos madre e hija. Después de la duplicación, los dos pares de centríolos (el centríolo recién ensamblado es ahora un centríolo hijo en cada par) permanecerán unidos entre sí ortogonalmente hasta la mitosis . En ese momento, los centríolos madre e hija se separan dependiendo de una enzima llamada separasa . [28]
Los dos centríolos del centrosoma están unidos entre sí. El centríolo madre tiene apéndices radiantes en el extremo distal de su eje mayor y está unido a su hijo en el extremo proximal . Cada célula hija formada después de la división celular heredará uno de estos pares. Los centriolos comienzan a duplicarse cuando el ADN se replica. [19]
Origen
El último ancestro común de todos los eucariotas fue una célula ciliada con centríolos. [ cita necesaria ] Algunos linajes de eucariotas, como las plantas terrestres , no tienen centríolos excepto en sus gametos masculinos móviles. Los centríolos están completamente ausentes en todas las células de las coníferas y plantas con flores , que no tienen gametos ciliados ni flagelados. [29]
No está claro si el último ancestro común tenía uno [30] o dos cilios. [31] Genes importantes, como las centrinas necesarias para el crecimiento de los centríolos, solo se encuentran en eucariotas, y no en bacterias o arqueas . [30]
Etimología y pronunciación
La palabra centríolo ( / ˈ s ɛ n t r i oʊ l / ) utiliza formas combinadas de centri- y -ole , produciendo "pequeña parte central", que describe la ubicación típica de un centríolo cerca del centro de la célula.
centríolos atípicos
Los centríolos típicos están formados por 9 tripletes de microtúbulos organizados con simetría radial. [32] Los centríolos pueden variar el número de microtúbulos y pueden estar formados por 9 dobletes de microtúbulos (como en Drosophila melanogaster ) o 9 singletes de microtúbulos como en C. elegans . Los centríolos atípicos son centríolos que no tienen microtúbulos, como el centríolo proximal que se encuentra en el esperma de D. melanogaster , [33] o que tienen microtúbulos sin simetría radial, como en el centríolo distal del espermatozoide humano . [34] Los centríolos atípicos pueden haber evolucionado al menos ocho veces de forma independiente durante la evolución de los vertebrados y pueden evolucionar en el espermatozoide después de que evoluciona la fertilización interna . [35]
Hasta hace poco no estaba claro por qué el centríolo se volvió atípico. El centríolo distal atípico forma un complejo basal dinámico (DBC) que, junto con otras estructuras en el cuello del espermatozoide, facilita una cascada de deslizamiento interno, acoplando el golpe de la cola con el movimiento de la cabeza. Las propiedades del centriolo distal atípico sugieren que evolucionó hasta convertirse en un sistema de transmisión que acopla los motores de la cola del espermatozoide a todo el espermatozoide, mejorando así la función del espermatozoide. [36]
Referencias
^ ab Eddé, B; Rossier, J; Le Caer, JP; Desbruyères, E; Gros, F; Denoulet, P (1990). "Glutamilación postraduccional de alfa-tubulina". Ciencia . 247 (4938): 83–5. Código bibliográfico : 1990Sci...247...83E. doi :10.1126/ciencia.1967194. PMID 1967194.
^ Quarmby, LM; Parker, JD (2005). "¿Los cilios y el ciclo celular?". La revista de biología celular . 169 (5): 707–10. doi :10.1083/jcb.200503053. PMC 2171619 . PMID 15928206.
^ Silflow, CD; Lefebvre, PA (2001). "Ensamblaje y motilidad de cilios y flagelos eucariotas. Lecciones de Chlamydomonas reinhardtii". Fisiología de las plantas . 127 (4): 1500-1507. doi : 10.1104/págs.010807. PMC 1540183 . PMID 11743094.
^ Lawo, Steffen; Hasegan, Mónica; Gupta, Gagan D.; Pelletier, Laurence (noviembre de 2012). "Las imágenes de subdifracción de centrosomas revelan características organizativas de orden superior del material pericentriolar". Biología celular de la naturaleza . 14 (11): 1148-1158. doi :10.1038/ncb2591. ISSN 1476-4679. PMID 23086237. S2CID 11286303.
^ Delattre, M; Gönczy, P (2004). "La aritmética de la biogénesis del centrosoma" (PDF) . Revista de ciencia celular . 117 (parte 9): 1619–30. doi : 10.1242/jcs.01128 . PMID 15075224. S2CID 7046196. Archivado (PDF) desde el original el 18 de agosto de 2017.
^ Leidel, S.; Delattre, M.; Cerutti, L.; Baumer, K.; Gönczy, P (2005). "SAS-6 define una familia de proteínas necesaria para la duplicación del centrosoma en C. elegans y en células humanas". Biología celular de la naturaleza . 7 (2): 115–25. doi :10.1038/ncb1220. PMID 15665853. S2CID 4634352.
^ Rieder, CL; Faruki, S.; Khodjakov, A. (octubre de 2001). "El centrosoma en vertebrados: más que un centro organizador de microtúbulos". Tendencias en biología celular . 11 (10): 413–419. doi :10.1016/S0962-8924(01)02085-2. ISSN 0962-8924. PMID 11567874.
^ Flemming, W. (1875). Studien úber die Entwicklungsgeschichte der Najaden. Sitzungsgeber. Akád. Wiss. Viena 71, 81-147
^ abcde Bloodgood RA. De lo central a lo rudimentario y a lo primario: la historia de un orgánulo subestimado cuyo momento ha llegado. El cilio primario. Métodos Cell Biol. 2009;94:3-52. doi: 10.1016/S0091-679X(08)94001-2. Publicación electrónica del 23 de diciembre de 2009. PMID 20362083.
^ Van Beneden, E. (1876). Contribución a la historia de la vesiculaire germinative et du premier noyau embrionario. Toro. Acad. R. Belg (serie 2me) 42, 35–97.
^ Wunderlich, V. (2002). "JMM - Pasado y presente". Revista de Medicina Molecular . 80 (9): 545–548. doi : 10.1007/s00109-002-0374-y . PMID 12226736.
^ Boveri, T. (1888). Zellen-Studien II. Die Befruchtung und Teilung des Eies von Ascaris megalocephala. Jena. Z. Naturwiss. 22, 685–882.
^ Boveri, T. Ueber das Verhalten der Centrosomen bei der Befruchtung des Seeigel-Eies nebst allgemeinen Bemerkungen über Centrosomen und Verwandtes . Verh. d. Phys.-Med. Ges. zu Würzburg, NF, Bd. XXIX, 1895. enlace.
^ Boveri, T. (1901). Zellen-Studien: Uber die Natur der Centrosomen. IV . Fischer, Jena. enlace.
^ Boveri, T. (1895). Ueber die Befruchtungs und Entwickelungsfahigkeit kernloser Seeigeleier und uber die Moglichkeit ihrer Bastardierung. Arco. Entwicklungsmech. Org. (Wilhelm Roux) 2, 394–443.
^ Engelmann, TW (1880). Zur Anatomie und Physiologie der Flimmerzellen. Arco de Pflugers. 23, 505–535.
^ Wolfe, Stephen L. (1977). Biología: los fundamentos (Primera ed.). Wadsworth. ISBN9780534004903.
^ Vorobjev, IA; Nadezhdina, ES (1987). El centrosoma y su papel en la organización de los microtúbulos . Revista Internacional de Citología. vol. 106, págs. 227–293. doi :10.1016/S0074-7696(08)61714-3. ISBN978-0-12-364506-7. PMID 3294718.. Véanse también los propios recuerdos de De Harven sobre esta obra: de Harven, Etienne (1994). "Observaciones tempranas de centríolos y fibras del huso mitótico mediante microscopía electrónica de transmisión". Biología de la Célula . 80 (2–3): 107–109. doi :10.1111/j.1768-322X.1994.tb00916.x. PMID 8087058. S2CID 84594630.
^ ab Salisbury, JL; Suino, KM; Busby, R; Springett, M (2002). "Centrin-2 es necesario para la duplicación de centríolos en células de mamíferos". Biología actual . 12 (15): 1287–92. doi : 10.1016/S0960-9822(02)01019-9 . PMID 12176356. S2CID 1415623.
^ La Tierra, S; inglés, CN; Hergert, P; McEwen, BF; Sluder, G; Khodjakov, A (2005). "La vía de ensamblaje de novo centriolo en células HeLa: progresión del ciclo celular y ensamblaje / maduración de centriolo". La revista de biología celular . 168 (5): 713–22. doi :10.1083/jcb.200411126. PMC 2171814 . PMID 15738265.
^ Feldman, JL; Geimer, S; Marshall, WF (2007). "El centríolo madre desempeña un papel instructivo en la definición de la geometría celular". Más biología . 5 (6): e149. doi : 10.1371/journal.pbio.0050149 . PMC 1872036 . PMID 17518519.
^ Beisson, J; Wright, M (2003). "Conjunto y continuidad del cuerpo basal / centríolo". Opinión actual en biología celular . 15 (1): 96-104. doi :10.1016/S0955-0674(02)00017-0. PMID 12517710.
^ Avidor-Reiss, T., Khire, A., Fishman, EL y Jo, KH (2015). Centríolos atípicos durante la reproducción sexual. Fronteras en biología celular y del desarrollo, 3, 21. Chicago
^ Hewitson, Laura y Schatten, Gerald P. (2003). "La biología de la fertilización en humanos". En Patrizio, Pasquale; et al. (eds.). Un atlas en color para la reproducción asistida por humanos: conocimientos clínicos y de laboratorio . Lippincott Williams y Wilkins. pag. 3.ISBN978-0-7817-3769-2. Consultado el 9 de noviembre de 2013 .
^ Cui, Cheng; Chatterjee, Bishwanath; Francisco, Deanne; Yu, Qing; SanAgustín, Jovenal T.; Francisco, Ricardo; Tansey, Terry; Enrique, Charisse; Wang, Baolin; Lemley, Bethan; Pazour, Gregory J.; Lo, Cecilia W. (2011). "La alteración de la localización de Mks1 en el centríolo madre provoca defectos de los cilios y malformaciones del desarrollo en el síndrome de Meckel-Gruber". Dis. Modelos Mecánicos . 4 (1): 43–56. doi :10.1242/dmm.006262. PMC 3008963 . PMID 21045211.
^ Babú, Deepak; Roy, Sudipto (1 de mayo de 2013). "Asimetría izquierda-derecha: los cilios despiertan nuevas sorpresas en el nodo". Biología abierta . 3 (5): 130052. doi : 10.1098/rsob.130052. ISSN 2046-2441. PMC 3866868 . PMID 23720541.
^ Tsou, MF; Stearns, T (2006). "Mecanismo que limita la duplicación del centrosoma a una vez por ciclo celular". Naturaleza . 442 (7105): 947–51. Código Bib :2006Natur.442..947T. doi : 10.1038/naturaleza04985. PMID 16862117. S2CID 4413248.
^ Marshall, WF (2009). "Evolución del centríolo". Opinión actual en biología celular . 21 (1): 14-19. doi :10.1016/j.ceb.2009.01.008. PMC 2835302 . PMID 19196504.
^ ab Bornens, M.; Azimzadeh, J. (2007). "Origen y Evolución del Centrosoma" . Membranas eucarióticas y citoesqueleto. Avances en Medicina y Biología Experimentales. vol. 607, págs. 119-129. doi :10.1007/978-0-387-74021-8_10. ISBN978-0-387-74020-1. PMID 17977464.
^ Rogozin, IB; Basu, MK; Csürös, M.; Koonin, EV (2009). "El análisis de cambios genómicos raros no respalda la filogenia Unikont-Bikont y sugiere simbiosis cianobacteriana como punto de radiación primaria de eucariotas". Biología y evolución del genoma . 1 : 99–113. doi : 10.1093/gbe/evp011. PMC 2817406 . PMID 20333181.
^ Avidor-Reiss, Tomer; Gopalakrishnan, Jayachandran (2013). "Construyendo un centríolo". Opinión actual en biología celular . 25 (1): 72–7. doi :10.1016/j.ceb.2012.10.016. PMC 3578074 . PMID 23199753.
^ Blachón, S; Cai, X; Roberts, KA; Yang, K; Polianovsky, A; Iglesia, A; Avidor-Reiss, T (2009). "Una estructura similar a un centríolo proximal está presente en las espermátidas de Drosophila y puede servir como modelo para estudiar la duplicación de centríolos". Genética . 182 (1): 133–44. doi :10.1534/genética.109.101709. PMC 2674812 . PMID 19293139.
^ Hombre pez, Emily L; Jo, Kyoung; Nguyen, Quynh P. H; Kong, Dong; Royfman, Rachel; Cekic, Anthony R; Khanal, Sushil; Molinero, Ann L; Sinceramente, Calvino; Schatten, Gerald; Loncarek, Jadranka; Menella, Vito; Avidor-Reiss, Tomer (2018). "Un nuevo centríolo de esperma atípico es funcional durante la fertilización humana". Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 2210. Código Bib : 2018NatCo...9.2210F. doi :10.1038/s41467-018-04678-8. PMC 5992222 . PMID 29880810.
^ Turner, K., N. Solanki, HO Salouha y T. Avidor-Reiss. 2022. La composición centriolar atípica se correlaciona con la fertilización interna en peces. Células. 11:758, https://www.mdpi.com/2073-4409/11/5/758
^ Khanal, S., MR Leung, A. Royfman, EL Fishman, B. Saltzman, H. Bloomfield-Gadelha, T. Zeev-Ben-Mordehai y T. Avidor-Reiss. 2021. Un complejo basal dinámico modula el movimiento de los espermatozoides de los mamíferos. Comuna Nacional. 12:3808.. https://doi.org/10.1038/s41467-021-24011-0