El canibalismo sexual es cuando un animal, generalmente la hembra, canibaliza a su pareja antes, durante o después de la cópula . [1] Es un rasgo observado en muchos órdenes de arácnidos , varios clados de insectos y crustáceos , [2] gasterópodos y algunas especies de serpientes . Se han propuesto varias hipótesis para explicar este comportamiento aparentemente paradójico. La hipótesis de la búsqueda de alimento adaptativa, [3] la hipótesis del desbordamiento agresivo [4] y la hipótesis de la identidad equivocada [5] se encuentran entre las hipótesis propuestas para explicar cómo evolucionó el canibalismo sexual. Se cree que este comportamiento evolucionó como una manifestación de conflicto sexual , que ocurre cuando los intereses reproductivos de hombres y mujeres difieren. [6] En muchas especies que exhiben canibalismo sexual, la hembra consume al macho al ser detectada. Las hembras de especies caníbales son generalmente hostiles y no están dispuestas a aparearse; por ello, muchos machos de estas especies han desarrollado comportamientos adaptativos para contrarrestar la agresión femenina. [7] [8]
El canibalismo sexual es común entre insectos, arácnidos y anfípodos . [9] También hay evidencia de canibalismo sexual en gasterópodos y copépodos . [10] El canibalismo sexual es común entre especies con dimorfismo de tamaño sexual (SSD) prominente; El SSD extremo probablemente impulsa este rasgo de canibalismo sexual en las arañas . [11] También ocurre a veces en algunas anacondas , especialmente en la anaconda verde (Eunectes murinus), donde las hembras son más grandes que los machos. [12]
Se han propuesto diferentes hipótesis para explicar el canibalismo sexual, a saber, búsqueda de alimento adaptativa, desbordamiento agresivo, elección de pareja e identidad equivocada.
La hipótesis de la búsqueda de alimento adaptativa es una explicación precopuladora propuesta en la que las hembras evalúan el valor nutricional de un macho en comparación con el valor del macho como pareja. [13] Las hembras hambrientas suelen estar en malas condiciones físicas y, por lo tanto, es más probable que canibalicen a un macho que se apareen con él. [14] Entre las mantis, el canibalismo de la hembra Pseudomantis albofimbriata mejora la fecundidad , el crecimiento general y la condición corporal. [13] Un estudio sobre la mantis china encontró que el canibalismo ocurría en hasta el 50% de los apareamientos. [15] Entre las arañas, las hembras de Dolomedes triton que necesitan energía y nutrientes adicionales para el desarrollo de los huevos eligen consumir la fuente nutricional más cercana, incluso si esto significa canibalizar a una pareja potencial. [16] En Agelenopsis pennsylvanica y Lycosa tarantula , se ha observado un aumento significativo en la fecundidad, el tamaño de la caja de los huevos , el éxito de la eclosión y la supervivencia de la descendencia cuando las hembras hambrientas eligen canibalizar a los machos más pequeños antes de copular con machos más grandes y genéticamente superiores. [17] [18] Este éxito reproductivo se debió en gran medida al aumento de la absorción de energía al canibalizar a los machos e invertir esa energía adicional en el desarrollo de cajas de óvulos más grandes y de mayor calidad. [17] [19] En D. triton , se observó canibalismo sexual poscopulador en las hembras que tenían una fuente de alimento limitada; estas hembras copularon con los machos y luego los canibalizaron. [dieciséis]
La hipótesis de la búsqueda de alimento adaptativa ha sido criticada porque los machos se consideran una comida pobre en comparación con los grillos; sin embargo, hallazgos recientes descubrieron que los machos de Hogna helluo tienen nutrientes de los que carecen los grillos, incluidas varias proteínas y lípidos . [19] [20] En H. helluo , las hembras tienen una dieta más rica en proteínas cuando canibalizan a los machos que cuando consumen solo grillos domésticos. [19] Estudios adicionales muestran que las hembras de Argiope keyserlingi con dietas altas en proteínas y bajas en lípidos como resultado del canibalismo sexual pueden producir huevos de mayor densidad energética (inversión de yema). [3]
La hipótesis del desbordamiento agresivo sugiere que cuanto más agresiva es una hembra con respecto a su presa, es más probable que canibalice a una pareja potencial. [16] La decisión de una hembra de canibalizar a un macho no está definida por el valor nutricional o la ventaja genética ( bailes de cortejo , agresividad masculina y gran tamaño corporal) de los machos, sino que depende estrictamente de su estado agresivo. [9] [16] La agresión de la hembra se mide por la latencia (velocidad) del ataque a la presa. Cuanto más rápida sea la velocidad de ataque y consumo de presas, mayor será el nivel de agresividad. [21] Las hembras que muestran características agresivas tienden a crecer más que otras hembras y muestran un comportamiento caníbal continuo. Tal comportamiento puede ahuyentar a parejas potenciales, reduciendo las posibilidades de apareamiento. [22] El comportamiento agresivo es menos común en un ambiente predispuesto a las mujeres, porque hay más competencia para aparearse con un macho. En estos entornos dominados por las mujeres, este comportamiento agresivo conlleva el riesgo de ahuyentar a posibles parejas. [18] [23]
Los machos de la especie Pisaura mirabilis fingen la muerte para evitar ser canibalizados por una hembra antes de la cópula. [10] Cuando los machos fingen la muerte, su éxito en la reproducción depende del nivel de agresividad que muestra la hembra. [10] [24] La investigación ha demostrado que en la especie Nephilengys livida , la agresividad femenina no tuvo ningún efecto sobre la probabilidad de canibalizar a una pareja potencial; La agresividad masculina y la competencia entre hombres determinaron qué macho canibalizaba la hembra. Los machos con características agresivas eran favorecidos y tenían mayores posibilidades de aparearse con una hembra. [20]
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Las hembras ejercen la elección de pareja, rechazando a los machos no deseados y no aptos canibalizándolos. [25] La elección de pareja a menudo correlaciona el tamaño con el nivel de condición física; los machos más pequeños tienden a mostrar un bajo nivel de aptitud física; Por lo tanto, los machos más pequeños se comen con más frecuencia debido a sus rasgos indeseables. [25] Los machos realizan elaboradas danzas de cortejo para mostrar su aptitud y ventaja genética. [26] Las arañas de telaraña hembra ( Nephilengys livida ) tienden a canibalizar a los machos que muestran un comportamiento menos agresivo y se aparean con machos que muestran un comportamiento más agresivo, mostrando una preferencia por este rasgo, [20] que, junto con un gran tamaño corporal que indica una fuerte capacidad de búsqueda de alimento, muestra alta calidad masculina y ventaja genética. [20] [27]
La elección indirecta de pareja se puede observar en las arañas pescadoras , Dolomedes fimbriatus , donde las hembras no discriminan el tamaño corporal más pequeño, atacando a los machos de todos los tamaños. Las hembras tuvieron menores tasas de éxito al canibalizar a los machos grandes, que lograron escapar donde los machos más pequeños no pudieron. [4] Se demostró que los machos con rasgos deseables (gran tamaño corporal, alta agresión y largos bailes de cortejo ) tenían una duración de cópula más larga que los machos con rasgos indeseables. [20] [27] En A. keyserlingi y Nephila edulis las hembras permiten una mayor duración de la cópula y una segunda cópula para los machos más pequeños. [28] La hipótesis de la gravedad sugiere que algunas especies de arañas pueden preferir tamaños corporales más pequeños porque les permiten trepar a las plantas de manera más eficiente y encontrar pareja más rápido. [29] También los machos más pequeños pueden verse favorecidos porque eclosionan y maduran más rápido, lo que les da una ventaja directa para encontrar y aparearse con una hembra. [30] En Leucauge mariana, las hembras canibalizarían a los machos si su desempeño sexual fuera deficiente. Utilizan inflaciones palpales para determinar el recuento de espermatozoides y si la hembra considera que el recuento de espermatozoides es demasiado bajo, consumirá al macho. [31] En Latrodectus revivensis las hembras tienden a limitar la duración de la cópula para los machos pequeños y negarles una segunda cópula, mostrando preferencia por un tamaño corporal más grande. [27] Otra forma de elección de pareja es la hipótesis genética de cobertura de apuestas en la que una hembra consume machos para evitar que la exploten. [32] No es beneficioso para una hembra explotada por varios machos porque puede resultar en el robo de presas, la reducción de la red y la reducción del tiempo de búsqueda de alimento. [33] El canibalismo sexual podría haber promovido la evolución de algunos rasgos morfológicos y de comportamiento exhibidos por las arañas en la actualidad. [27]
La hipótesis de la identidad equivocada sugiere que el canibalismo sexual ocurre cuando las hembras no logran identificar a los machos que intentan cortejar. [5] Esta hipótesis sugiere que una hembra caníbal ataca y consume al macho sin el conocimiento de la calidad de la pareja. En el canibalismo sexual precopulatorio, se puede observar un error de identidad cuando una hembra no permite que el macho realice la danza de cortejo y ataca. [16] No hay evidencia concluyente para esta hipótesis porque los científicos luchan por distinguir entre identidad equivocada y las otras hipótesis (desbordamiento agresivo, búsqueda de alimento adaptativa y elección de pareja). [34]
En algunos casos, el canibalismo sexual puede caracterizar una forma extrema de monogamia masculina , en la que el macho se sacrifica por la hembra. Los machos pueden obtener éxito reproductivo al ser canibalizados, ya sea proporcionando nutrientes a la hembra (indirectamente a la descendencia) o aumentando la probabilidad de que su esperma se utilice para fertilizar los óvulos de la hembra. [35] Aunque el canibalismo sexual es bastante común en las arañas, el autosacrificio masculino solo se ha informado en seis géneros de arañas araneoides . Sin embargo, gran parte de la evidencia de la complicidad masculina en tal comportamiento caníbal puede ser anecdótica y no ha sido replicada en estudios experimentales y conductuales. [36]
Los miembros masculinos de especies caníbales han adaptado diferentes tácticas de apareamiento como mecanismo para escapar de las tendencias caníbales de sus contrapartes femeninas. La teoría actual sugiere que se ha producido una coevolución antagónica, donde las adaptaciones observadas en un sexo producen adaptaciones en el otro. [8] Las adaptaciones consisten en exhibiciones de cortejo, tácticas de apareamiento oportunistas y unión de pareja.
El riesgo de canibalismo se reduce considerablemente cuando se practica el apareamiento oportunista. [8] El apareamiento oportunista se ha caracterizado en numerosas especies de arañas tejedoras de orbes, como Nephila fenestrata , donde la araña macho espera hasta que la hembra se alimenta o se distrae, y luego procede con la cópula; esto reduce en gran medida las posibilidades de canibalización. Esta distracción puede verse facilitada por la presentación por parte del macho de obsequios nupciales, en los que proporcionan una comida que distrae a la hembra con el fin de prolongar la cópula y aumentar la paternidad. [8]
Múltiples métodos de acercamiento sexual han aparecido en especies caníbales como resultado del canibalismo sexual. [21] El mecanismo por el cual el macho se acerca a la hembra es imperativo para su supervivencia. Si la hembra no puede detectar su presencia, es menos probable que el macho se enfrente a la canibalización. Esto es evidente en la especie mántis, Tenodera aridifolia , donde el macho altera su enfoque aprovechando las condiciones de viento del entorno. El macho intenta evitar ser detectado acercándose a la hembra cuando el viento impide que ella pueda oírlo. [37] En la especie de mantis religiosa Pseudomantis albofimbrata , los machos se acercan a la hembra desde una posición de "montaje lento desde atrás" o de "acercamiento lento desde adelante" para pasar desapercibidos. [21]
El canibalismo sexual ha afectado la capacidad de la araña tejedora de orbes, N. fenestrata , para proteger a su pareja. Si un macho se aparea exitosamente con una hembra, entonces muestra protección de pareja, inhibiendo a la hembra de volver a aparearse, asegurando así su paternidad y eliminando la competencia de espermatozoides. [38] La protección puede referirse al bloqueo de las aberturas genitales femeninas para evitar una mayor inserción de los pedipalpos de un macho competidor , o la protección física frente a posibles parejas. La vigilancia puede disminuir el reacoplamiento de las hembras en un cincuenta por ciento. [8] Los hombres que experimentan mutilación genital a veces pueden exhibir la hipótesis de "sin guantes" que establece que el peso corporal de un hombre y su resistencia son inversamente proporcionales. Así, cuando el peso corporal de un macho disminuye sustancialmente, su resistencia aumenta como resultado, lo que le permite proteger a su compañera con mayor eficiencia. [39]
La unión de pareja se refiere a un comportamiento de cortejo precopulador en el que el macho deposita seda en el abdomen de la hembra mientras simultáneamente la masajea para reducir su comportamiento agresivo. Esta acción permite ataques copulatorios iniciales y posteriores. [7] Si bien tanto las señales químicas como las táctiles son factores importantes para reducir los comportamientos caníbales, estas últimas funcionan como un recurso para calmar a la hembra, como se exhibe en la especie de araña tejedora de orbes, Nephila pilipes . [7] Hipótesis adicionales sugieren que la seda masculina contiene feromonas que seducen a la hembra para que se someta. Sin embargo, los depósitos de seda no son necesarios para una cópula exitosa. [7] El factor principal para una cópula posterior exitosa radica en la comunicación táctil entre la araña macho y la hembra que resulta en la aceptación femenina del macho. [40] El macho monta la parte posterior del abdomen de la hembra, mientras frota sus hileras en su abdomen durante su intento de cópula. [7] La unión de pareja no era necesaria para el inicio de la cópula en la araña tejedora de orbes dorados, excepto cuando la hembra se resistía al apareamiento. Los episodios copulatorios posteriores son imprescindibles para la capacidad del macho de copular debido a la transferencia prolongada de esperma, lo que aumenta su probabilidad de paternidad. [7]
Las exhibiciones de cortejo en arañas sexualmente caníbales son imperativas para garantizar que la hembra sea menos agresiva. Las exhibiciones de cortejo adicionales incluyen danzas precopuladoras como las observadas en la araña de espalda roja y vibrantes morfologías de coloración masculina que funcionan como mecanismos de atracción femenina, como se ve en la araña pavo real, Maratus volans o en Habronattus pyrrithrix . [40] Los obsequios nupciales desempeñan un papel vital en la cópula segura de los machos en algunas especies. Los machos le presentan comida a la hembra para facilitar el apareamiento oportunista mientras la hembra está distraída. [8] Las mejoras posteriores en el éxito del apareamiento adaptativo masculino incluyen la reducción de la red, como se ve en la viuda negra occidental, Latrodectus hesperus . [41] Una vez que se produce el apareamiento, los machos destruyen una gran parte de la red de la hembra para disuadir a la hembra de aparearse en el futuro, reduciendo así la poliandria, que se ha observado en la araña de espalda roja australiana, Latrodectus hasselti . [42]
En algunas especies de arañas, como Agelenopsis aperta , el macho induce un estado pasivo en la hembra previo a la cópula. [43] Se ha planteado la hipótesis de que la causa de este estado "quiescente" es el masaje del abdomen de la hembra por parte del macho, siguiendo las señales vibratorias masculinas en la red. La hembra entra en un estado pasivo y se reduce el riesgo del macho de sufrir canibalismo. Lo más probable es que este estado sea inducido como resultado de una feromona volátil masculina. [43] Actualmente se desconoce la estructura química de la feromona utilizada por el macho A. aperta ; sin embargo, el contacto físico no es necesario para el estado pasivo inducido. Los machos eunucos, o los machos a los que se les han extirpado total o parcialmente los palpos, no pueden inducir el estado pasivo en las hembras desde la distancia, pero pueden inducir la quietud mediante el contacto físico con la hembra; esto sugiere que la feromona producida está potencialmente relacionada con la producción de espermatozoides, ya que el macho inserta espermatozoides desde sus pedipalpos, estructuras que son eliminadas en los eunucos. [43] Lo más probable es que esta adaptación haya evolucionado en respuesta a la naturaleza excesivamente agresiva de las arañas hembra.
Para evitar ser consumidas por la hembra, algunas arañas macho pueden utilizar su seda para atar físicamente a la araña hembra. Por ejemplo, en Pisaurina mira , también conocida como araña de tela, el macho envuelve las piernas de la hembra en seda antes y durante la cópula. Mientras sostiene las piernas III y IV de la hembra, usa la seda para unir las piernas I y II. [44] Debido a que las patas de la araña masculina desempeñan un papel importante en la cópula, las patas más largas de P. mira generalmente se prefieren a las más cortas. En el género Paratrechalea , los machos envuelven en seda regalos nutritivos o sin valor para evitar ser canibalizados por la araña hembra.
Los impactos fisiológicos del canibalismo en la aptitud masculina incluyen su incapacidad para engendrar descendencia si no puede aparearse con una hembra. Hay machos en especies de arácnidos, como N. plumipes , que engendran más descendencia si el macho es canibalizado después o durante el apareamiento; la cópula se prolonga y la transferencia de espermatozoides aumenta. [38] En la especie de araña tejedora de orbes, Argiope arantia , los machos prefieren una cópula de corta duración tras la inserción del primer palpo para evitar el canibalismo. Sin embargo, tras la segunda inserción, el macho permanece insertado en la hembra. El macho exhibe una "muerte programada" para funcionar como un tapón genital de todo el cuerpo. Esto hace que a la hembra le resulte cada vez más difícil sacarlo de sus aberturas genitales, lo que la disuade de aparearse con otros machos. [45] Un beneficio adicional de la canibalización es la idea de que una hembra bien alimentada tiene menos probabilidades de aparearse nuevamente. [46] Si la hembra no desea volver a aparearse, el macho que ya se ha apareado con ella tiene asegurada su paternidad.
Antes o después de copular con las hembras, ciertos machos de especies de arañas de la superfamilia Araneoidea se convierten en eunucos medio o completos con uno o ambos pedipalpos (genitales masculinos) cortados. Este comportamiento se observa a menudo en arañas sexualmente caníbales, lo que hace que exhiban el "fenómeno eunuco". [39] Debido a la posibilidad de que puedan ser comidos durante o después de la cópula, las arañas macho utilizan la mutilación genital para aumentar sus posibilidades de aparearse exitosamente. El macho puede aumentar sus posibilidades de paternidad si los órganos copuladores de la hembra están bloqueados, lo que disminuye la competencia de espermatozoides y sus posibilidades de aparearse con otros machos. En un estudio, las hembras con tapones de apareamiento tenían un 75% menos de posibilidades de volver a aparearse. [47] Además, si un macho corta con éxito su pedipalpo dentro del conducto copulador femenino, el pedipalpo no sólo puede servir como tapón sino que puede continuar liberando espermatozoides a las espermatacas femeninas, aumentando nuevamente las posibilidades de paternidad del macho. Esto se conoce como "cópula a distancia". [48] Ocasionalmente (en el 12% de los casos en un estudio de 2012 sobre arañas Nephilidae) la separación de los palpos es solo parcial debido a la interrupción de la cópula por canibalismo sexual. La separación parcial del palpo puede dar lugar a un tapón de apareamiento exitoso, pero no hasta el punto de una separación total del palpo. [48] Se ha descubierto que algunos machos, como en la araña tejedora de orbes, Argiope arantia , mueren espontáneamente quince minutos después de su segunda cópula con una hembra. [45] El macho muere mientras sus pedipalpos aún están intactos dentro de la hembra, además de hinchados por la cópula. En esta "muerte programada", el macho es capaz de utilizar todo su cuerpo como tapón genital para la hembra, lo que hace que a ella le resulte mucho más difícil sacarlo de sus conductos copuladores. [45] En otras especies, los machos se autoamputan voluntariamente un pedipalpo antes del apareamiento y, por lo tanto, la mutilación no está impulsada por el canibalismo sexual. Se ha planteado la hipótesis de que esto se debe a una mayor ventaja física de los eunucos medio o completos. Al perder un pedipalpo, los machos experimentan una disminución significativa en el peso corporal que les proporciona capacidades locomotoras y resistencia mejoradas, lo que les permite buscar mejor una pareja y un protector después del apareamiento. Esto se conoce como la teoría de "quitarse los guantes". [39] También se ha visto a hombres y mujeres con los roles invertidos en términos de mutilación genital. En Cyclosa argenteoalba , los machos mutila los genitales de las arañas hembra desprendiendo el escapo de la hembra, haciendo imposible que otro macho se aparee con ellos.
El éxito reproductivo de los machos puede estar determinado por el número de descendientes engendrados, y la monoginia se observa con bastante frecuencia en especies sexualmente caníbales. Los machos están dispuestos a sacrificarse o perder sus órganos reproductivos para asegurar su paternidad en un momento de apareamiento. [45] [47] Ya sea por muerte espontánea programada o por la catapultación del macho a la boca de la hembra, estos machos sacrificados mueren para que se produzca una cópula prolongada. Los machos de muchas de estas especies no pueden reponer las reservas de esperma, por lo tanto, deben exhibir estos comportamientos extremos para garantizar la transferencia de esperma y la descendencia durante su único momento de apareamiento. Un ejemplo de tal comportamiento se puede ver en la araña de espalda roja . Los machos de esta especie dan un salto mortal en la boca de la hembra después de que se ha producido la cópula, lo que se ha demostrado que aumenta la paternidad en un sesenta y cinco por ciento en comparación con los machos que no son canibalizados. Es probable que la mayoría de los machos de esta especie mueran en la búsqueda de pareja, por lo que el macho debe sacrificarse como ofrenda si eso significa una cópula prolongada y una doble paternidad. En muchas especies, los machos canibalizados pueden aparearse por más tiempo, por lo que las transferencias de esperma son más prolongadas. [49]
Aunque las hembras suelen instigar el canibalismo sexual, se ha observado canibalismo sexual inverso en las arañas Micaria sociabilis [50] [51] y Allocosa brasiliensis . [52] [53] En un experimento de laboratorio con M. sociabilis , los machos prefirieron comerse a las hembras mayores. Este comportamiento puede interpretarse como búsqueda de alimento adaptativa, porque las hembras mayores tienen un potencial reproductivo bajo y la comida puede ser limitada. El canibalismo invertido en M. sociabilis también puede verse influenciado por el dimorfismo de tamaño. Los machos y las hembras son similares en tamaño, y los machos más grandes tenían más probabilidades de ser caníbales. [51] En A. brasiliensis los machos tienden a ser caníbales entre temporadas de apareamiento, después de aparearse, salir de sus madrigueras en busca de comida y dejar a sus parejas en sus madrigueras. Es probable que cualquier hembra que crucen durante este período tenga poco valor reproductivo, por lo que esto también puede interpretarse como búsqueda de alimento adaptativa. [53] También se ha observado en el cangrejo Ovalipes catharus . El canibalismo sexual invertido también se observa en una especie de serpiente llamada Malpolon monspessulanus , comúnmente conocida como serpiente Montpellier. Este comportamiento puede ocurrir debido a sus hábitos alimentarios oportunistas, falta de disponibilidad de presas o competencia por recursos entre los individuos de la especie. Como esta especie exhibe dimorfismo sexual sesgado hacia los machos, es más fácil para las serpientes Montpellier macho atacar y canibalizar a las hembras. El canibalismo masculino también podría desencadenarse por la negativa de la hembra M. monspessulanus a aparearse. [54]
Los machos en estos sistemas de apareamiento son generalmente monógamos , si no biginosos. [39] Dado que los machos de estas especies caníbales se han adaptado al sistema de apareamiento extremo y generalmente se aparean solo una vez con una hembra poliándrica, se los considera monóginos. [55]
Se ha propuesto el dimorfismo sexual en tamaño como una explicación de la naturaleza generalizada del canibalismo sexual entre artrópodos emparentados lejanamente. Normalmente, los machos de aves y mamíferos son más grandes ya que participan en la competencia entre machos. [56] Sin embargo, en los artrópodos esta relación de dimorfismo de tamaño se invierte, y las hembras suelen ser más grandes que los machos. El canibalismo sexual puede haber llevado a la selección de hembras más grandes y fuertes en los invertebrados. [25] Se necesita más investigación para evaluar la explicación. Hasta la fecha se han realizado estudios en arañas lobo como Zyuzicosa (Lycosidae), donde la hembra es mucho más grande que el macho. [57]
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