La teoría de la historia de vida ( LHT ) es un marco analítico [1] diseñado para estudiar la diversidad de estrategias de historia de vida utilizadas por diferentes organismos en todo el mundo, así como las causas y resultados de la variación en sus ciclos de vida. [2] Es una teoría de la evolución biológica que busca explicar aspectos de la anatomía y el comportamiento de los organismos haciendo referencia a la forma en que sus historias de vida, incluido su desarrollo y comportamiento reproductivos, comportamientos post-reproductivos y esperanza de vida (período de vida). )—han sido moldeados por la selección natural . Una estrategia de historia de vida son los "patrones específicos de edad y etapa" [2] y el momento de los eventos que componen la vida de un organismo, como el nacimiento, el destete , la maduración, la muerte, etc. [3] Estos eventos, en particular el desarrollo juvenil , edad de madurez sexual , primera reproducción, número de crías y nivel de inversión parental , senescencia y muerte, dependen del entorno físico y ecológico del organismo.
La teoría se desarrolló en la década de 1950 [4] y se utiliza para responder preguntas sobre temas como el tamaño del organismo, la edad de maduración, el número de descendientes, la duración de la vida y muchos otros. [5] Para estudiar estos temas, se deben identificar estrategias de historia de vida y luego se construyen modelos para estudiar sus efectos. Finalmente, se hacen predicciones sobre la importancia y el papel de las estrategias, [6] y estas predicciones se utilizan para comprender cómo la evolución afecta el orden y la duración de los eventos de la historia de la vida de un organismo, particularmente la duración de la vida y el período de reproducción. [7] La teoría de la historia de la vida se basa en una base evolutiva y estudia los efectos de la selección natural en los organismos, tanto a lo largo de su vida como a través de generaciones. [8] También utiliza medidas de aptitud evolutiva para determinar si los organismos son capaces de maximizar u optimizar esta aptitud, [9] asignando recursos a una variedad de demandas diferentes a lo largo de la vida del organismo. [1] Sirve como método para investigar más a fondo las "muchas capas de complejidad de los organismos y sus mundos". [10]
Los organismos han desarrollado una gran variedad de historias de vida, desde el salmón del Pacífico , que produce miles de huevos a la vez y luego muere, hasta los seres humanos, que producen unas pocas crías a lo largo de décadas. La teoría depende de principios de la biología y la ecología evolutivas y se utiliza ampliamente en otras áreas de la ciencia.
La teoría de la historia de la vida se considera una rama de la ecología evolutiva [2] y se utiliza en una variedad de campos diferentes. A partir de la década de 1950, el análisis matemático se convirtió en un aspecto importante de la investigación sobre LHT. [11] Hay dos enfoques principales que se han desarrollado con el tiempo: genético y fenotípico , [10] pero ha habido un movimiento reciente hacia la combinación de estos dos enfoques. [11]
Todos los organismos siguen una secuencia específica en su desarrollo, [9] comenzando con la gestación y terminando con la muerte, lo que se conoce como ciclo de vida. Los eventos intermedios generalmente incluyen el nacimiento , la niñez , la maduración , la reproducción y la senescencia , y juntos comprenden la estrategia de la historia de vida de ese organismo. [3]
Los principales acontecimientos de este ciclo vital suelen estar determinados por las cualidades demográficas del organismo. [2] Algunos son cambios más obvios que otros y pueden estar marcados por cambios físicos, por ejemplo, la erupción de dientes en niños pequeños. [8] Algunos eventos pueden tener poca variación entre individuos de una especie, como la duración de la gestación, pero otros eventos pueden mostrar mucha variación entre individuos, [3] como la edad en la primera reproducción.
Los ciclos de vida se pueden dividir en dos etapas principales: crecimiento y reproducción. Estos dos no pueden tener lugar al mismo tiempo, por lo que una vez que ha comenzado la reproducción, el crecimiento suele terminar. [9] Este cambio es importante porque también puede afectar otros aspectos de la vida de un organismo, como la organización de su grupo o sus interacciones sociales . [8]
Cada especie tiene su propio patrón y momento para estos eventos, a menudo conocido como su ontogenia , y la variedad producida por esto es lo que estudia LHT. [12] La evolución luego trabaja en estas etapas para garantizar que un organismo se adapte a su entorno. [5] Por ejemplo, un ser humano, entre nacer y llegar a la edad adulta , pasará por una variedad de etapas de la vida, que incluyen: nacimiento, infancia, destete , niñez y crecimiento, adolescencia , maduración sexual y reproducción. [3] [12] Todos estos se definen de una manera biológica específica, que no es necesariamente la misma que la forma en que se usan comúnmente. [12]
En el contexto de la evolución, la aptitud está determinada por cómo se representa el organismo en el futuro. Genéticamente, un alelo apto supera a sus rivales durante generaciones. A menudo, como abreviatura de selección natural, los investigadores sólo evalúan el número de descendientes que produce un organismo a lo largo de su vida. Entonces, los elementos principales son la supervivencia y la tasa de reproducción. [5] Esto significa que los rasgos y genes del organismo se transmiten a la siguiente generación y se presume que contribuyen al "éxito" evolutivo. El proceso de adaptación contribuye a este "éxito" al impactar las tasas de supervivencia y reproducción, [2] lo que a su vez establece el nivel de aptitud darwiniana de un organismo. [5] En la teoría de la historia de la vida, la evolución funciona en las etapas de la vida de especies particulares (por ejemplo, la duración del período juvenil), pero también se analiza para la adaptación funcional durante la vida de un solo organismo. En ambos casos, los investigadores suponen procesos de adaptación que establecen la aptitud. [5]
Hay siete rasgos que tradicionalmente se reconocen como importantes en la teoría de la historia de la vida: [4]
El rasgo que se considera más importante para cualquier organismo determinado es aquel en el que un cambio en ese rasgo crea la diferencia más significativa en el nivel de aptitud de ese organismo. En este sentido, la aptitud de un organismo está determinada por los rasgos cambiantes de su historia de vida. [6] La forma en que las fuerzas evolutivas actúan sobre estos rasgos de la historia de vida sirve para limitar la variabilidad genética y la heredabilidad de las estrategias de la historia de vida, [4] aunque todavía existen grandes variedades en el mundo.
Las combinaciones de estos rasgos y acontecimientos de la historia de vida crean las estrategias de la historia de vida. Como ejemplo, Winemiller y Rose, citados por Lartillot y Delsuc, proponen tres tipos de estrategias de historia de vida en los peces que estudian: oportunistas, periódicas y de equilibrio. [13] Este tipo de estrategias se definen por el tamaño corporal del pez, la edad de maduración, la supervivencia alta o baja y el tipo de ambiente en el que se encuentran. Un pez con un tamaño corporal grande, una edad de maduración tardía, y la baja supervivencia, encontrada en un ambiente estacional, se clasificaría como con una estrategia de vida periódica. [13] El tipo de comportamientos que tienen lugar durante los acontecimientos de la vida también pueden definir las estrategias de la historia de la vida. Por ejemplo, una estrategia de historia de vida explotadora sería aquella en la que un organismo se beneficia utilizando más recursos que otros, o tomando estos recursos de otros organismos. [14]
Las características de la historia de vida son rasgos que afectan la tabla de vida de un organismo y pueden imaginarse como diversas inversiones en crecimiento, reproducción y supervivencia.
El objetivo de la teoría de la historia de vida es comprender la variación en tales estrategias de historia de vida. Este conocimiento se puede utilizar para construir modelos que predigan qué tipos de rasgos se verán favorecidos en diferentes entornos. Sin restricciones, la aptitud más alta pertenecería a un demonio darwiniano , un organismo hipotético para quien no existen tales compensaciones. La clave de la teoría de la historia de vida es que hay recursos limitados disponibles y es necesario centrarse sólo en unas pocas características de la historia de vida.
Ejemplos de algunas características importantes del ciclo de vida incluyen:
Las variaciones en estas características reflejan diferentes asignaciones de los recursos de un individuo (es decir, tiempo, esfuerzo y gasto de energía) a funciones vitales en competencia. Para cualquier individuo determinado, los recursos disponibles en cualquier entorno particular son finitos. El tiempo, el esfuerzo y la energía utilizados para un propósito disminuyen el tiempo, el esfuerzo y la energía disponibles para otro.
Por ejemplo, las aves con crías más grandes no pueden permitirse características sexuales secundarias más prominentes . [15] Las características del ciclo de vida, en algunos casos, cambiarán según la densidad de población, ya que los genotipos con mayor aptitud en densidades de población altas no tendrán la mayor aptitud en densidades de población bajas. [16] Otras condiciones, como la estabilidad del medio ambiente, conducirán a la selección de ciertos rasgos de la historia de vida. Los experimentos de Michael R. Rose y Brian Charlesworth demostraron que los entornos inestables seleccionan moscas con una esperanza de vida más corta y una mayor fecundidad; en condiciones poco confiables, es mejor para un organismo reproducirse temprana y abundantemente que desperdiciar recursos promoviendo su propia supervivencia. [17]
Las compensaciones biológicas también parecen caracterizar las historias de vida de los virus , incluidos los bacteriófagos . [18]
El valor reproductivo modela las compensaciones entre reproducción, crecimiento y supervivencia. El valor reproductivo (RV) de un organismo se define como su contribución esperada a la población a través de la reproducción actual y futura: [19]
El valor reproductivo residual representa la reproducción futura de un organismo a través de su inversión en crecimiento y supervivencia. La hipótesis del costo de la reproducción [20] predice que una mayor inversión en la reproducción actual obstaculiza el crecimiento y la supervivencia y reduce la reproducción futura, mientras que las inversiones en crecimiento darán sus frutos con una mayor fecundidad (número de descendientes producidos) y episodios reproductivos en el futuro. Esta compensación entre el costo de la reproducción influye en las principales características del ciclo vital. Por ejemplo, un estudio de 2009 realizado por J. Creighton, N. Heflin y M. Belk sobre el enterramiento de escarabajos proporcionó un "apoyo infundado" a los costos de reproducción. [21] El estudio encontró que los escarabajos que habían asignado demasiados recursos a la reproducción actual también tenían la esperanza de vida más corta. A lo largo de su vida, también tuvieron la menor cantidad de eventos reproductivos y descendencia, lo que refleja cómo la inversión excesiva en la reproducción actual reduce el valor reproductivo residual.
La hipótesis de la inversión terminal relacionada describe un cambio hacia la reproducción actual con una edad más avanzada. A edades tempranas, el RRV suele ser alto y los organismos deberían invertir en crecimiento para aumentar la reproducción a una edad posterior. A medida que los organismos envejecen, esta inversión en crecimiento aumenta gradualmente la reproducción actual. Sin embargo, cuando un organismo envejece y comienza a perder funciones fisiológicas, la mortalidad aumenta mientras que la fecundidad disminuye. Esta senescencia desplaza el equilibrio de la reproducción hacia la reproducción actual: los efectos del envejecimiento y el mayor riesgo de muerte hacen que la reproducción actual sea más favorable. El estudio del escarabajo enterrador también apoyó la hipótesis de la inversión terminal: los autores encontraron que los escarabajos que se reproducían más tarde en la vida también tenían un mayor tamaño de cría, lo que refleja una mayor inversión en esos eventos reproductivos. [22]
Las presiones de selección que determinan la estrategia reproductiva y, por tanto, gran parte de la historia de vida de un organismo, pueden entenderse en términos de la teoría de selección r/K . La compensación central de la teoría de la historia de vida es el número de descendientes versus el momento de la reproducción. Los organismos seleccionados con r tienen una alta tasa de crecimiento ( r ) y tienden a producir una gran cantidad de descendencia con un cuidado parental mínimo; su esperanza de vida también tiende a ser más corta. Los organismos seleccionados por r son adecuados para vivir en un ambiente inestable, porque se reproducen temprana y abundantemente y permiten una baja tasa de supervivencia de la descendencia. Los organismos seleccionados por K subsisten cerca de la capacidad de carga de su entorno ( K ), producen un número relativamente bajo de descendencia durante un período de tiempo más largo y tienen una alta inversión parental . Se adaptan más a la vida en un entorno estable en el que puedan contar con una larga vida útil y una baja tasa de mortalidad que les permitirá reproducirse varias veces con una alta tasa de supervivencia de la descendencia. [23]
Algunos organismos que son muy seleccionados por r son semélparos y solo se reproducen una vez antes de morir. Los organismos semélparos pueden tener una vida corta, como los cultivos anuales. Sin embargo, algunos organismos semélparos son relativamente longevos, como la planta africana con flores Lobelia telekii , que pasa varias décadas cultivando una inflorescencia que florece sólo una vez antes de que la planta muera, [24] o la cigarra periódica que pasa 17 años como larva antes de emerger como adulto. Los organismos con una esperanza de vida más larga suelen ser iteróparos y se reproducen más de una vez en la vida. Sin embargo, los organismos iteróparos pueden ser más seleccionados r que seleccionados K , como un gorrión , que da a luz a varios polluelos al año pero vive sólo unos pocos años, en comparación con un albatros errante , que se reproduce por primera vez a los diez años y se reproduce cada dos años durante su vida útil de 40 años. [25]
r -organismos seleccionados generalmente:
K -organismos seleccionados generalmente:
La variación es una parte importante de lo que estudia LHT, porque cada organismo tiene su propia estrategia de historia de vida. Las diferencias entre estrategias pueden ser mínimas o grandes. [5] Por ejemplo, un organismo puede tener una sola descendencia mientras que otro puede tener cientos. Algunas especies pueden vivir sólo unas pocas horas y otras pueden vivir décadas. Algunos pueden reproducirse docenas de veces a lo largo de su vida, y otros pueden reproducirse solo una o dos veces.
Un componente esencial del estudio de las estrategias de historia de vida es identificar las compensaciones [26] que tienen lugar para cualquier organismo determinado. El uso de energía en las estrategias de la historia de vida está regulado por la termodinámica y la conservación de la energía, [3] y la "inherente escasez de recursos", [9] por lo que no se pueden invertir en todos los rasgos o tareas al mismo tiempo. Así, los organismos deben elegir entre tareas, como crecimiento, reproducción y supervivencia, [9] priorizando algunas y no otras. Por ejemplo, existe un equilibrio entre maximizar el tamaño corporal y maximizar la esperanza de vida, y entre maximizar el tamaño de la descendencia y maximizar el número de la descendencia. [5] [6] Esto también se ve a veces como una elección entre cantidad y calidad de descendencia. [7] Estas opciones son las compensaciones que estudia la teoría de la historia de la vida.
Una compensación importante es entre el esfuerzo somático (para el crecimiento y mantenimiento del cuerpo) y el esfuerzo reproductivo (para producir descendencia). [7] [9] Dado que un organismo no puede dedicar energía a hacer esto simultáneamente, muchos organismos tienen un período en el que la energía se dedica solo al crecimiento, seguido de un período en el que la energía se concentra en la reproducción, creando una separación de los dos en la vida. ciclo. [3] Así, el final del período de crecimiento marca el comienzo del período de reproducción. Otro equilibrio fundamental asociado con la reproducción es entre el esfuerzo de apareamiento y el esfuerzo de crianza . Si un organismo se concentra en criar a su descendencia, no puede dedicar esa energía a buscar pareja. [9]
Una compensación importante en la dedicación de recursos a la reproducción tiene que ver con el riesgo de depredación: los organismos que tienen que lidiar con un mayor riesgo de depredación a menudo invierten menos en reproducción. Esto se debe a que no vale la pena invertir mucho en mejoramiento cuando el beneficio de dicha inversión es incierto. [27]
Estas compensaciones, una vez identificadas, se pueden poner en modelos que estimen sus efectos en diferentes estrategias de historia de vida y respondan preguntas sobre las presiones de selección que existen en diferentes eventos de la vida. [7] Con el tiempo, ha habido un cambio en la forma en que se construyen estos modelos. En lugar de centrarse en un rasgo y observar cómo cambió, los científicos están analizando estas compensaciones como parte de un sistema más amplio, con aportes y resultados complejos. [6]
La idea de restricciones está estrechamente vinculada a la idea de compensaciones discutidas anteriormente. Debido a que los organismos tienen una cantidad finita de energía, el proceso de compensaciones actúa como un límite natural a las adaptaciones y al potencial de aptitud del organismo. Esto también ocurre en las poblaciones. [5] Estos límites pueden ser físicos, de desarrollo o históricos, y son impuestos por los rasgos existentes del organismo. [2]
Las poblaciones pueden adaptarse y así lograr una estrategia de historia de vida "óptima" que permita el mayor nivel posible de aptitud (maximización de la aptitud). Existen varios métodos desde los que abordar el estudio de la optimización, incluidos el energético y el demográfico. Lograr una aptitud física óptima también abarca varias generaciones, porque el uso óptimo de la energía incluye tanto a los padres como a los hijos. Por ejemplo, "la inversión óptima en la descendencia es aquella en la que la disminución del número total de descendientes es igual al aumento del número de los que sobreviven". [7]
La optimidad es importante para el estudio de la teoría de la historia de vida porque sirve como base para muchos de los modelos utilizados, que parten del supuesto de que la selección natural , a medida que actúa sobre los rasgos de la historia de vida, se está moviendo hacia el grupo de rasgos más óptimo. y uso de energía. [6] Esta suposición básica, de que a lo largo de su vida un organismo apunta a un uso óptimo de la energía, [7] permite a los científicos probar otras predicciones. Sin embargo, no se puede garantizar que ningún organismo obtenga esta estrategia óptima de historia de vida. [6]
La asignación de recursos de un organismo se relaciona con varios otros conceptos importantes, como las compensaciones y la optimización. La mejor asignación posible de recursos es lo que permite a un organismo lograr una estrategia óptima de historia de vida y obtener el máximo nivel de aptitud física, [9] y tomar las mejores decisiones posibles sobre cómo asignar energía a diversas compensaciones contribuye a esto. Se han desarrollado y utilizado modelos de asignación de recursos para estudiar problemas como la participación de los padres, la duración del período de aprendizaje de los niños y otras cuestiones del desarrollo. [7] La asignación de recursos también juega un papel en la variación, porque las diferentes asignaciones de recursos por diferentes especies crean la variedad de estrategias de historia de vida. [3]
La división del capital y la cría de ingresos se centra en cómo los organismos utilizan los recursos para financiar la cría [28] y cómo lo programan. [29] En los criadores de capital, los recursos recolectados antes de la reproducción se utilizan para pagarla, [28] y se reproducen una vez que alcanzan un umbral de condición corporal, que disminuye a medida que avanza la temporada. [29] Los criadores de ingresos, por otro lado, crían utilizando recursos que se generan simultáneamente con la reproducción, [28] y el tiempo que utilizan la tasa de cambio en la condición corporal en relación con múltiples umbrales fijos. [29] Esta distinción, sin embargo, no es necesariamente una dicotomía; más bien, es un espectro, con la pura obtención de capital en un extremo y la pura obtención de ingresos en el otro. [28]
La obtención de capital se ve más a menudo en organismos que se enfrentan a una fuerte estacionalidad. Esto se debe a que cuando el valor de la descendencia es bajo, pero la comida es abundante, construir almacenes para reproducirse permite a estos organismos alcanzar tasas de reproducción más altas de las que habrían alcanzado de otra manera. [30] En entornos menos estacionales, es probable que se favorezca la cría con ingresos porque esperar para reproducirse no tendría beneficios de aptitud física. [31]
La plasticidad fenotípica se centra en el concepto de que el mismo genotipo puede producir diferentes fenotipos en respuesta a diferentes entornos. Afecta los niveles de variabilidad genética al servir como fuente de variación e integración de rasgos de aptitud. [4]
Muchos factores pueden determinar la evolución de la historia de vida de un organismo, especialmente la imprevisibilidad del medio ambiente. Un entorno muy impredecible (en el que los recursos, los peligros y los competidores pueden fluctuar rápidamente) selecciona organismos que producen más descendencia en una etapa más temprana de sus vidas, porque nunca es seguro si sobrevivirán para reproducirse nuevamente. La tasa de mortalidad puede ser el mejor indicador de la historia de vida de una especie: los organismos con altas tasas de mortalidad (el resultado habitual de un entorno impredecible) normalmente maduran antes que aquellas especies con bajas tasas de mortalidad y dan a luz a más crías a la vez. [32] Un entorno altamente impredecible también puede conducir a la plasticidad, en la que los organismos individuales pueden cambiar a lo largo del espectro de historias de vida seleccionadas por r versus seleccionadas por K para adaptarse al entorno. [33]
Al estudiar a los seres humanos, la teoría de la historia de la vida se utiliza de muchas maneras, incluso en biología , psicología , economía , antropología y otros campos. [9] [34] [35] Para los humanos, las estrategias de historia de vida incluyen todos los factores habituales (compensaciones, limitaciones, esfuerzo reproductivo , etc.), pero también incluyen un factor cultural que les permite resolver problemas a través de medios culturales además. a través de la adaptación. [5] Los humanos también tienen rasgos únicos que los distinguen de otros organismos, como un cerebro grande, madurez tardía y edad de primera reproducción, [7] y una esperanza de vida relativamente larga, [7] [36] a menudo respaldada por los padres. y parientes mayores (posmenopáusicos). [36] [37] [38] Hay una variedad de explicaciones posibles para estos rasgos únicos. Por ejemplo, un período juvenil prolongado puede haberse adaptado para apoyar un período de aprendizaje de las habilidades necesarias para cazar y buscar alimento con éxito. [7] [36] Este período de aprendizaje también puede explicar la vida útil más larga, ya que una mayor cantidad de tiempo para usar esas habilidades hace que el período necesario para adquirirlas valga la pena. [8] [36] La cría cooperativa y la hipótesis de las abuelas se han propuesto como las razones por las que los humanos continúan viviendo durante muchos años después de que ya no son capaces de reproducirse. [7] [38] El cerebro grande permite una mayor capacidad de aprendizaje y la capacidad de participar en nuevos comportamientos y crear cosas nuevas. [7] El cambio en el tamaño del cerebro puede haber sido el resultado de un cambio en la dieta, hacia fuentes de alimentos de mayor calidad y difíciles de obtener [36] , o puede haber sido impulsado por los requisitos sociales de la vida en grupo, que promovían el intercambio y el aprovisionamiento. [8] Autores recientes, como Kaplan, sostienen que ambos aspectos son probablemente importantes. [36] La investigación también ha indicado que los humanos pueden seguir diferentes estrategias reproductivas. [39] [40] [41] Al investigar los marcos de la historia de vida para explicar el desarrollo de estrategias reproductivas, los estudios empíricos han identificado problemas con un enfoque psicométrico, pero respaldaron provisionalmente los vínculos previstos entre el estrés temprano, la pubertad acelerada, el apego inseguro, la sociosexualidad sin restricciones y la insatisfacción en las relaciones. . [42]
La teoría de la historia de vida ha proporcionado nuevas perspectivas para comprender muchos aspectos del comportamiento reproductivo humano, como la relación entre pobreza y fertilidad . [43] Varias predicciones estadísticas han sido confirmadas por datos sociales [ cita necesaria ] y existe una gran cantidad de literatura científica de estudios en modelos animales experimentales y estudios naturalistas entre muchos organismos. [44]
La afirmación de que largos períodos de impotencia en los jóvenes seleccionarían un mayor esfuerzo parental para proteger a los jóvenes, al mismo tiempo que altos niveles de depredación seleccionarían un menor esfuerzo parental, es criticada por suponer que la cronología absoluta determinaría la dirección de la selección. Esta crítica sostiene que la cantidad total de amenaza de depredación que enfrentan los jóvenes tiene el mismo efecto de necesidad de protección efectiva, sin importar si se presenta en la forma de una infancia larga y alejada de los enemigos naturales o una infancia corta y enemigos naturales muy próximos, como Diferentes velocidades de vida son subjetivamente iguales para los animales y sólo exteriormente se ven diferentes. Un ejemplo citado es que los animales pequeños que tienen más enemigos naturales enfrentarían aproximadamente la misma cantidad de amenazas y necesitarían aproximadamente la misma cantidad de protección (en la escala de tiempo relativa de los animales) que los animales grandes con menos enemigos naturales que crecen más lentamente (por ejemplo, que muchos pequeños carnívoros que no podían comerse ni siquiera a un niño humano muy pequeño podrían fácilmente comerse múltiples suricatas ciegas muy jóvenes ). Esta crítica también sostiene que cuando un carnívoro come un lote almacenado junto, no hay una diferencia significativa en las posibilidades de que uno sobreviva dependiendo del número de crías almacenadas juntas, concluyendo que los humanos no se destacan de muchos animales pequeños como los ratones en la selección. para proteger a los jóvenes indefensos. [45] [46] [ página necesaria ]
Se critica la afirmación de que la menopausia y una disminución algo más temprana de la fertilidad femenina relacionada con la edad podrían coevolucionar con una dependencia a largo plazo de proveedores masculinos monógamos que preferían mujeres fértiles. Esta crítica sostiene que cuanto más tiempo necesite el niño de la inversión de sus padres en relación con la esperanza de vida de la especie, mayor será el porcentaje de niños nacidos que aún necesitarían el cuidado de sus padres cuando la hembra ya no fuera fértil o su fertilidad se redujera dramáticamente. Estos críticos argumentan que, a menos que se anulara la preferencia masculina por las hembras fértiles y la capacidad de cambiar a una nueva hembra, cualquier necesidad de un proveedor masculino habría optado contra la menopausia para utilizar su fertilidad para mantener al proveedor masculino atraído hacia ella, y que la teoría de Por lo tanto, los padres monógamos que mantienen a sus familias no pueden explicar por qué la menopausia evolucionó en los humanos. [47] [ página necesaria ] [48]
Una crítica a la noción de un equilibrio entre el esfuerzo de apareamiento y el esfuerzo de crianza es que en una especie en la que es común dedicar mucho esfuerzo a algo más que el apareamiento, incluyendo, pero no exclusivamente, la crianza de los hijos, hay menos energía y tiempo disponible. esto también para los competidores, lo que significa que las reducciones en el esfuerzo invertido en el apareamiento en toda la especie no reducen la capacidad de un individuo para atraer a otras parejas. Estos críticos también critican la dicotomía entre el esfuerzo de crianza y el esfuerzo de apareamiento por pasar por alto la existencia de otros esfuerzos que restan tiempo al apareamiento, como el esfuerzo de supervivencia que tendría los mismos efectos en toda la especie. [49] [50] [ página necesaria ]
También hay críticas a las compensaciones entre el tamaño y los órganos, incluida la crítica a la afirmación de que existe una compensación entre el tamaño corporal y la longevidad que cita la observación de una esperanza de vida más larga en especies más grandes, así como críticas a la afirmación de que los cerebros grandes promueven la sociabilidad. citando estudios de primates en los que monos a los que se les extirpó quirúrgicamente grandes porciones de sus cerebros permanecieron en funcionamiento social aunque su resolución de problemas técnicos se deterioró en flexibilidad, simulaciones por computadora de la interacción social de chimpancés que muestran que no requiere cognición compleja, y casos de humanos con funcionamiento social con tamaños de cerebro microcefálicos . [51] [ página necesaria ] [52]
{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace ) Mantenimiento de CS1: otros ( enlace ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )52) Marco Del Giudice "Psicopatología evolutiva: un enfoque unificado", Oxford University Press, 2018