Canidae ( / ˈk æ n ɪ d iː / ; [3] del latín, canis , " perro ") es una familia biológica de carnívoros parecidos a perros , coloquialmente denominados perros , y constituye un clado . Un miembro de esta familia también se llama cánido ( / ˈ k eɪ n ɪ d / ). [4] La familia incluye tres subfamilias : los Caninae , los extintos Borophaginae y Hesperocyoninae . [5] Los Caninae son conocidos como caninos, [6] e incluyen perros domésticos , lobos , coyotes , zorros , chacales y otras especies.
Los cánidos se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida , habiendo llegado de forma independiente o acompañados por seres humanos durante largos periodos de tiempo. Los cánidos varían en tamaño desde el lobo gris de 2 metros de largo (6,6 pies) [ cita necesaria ] hasta el zorro fennec de 24 centímetros de largo (9,4 pulgadas) [ cita necesaria ] . Las formas corporales de los cánidos son similares, por lo general tienen hocicos largos, orejas erguidas, dientes adaptados para romper huesos y cortar carne, patas largas y colas tupidas. Son en su mayoría animales sociales , que viven juntos en unidades familiares o pequeños grupos y se comportan de manera cooperativa. Por lo general, sólo la pareja dominante de un grupo se reproduce y una camada de crías se cría anualmente en una madriguera subterránea. Los cánidos se comunican mediante señales olfativas y vocalizaciones. Un cánido, el perro doméstico, se originó a partir de una relación simbiótica con los humanos del Paleolítico superior y hoy sigue siendo uno de los animales domésticos más criados .
En la historia de los carnívoros, la familia Canidae está representada por dos subfamilias extintas designadas como Hesperocyoninae y Borophaginae, y la subfamilia existente Caninae. [5] Esta subfamilia incluye todos los cánidos vivos y sus parientes fósiles más recientes. [1] Todos los cánidos vivos como grupo forman una relación dental monofilética con los borofaginos extintos, y ambos grupos tienen un premolar (dos puntas) en el talónido carnasial inferior , lo que le da a este diente una capacidad adicional en la masticación . Esto, junto con el desarrollo de una cúspide entocónida distinta y el ensanchamiento del talónido del primer molar inferior , y el correspondiente agrandamiento de la garra del primer molar superior y la reducción de su parástilo distinguen a estos cánidos del Cenozoico tardío y son las diferencias esenciales. que identifican su clado. [1] : p6
Los feliformia con apariencia de gato y los caniformes con apariencia de perro surgieron dentro de Carnivoramorpha alrededor de 45 a 42 millones de años (hace millones de años). [7] Los Canidae aparecieron por primera vez en América del Norte durante el Eoceno tardío (37,8-33,9 millones de años). No llegaron a Eurasia hasta el Mioceno ni a Sudamérica hasta el Plioceno Superior . [1] : 7
Este cladograma muestra la posición filogenética de los cánidos dentro de Caniformia, basándose en hallazgos fósiles: [1]
Los cánidos actuales incluyen un grupo diverso de unas 37 especies que varían en tamaño desde el lobo de crin con sus largas extremidades hasta el perro de monte de patas cortas. Los cánidos modernos habitan en bosques, tundra, sabanas y desiertos en las zonas tropicales y templadas del mundo. Las relaciones evolutivas entre las especies se han estudiado en el pasado utilizando enfoques morfológicos , pero más recientemente, los estudios moleculares han permitido la investigación de relaciones filogenéticas . En algunas especies, la divergencia genética ha sido suprimida por el alto nivel de flujo de genes entre diferentes poblaciones y donde las especies se han hibridado, existen grandes zonas híbridas . [8]
Los carnívoros evolucionaron tras la extinción de los dinosaurios no aviares hace 66 millones de años. Hace unos 50 millones de años, o antes, en el Paleoceno , los carnívoros se dividieron en dos divisiones principales: caniformes (parecidos a perros) y feliformes (parecidos a gatos). A los 40 millones de años, había surgido el primer miembro identificable de la familia de los perros. Llamado Prohesperocyon wilsoni , sus restos fosilizados se han encontrado en lo que hoy es la parte suroeste de Texas. Las características principales que lo identifican como un cánido incluyen la pérdida del tercer molar superior (parte de una tendencia hacia una mordida más cortante) y la estructura del oído medio que tiene una bulla agrandada (la estructura ósea hueca que protege las partes delicadas). del oído). Prohesperocyon probablemente tenía extremidades ligeramente más largas que sus predecesores, y también tenía dedos de los pies paralelos y muy juntos, que difieren notablemente de la disposición extendida de los dedos de los osos . [9]
La familia de los cánidos pronto se subdividió en tres subfamilias, cada una de las cuales divergió durante el Eoceno: Hesperocyoninae (alrededor de 39,74 a 15 millones de años), Borophaginae (alrededor de 34 a 32 millones de años) y Caninae (alrededor de 34 a 30 millones de años). Los Caninae son la única subfamilia superviviente y todos los cánidos actuales, incluidos lobos, zorros, coyotes, chacales y perros domésticos. Los miembros de cada subfamilia mostraron un aumento de masa corporal con el tiempo y algunos exhibieron dietas hipercarnívoras especializadas que los hicieron propensos a la extinción. [10] : Figura 1
En el Oligoceno , las tres subfamilias de cánidos (Hesperocyoninae, Borophaginae y Caninae) habían aparecido en los registros fósiles de América del Norte. La rama más antigua y primitiva de Canidae fue el linaje Hesperocyoninae, que incluía el Mesocion del Oligoceno del tamaño de un coyote (38-24 millones de años). Estos primeros cánidos probablemente evolucionaron para la búsqueda rápida de presas en un hábitat de pastizales; en apariencia se parecían a los viverridos modernos. Las hesperocyoninas finalmente se extinguieron a mediados del Mioceno. Uno de los primeros miembros de los Hesperocyonines, el género Hesperocyon , dio origen a Archaeocyon y Leptocyon . Estas ramas dieron lugar a las radiaciones borofagina y canina . [11]
Alrededor de 8 millones de años, el puente terrestre de Beringia permitió a los miembros del género Eucyon un medio para ingresar a Asia desde América del Norte y continuaron colonizando Europa. [12]
Los géneros Canis , Urocyon y Vulpes se desarrollaron a partir de cánidos de América del Norte , donde comenzó la radiación canina. El éxito de estos caninos estuvo relacionado con el desarrollo de carnasiales inferiores que eran capaces tanto de masticar como de cortar. [11] Hace alrededor de 5 millones de años, algunos Eucyon del Viejo Mundo evolucionaron hasta convertirse en los primeros miembros de Canis , [13] Durante el Plioceno , alrededor de 4 a 5 millones de años, Canis lepophagus apareció en América del Norte. Este era pequeño y a veces parecido a un coyote. Otros tenían características de lobo. Se teoriza que C. latrans (el coyote) desciende de C. lepophagus . [14]
La formación del Istmo de Panamá , hace unos 3 millones de años, unió América del Sur con América del Norte, permitiendo a los cánidos invadir América del Sur , donde se diversificaron. Sin embargo, el ancestro común más reciente de los cánidos sudamericanos vivió en América del Norte hace unos 4 millones de años y es probable que haya más de una incursión a través del nuevo puente terrestre, dado el hecho de que más de un linaje está presente en América del Sur. Dos linajes norteamericanos que se encuentran en América del Sur son el zorro gris ( Urocyon cinereoargentus ) y el ahora extinto lobo huargo ( Aenocyon dirus ). Además de estas, existen especies endémicas de América del Sur: el lobo de crin ( Chrysocyon brachyurus ), el perro de orejas cortas ( Atelocynus microtis ), el perro de monte ( Speothos venaticus ), el zorro cangrejero ( Cerdocyon Thous ) y el Zorros americanos ( Lycalopex spp.). La monofilia de este grupo se ha establecido por medios moleculares. [12]
Durante el Pleistoceno apareció la línea del lobo norteamericano, con Canis edwardii , claramente identificable como lobo, y apareció Canis rufus , posiblemente descendiente directo de C. edwardii . Alrededor de 0,8 millones de años, Canis ambrusteri surgió en América del Norte. Era un lobo de gran tamaño que se encontraba en toda América del Norte y Central y finalmente fue suplantado por el lobo terrible, que luego se extendió a América del Sur durante el Pleistoceno tardío. [15]
Hace 0,3 millones de años , una serie de subespecies del lobo gris ( C. lupus ) se habían desarrollado y extendido por Europa y el norte de Asia. [16] El lobo gris colonizó América del Norte durante la última era rancholabreana a través del puente terrestre de Bering, con al menos tres invasiones separadas, cada una de las cuales consistió en uno o más clados diferentes de lobos grises euroasiáticos. [17] Los estudios de ADNmt han demostrado que existen al menos cuatro linajes de C. lupus . [18] El lobo terrible compartió su hábitat con el lobo gris, pero se extinguió en un evento de extinción a gran escala que ocurrió hace unos 11.500 años. Es posible que haya sido más un carroñero que un cazador; sus molares parecen estar adaptados para triturar huesos y es posible que se haya extinguido como resultado de la extinción de los grandes animales herbívoros de cuyos cadáveres dependía. [15]
En 2015, un estudio de secuencias del genoma mitocondrial y secuencias nucleares del genoma completo de cánidos africanos y euroasiáticos indicó que los cánidos existentes parecidos a lobos han colonizado África desde Eurasia al menos cinco veces durante el Plioceno y el Pleistoceno, lo que es consistente con la evidencia fósil que sugiere que Gran parte de la diversidad de la fauna de cánidos africanos resultó de la inmigración de ancestros euroasiáticos, probablemente coincidente con las oscilaciones climáticas del Plio-Pleistoceno entre condiciones áridas y húmedas. Al comparar los chacales dorados africanos y euroasiáticos, el estudio concluyó que los especímenes africanos representaban un linaje monofilético distinto que debería reconocerse como una especie separada, Canis anthus ( lobo dorado africano ). Según una filogenia derivada de secuencias nucleares, el chacal dorado euroasiático ( Canis aureus ) divergió del linaje lobo/coyote hace 1,9 millones de años , pero el lobo dorado africano se separó hace 1,3 millones de años. Las secuencias del genoma mitocondrial indicaron que el lobo etíope se separó del linaje lobo/coyote un poco antes. [19] : T1
Los cánidos silvestres se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida, y habitan en una amplia gama de hábitats diferentes, incluidos desiertos , montañas , bosques y pastizales . Varían en tamaño desde el zorro fénec, que puede medir tan solo 24 cm (9,4 pulgadas) de largo y pesar 0,6 kg (1,3 libras), [20] hasta el lobo gris , que puede medir hasta 160 cm (5,2 pies). ) de largo y puede pesar hasta 79 kg (174 lb). [21] Sólo unas pocas especies son arbóreas : el zorro gris , el zorro isleño estrechamente relacionado [22] y el perro mapache trepan habitualmente a los árboles. [23] [24] [25]
Todos los cánidos tienen una forma básica similar, como lo ejemplifica el lobo gris, aunque la longitud relativa del hocico, las extremidades, las orejas y la cola varía considerablemente entre especies. Con las excepciones del perro de monte, el perro mapache y algunas razas de perros domésticos , los cánidos tienen patas relativamente largas y cuerpos ágiles, adaptados para perseguir a sus presas. Las colas son tupidas y la longitud y calidad del pelaje varían según la estación. La parte del hocico del cráneo es mucho más alargada que la de la familia de los gatos. Los arcos cigomáticos son anchos, hay una cresta lambdoidea transversal en la parte posterior del cráneo y, en algunas especies, una cresta sagital que va de adelante hacia atrás. Las órbitas óseas alrededor del ojo nunca forman un anillo completo y las ampollas auditivas son lisas y redondeadas. [26] Las hembras tienen de tres a siete pares de mamas . [27]
Todos los cánidos son digitígrados , es decir, caminan de puntillas. La punta de la nariz siempre está desnuda, al igual que las almohadillas acolchadas de las plantas de los pies. Estos últimos constan de una única almohadilla detrás de la punta de cada dedo y una almohadilla central más o menos trilobulada debajo de las raíces de los dedos. Los pelos crecen entre las almohadillas y en el zorro ártico la planta del pie está densamente cubierta de pelo en algunas épocas del año. A excepción del perro salvaje africano de cuatro dedos ( Lycaon pictus ), las patas delanteras tienen cinco dedos, pero el pollex (pulgar) está reducido y no llega al suelo. En las patas traseras hay cuatro dedos, pero en algunos perros domésticos, a veces está presente un quinto dedo vestigial, conocido como espolón , pero no tiene conexión anatómica con el resto del pie. En algunas especies, las uñas ligeramente curvadas no son retráctiles y más o menos romas [26] , mientras que otras especies tienen garras más afiladas y parcialmente retráctiles. [ cita necesaria ]
El pene de los cánidos macho está sostenido por un báculo y contiene una estructura llamada bulbus glandis , que crea un vínculo copulador que dura hasta una hora durante el apareamiento. [28] Los cánidos jóvenes nacen ciegos y sus ojos se abren unas semanas después del nacimiento. [29] Todos los cánidos vivos (Caninae) tienen un ligamento análogo al ligamento nucal de los ungulados que se utiliza para mantener la postura de la cabeza y el cuello con poco esfuerzo muscular activo; este ligamento les permite conservar energía mientras corren largas distancias siguiendo rastros olfativos con el hocico pegado al suelo. Sin embargo, basándose en los detalles esqueléticos del cuello, se cree que al menos algunos de los Borophaginae (como Aelurodon ) carecían de este ligamento. [30]
La dentición se relaciona con la disposición de los dientes en la boca, con la notación dental para los dientes de la mandíbula superior usando las letras mayúsculas I para indicar incisivos , C para caninos , P para premolares y M para molares , y las minúsculas. Letras i, c, p y m para indicar los dientes de la mandíbula . Los dientes se numeran utilizando un lado de la boca y desde el frente hacia atrás. En los carnívoros , el premolar superior P4 y el molar inferior m1 forman los carnassiales que se utilizan juntos en una acción similar a una tijera para cortar el músculo y el tendón de la presa. [31]
Los cánidos utilizan sus premolares para cortar y triturar, excepto el cuarto premolar superior P4 (el carnasial superior) que sólo se utiliza para cortar. Usan sus molares para moler, excepto el primer molar inferior m1 (el carnasial inferior) que ha evolucionado tanto para cortar como para moler dependiendo de la adaptación dietética del cánido. En el carnasial inferior, el trigonid se usa para rebanar y el talonid se usa para moler. La proporción entre el trigonido y el talonido indica los hábitos dietéticos de un carnívoro, donde un trigonido más grande indica un hipercarnívoro y un talonido más grande indica una dieta más omnívora . [32] [33] Debido a su baja variabilidad, la longitud del carnassial inferior se utiliza para proporcionar una estimación del tamaño corporal de un carnívoro. [32]
Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los dientes caninos de una gran muestra de mamíferos depredadores fósiles y vivos, cuando se ajustó a su masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos fue mayor en el lobo huargo extinto (163) , seguidos entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo se alimentan de animales más grandes que ellos: el perro salvaje africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida de los carnasiales mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño de presa más grande de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. [34]
La mayoría de los cánidos tienen 42 dientes , con una fórmula dental de:3.1.4.23.1.4.3. El perro de monte tiene solo un molar superior y dos debajo, el dhole tiene dos arriba y dos abajo. y el zorro orejudo tiene tres o cuatro molares superiores y cuatro inferiores. [26] Los molares son fuertes en la mayoría de las especies, lo que permite a los animales romper el hueso para llegar a la médula . La fórmula para dientes de leche, o de hoja caduca, en los cánidos es3.1.33.1.3, estando completamente ausentes los molares. [26]
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Casi todos los cánidos son animales sociales y viven juntos en grupos. En general, son territoriales o tienen un área de distribución y duermen al aire libre, utilizando sus guaridas sólo para reproducirse y, a veces, cuando hace mal tiempo. [35] En la mayoría de los zorros, y en muchos de los verdaderos perros, una pareja de macho y hembra trabajan juntos para cazar y criar a sus crías. Los lobos grises y algunos de los otros cánidos más grandes viven en grupos más grandes llamados manadas . Los perros salvajes africanos tienen manadas que pueden constar de 20 a 40 animales y manadas de menos de siete individuos pueden ser incapaces de reproducirse con éxito. [36] Cazar en manadas tiene la ventaja de que se pueden abordar presas más grandes. Algunas especies forman manadas o viven en pequeños grupos familiares según las circunstancias, incluido el tipo de alimento disponible. En la mayoría de las especies, algunos individuos viven solos. Dentro de una manada de cánidos, existe un sistema de dominancia por el cual los animales más fuertes y experimentados lideran la manada. En la mayoría de los casos, el macho y la hembra dominantes son los únicos miembros de la manada que se reproducen. [37]
Los cánidos se comunican entre sí mediante señales olfativas , mediante pistas y gestos visuales y mediante vocalizaciones como gruñidos, ladridos y aullidos . En la mayoría de los casos, los grupos tienen un territorio de origen del que expulsan a otros congéneres . El territorio se marca dejando marcas de olor a orina , [38] que advierten a las personas que entran sin autorización. [39] El comportamiento social también está mediado por secreciones de las glándulas en la superficie superior de la cola cerca de su raíz y de las glándulas anales , [37] glándulas prepuciales , [40] y glándulas supracaudales . [41]
Los cánidos como grupo exhiben varios rasgos reproductivos que son poco comunes entre los mamíferos en su conjunto. Generalmente son monógamos , brindan cuidado paterno a su descendencia, tienen ciclos reproductivos con fases proestral y diestral prolongadas y tienen un vínculo copulador durante el apareamiento. También retienen a sus descendientes adultos en el grupo social, suprimiendo su capacidad de reproducirse mientras utilizan el cuidado aloparental que pueden brindar para ayudar a criar a la próxima generación de descendientes. [42] La mayoría de las especies de cánidos son ovuladores espontáneos, [43] aunque los lobos de crin son ovuladores inducidos . [44]
Durante el período proestral, los niveles elevados de estradiol hacen que la hembra sea atractiva para el macho. Hay un aumento de progesterona durante la fase estral cuando la mujer está receptiva. A continuación, el nivel de estradiol fluctúa y hay una larga fase diestro durante la cual la hembra queda embarazada. El pseudoembarazo ocurre frecuentemente en cánidos que han ovulado pero no han logrado concebir. Un período de anestro sigue al embarazo o pseudogestación, existiendo solo un período estral durante cada temporada de reproducción. Los cánidos de tamaño pequeño y mediano tienen en su mayoría un período de gestación de 50 a 60 días, mientras que las especies más grandes tienen un promedio de 60 a 65 días. La época del año en la que se produce la temporada de reproducción está relacionada con la duración del día, como se ha demostrado en el caso de varias especies que se han trasladado a través del ecuador al otro hemisferio y experimentan un cambio de fase de seis meses. Los perros domésticos y ciertos cánidos pequeños en cautiverio pueden entrar en celo con mayor frecuencia, tal vez porque el estímulo del fotoperíodo se rompe en condiciones de iluminación artificial. [42] Los cánidos tienen un período de estro de 1 a 20 días, que dura una semana en la mayoría de las especies. [45]
El tamaño de una camada varía, naciendo de uno a 16 o más cachorros. Los jóvenes nacen pequeños, ciegos e indefensos y requieren un largo período de cuidado parental. Se mantienen en una guarida, generalmente excavada en el suelo, para brindar calor y protección. [26] Cuando las crías comienzan a comer alimentos sólidos, ambos padres y, a menudo, otros miembros de la manada, les traen comida de la caza. La mayoría de las veces, esto se vomita desde el estómago del adulto. Cuando se produce dicha participación de la manada en la alimentación de la camada, la tasa de éxito reproductivo es mayor que en el caso en el que las hembras se separan del grupo y crían a sus crías de forma aislada. [46] Los cánidos jóvenes pueden tardar un año en madurar y aprender las habilidades que necesitan para sobrevivir. [47] En algunas especies, como el perro salvaje africano, la descendencia masculina generalmente permanece en la manada natal, mientras que las hembras se dispersan como grupo y se unen a otro pequeño grupo del sexo opuesto para formar una nueva manada. [48]
Un cánido, el perro doméstico , se asoció con los humanos hace mucho tiempo. El perro fue la primera especie domesticada. [49] [50] [51] [52] El registro arqueológico muestra que el primer perro indiscutible permanece enterrado junto a humanos hace 14.700 años, [53] y los restos en disputa ocurrieron hace 36.000 años. [54] Estas fechas implican que los primeros perros surgieron en la época de los cazadores-recolectores humanos y no de los agricultores . [55] [56]
El hecho de que los lobos sean animales de manada con estructuras sociales cooperativas puede haber sido la razón por la que se desarrolló la relación. Los humanos se beneficiaron de la lealtad, la cooperación, el trabajo en equipo, el estado de alerta y las habilidades de rastreo del cánido, mientras que el lobo puede haberse beneficiado del uso de armas para enfrentarse a presas más grandes y compartir alimentos. Es posible que los humanos y los perros hayan evolucionado juntos. [57]
Entre los cánidos, sólo se sabe que el lobo gris se alimenta de humanos. [58] [ página necesaria ] No obstante, se han publicado al menos dos registros de coyotes matando humanos, [59] y al menos otros dos informes de chacales dorados matando niños. [60] Los seres humanos han atrapado y cazado algunas especies de cánidos por su pelaje y otras, especialmente el lobo gris, el coyote y el zorro rojo, por deporte. [61] Los cánidos como el dhole ahora están en peligro en la naturaleza debido a la persecución, la pérdida de hábitat, el agotamiento de las especies de presas de ungulados y la transmisión de enfermedades desde los perros domésticos. [62]
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