La evolución del caballo , un mamífero de la familia Equidae , se produjo en una escala de tiempo geológico de 50 millones de años, transformando al pequeño Eohippus , del tamaño de un perro, [1] que habitaba en el bosque, en el caballo moderno . Los paleozoólogos han podido reconstruir un esquema más completo del linaje evolutivo del caballo moderno que el de cualquier otro animal. Gran parte de esta evolución tuvo lugar en América del Norte, donde los caballos se originaron pero se extinguieron hace unos 10.000 años, [2] antes de ser reintroducidos en el siglo XV.
El caballo pertenece al orden Perissodactyla ( ungulados de dedos impares ), cuyos miembros comparten patas con pezuñas y un número impar de dedos en cada pie, así como labios superiores móviles y una estructura dental similar . Esto significa que los caballos comparten una ascendencia común con los tapires y los rinocerontes . Los perisodáctilos surgieron a finales del Paleoceno , menos de 10 millones de años después del evento de extinción Cretácico-Paleógeno . Este grupo de animales parece haberse especializado originalmente para la vida en los bosques tropicales , pero mientras que los tapires y, en cierta medida, los rinocerontes conservaron sus especializaciones en la selva, los caballos modernos están adaptados a la vida en las condiciones climáticas de las estepas , que son más secas y mucho más duro que los bosques o las selvas. Otras especies de Equus están adaptadas a una variedad de condiciones intermedias.
Los primeros antepasados del caballo moderno caminaban con varios dedos extendidos, una adaptación a la vida que pasaban caminando sobre el suelo blando y húmedo de los bosques primitivos. A medida que las especies de pastos comenzaron a aparecer y florecer, la dieta de los équidos pasó del follaje a pastos ricos en silicatos; el mayor desgaste de los dientes se selecciona para aumentar el tamaño y la durabilidad de los dientes. Al mismo tiempo, a medida que comenzaron a aparecer las estepas, la selección favoreció el aumento de la velocidad para escapar de los depredadores. Esta habilidad se lograba alargando las extremidades y levantando algunos dedos del suelo de tal manera que el peso del cuerpo se iba depositando gradualmente sobre uno de los dedos más largos, el tercero.
Los caballos salvajes se conocen desde la prehistoria desde Asia central hasta Europa, y los caballos domésticos y otros équidos se distribuyeron más ampliamente en el Viejo Mundo, pero no se encontraron caballos ni équidos de ningún tipo en el Nuevo Mundo cuando los exploradores europeos llegaron a América. Cuando los colonos españoles trajeron caballos domésticos de Europa, a partir de 1493, los caballos que escaparon rápidamente establecieron grandes manadas salvajes. En la década de 1760, el naturalista Buffon sugirió que esto era un indicio de inferioridad de la fauna del Nuevo Mundo, pero luego reconsideró esta idea. [3] La expedición de William Clark en 1807 a Big Bone Lick encontró "huesos de patas y pies de caballos", que se incluyeron con otros fósiles enviados a Thomas Jefferson y evaluados por el anatomista Caspar Wistar , pero ninguno comentó sobre el significado de esto. encontrar. [4]
El primer fósil de équido del Viejo Mundo se encontró en las canteras de yeso de Montmartre , París , en la década de 1820. El diente fue enviado al Conservatorio de París , donde fue identificado por Georges Cuvier , quien lo identificó como un equino ramoneador emparentado con el tapir . [5] Su boceto del animal completo coincidía con esqueletos posteriores encontrados en el sitio. [6]
Durante la expedición de reconocimiento Beagle , el joven naturalista Charles Darwin tuvo un éxito notable en la caza de fósiles en la Patagonia . El 10 de octubre de 1833, en Santa Fe, Argentina , quedó "lleno de asombro" cuando encontró un diente de caballo en el mismo estrato que fósiles de armadillos gigantes , y se preguntó si podría haber sido arrastrado desde una capa posterior, pero concluyó que era "poco probable". [7] Después de que la expedición regresó en 1836, el anatomista Richard Owen confirmó que el diente pertenecía a una especie extinta, a la que posteriormente denominó Equus curvidens , y comentó: "Esta evidencia de la existencia anterior de un género que, en lo que respecta a América del Sur, , se había extinguido y ha sido introducido por segunda vez en ese continente, no es uno de los frutos menos interesantes de los descubrimientos paleontológicos del Sr. Darwin." [4] [8]
En 1848, un estudio sobre los caballos fósiles de América realizado por Joseph Leidy examinó sistemáticamente fósiles de caballos del Pleistoceno de varias colecciones, incluida la de la Academia de Ciencias Naturales , y concluyó que al menos dos especies de caballos antiguos habían existido en América del Norte: Equus curvidens y otra. , al que denominó Equus americanus . Una década más tarde, sin embargo, descubrió que este último nombre ya había sido adoptado y lo rebautizó como Equus complicatus . [3] Ese mismo año, visitó Europa y Owen le presentó a Darwin. [9]
La secuencia original de especies que se cree que evolucionaron hasta convertirse en el caballo se basó en fósiles descubiertos en América del Norte en 1879 por el paleontólogo Othniel Charles Marsh . La secuencia, desde Eohippus hasta el caballo moderno ( Equus ), fue popularizada por Thomas Huxley y se convirtió en uno de los ejemplos más conocidos de una clara progresión evolutiva. El linaje evolutivo del caballo se convirtió en una característica común de los libros de texto de biología, y el Museo Americano de Historia Natural reunió la secuencia de fósiles de transición en una exhibición que enfatizaba la evolución gradual y en "línea recta" del caballo.
Desde entonces, a medida que ha aumentado el número de fósiles de équidos, se ha descubierto que la progresión evolutiva real de Eohippus a Equus es mucho más compleja y multiramificada de lo que se suponía inicialmente. La progresión recta y directa del primero al segundo ha sido sustituida por un modelo más elaborado con numerosas ramas en diferentes direcciones, de los cuales el caballo moderno es sólo uno de muchos. George Gaylord Simpson en 1951 [10] reconoció por primera vez que el caballo moderno no era el "objetivo" de todo el linaje de équidos, [11] sino que es simplemente el único género de los muchos linajes de caballos que sobrevivió.
La información fósil detallada sobre la distribución y la tasa de cambio de nuevas especies de équidos también ha revelado que la progresión entre especies no fue tan fluida y consistente como se creía. Aunque algunas transiciones, como la de Dinohippus a Equus , fueron en realidad progresiones graduales, otras, como la de Epihippus a Mesohippus , fueron relativamente abruptas en el tiempo geológico y tuvieron lugar a lo largo de sólo unos pocos millones de años. Se produjeron tanto anagénesis (cambio gradual en la frecuencia genética de una población entera) como cladogénesis (una población que se "divide" en dos ramas evolutivas distintas), y muchas especies coexistieron con especies "antepasadas" en varios momentos. El cambio en los rasgos de los équidos tampoco fue siempre una "línea recta" de Eohippus a Equus : algunos rasgos se revirtieron en varios puntos de la evolución de nuevas especies de équidos, como el tamaño y la presencia de fosas faciales , y sólo en retrospectiva se pueden Se deben reconocer ciertas tendencias evolutivas. [12]
Phenacodontidae es la familia más reciente del orden Condylarthra, que se cree es ancestral de los ungulados impares . [ cita requerida ] Contiene los géneros Almogaver , Copecion , Ectocion , Eodesmatodon , Meniscotherium , Ordathspidotherium , Phenacodus y Pleuraspidotherium . La familia vivió desde el Paleoceno temprano hasta el Eoceno medio en Europa y tenía aproximadamente el tamaño de una oveja , con colas que cubrían un poco menos de la mitad de la longitud de sus cuerpos y, a diferencia de sus antepasados, tenían buenas habilidades para correr.
Eohippus apareció en el Ypresiano ( Eoceno temprano ), hace unos 52 millones de años . Era un animal aproximadamente del tamaño de un zorro (250 a 450 mm de altura), con una cabeza y un cuello relativamente cortos y un lomo elástico y arqueado. Tenía 44 dientes de corona baja, en la disposición típica de un mamífero omnívoro y ramoneador: tres incisivos, un canino, cuatro premolares y tres molares a cada lado de la mandíbula. Sus molares eran desiguales, opacos y llenos de baches, y se utilizaban principalmente para moler el follaje. Las cúspides de los molares estaban ligeramente unidas en crestas bajas. Eohippus ramoneaba follaje suave y frutos, probablemente correteando entre matorrales a la manera de un muntjac moderno . Tenía un cerebro pequeño y poseía lóbulos frontales especialmente pequeños . [12]
Sus extremidades eran largas en relación con su cuerpo, y ya mostraban los inicios de adaptaciones para correr. Sin embargo, todos los huesos principales de las piernas estaban sin fusionar, dejando las piernas flexibles y giratorias. Las articulaciones de sus muñecas y corvejones estaban cerca del suelo. Las extremidades anteriores habían desarrollado cinco dedos, de los cuales cuatro estaban equipados con pequeños protopezuñas; el gran quinto "dedo-pulgar" no tocaba el suelo. Las extremidades traseras tenían pequeñas pezuñas en tres de los cinco dedos, mientras que el primer y quinto dedo vestigiales no tocaban el suelo. Sus pies estaban acolchados, muy parecidos a los de un perro, pero con pequeños cascos en lugar de garras. [13]
Durante un lapso de unos 20 millones de años, Eohippus prosperó con pocos cambios evolutivos significativos. [12] El cambio más significativo se produjo en los dientes, que comenzaron a adaptarse a su dieta cambiante, a medida que estos primeros équidos pasaron de una dieta mixta de frutas y follaje a una centrada cada vez más en el ramoneo de alimentos. Durante el Eoceno, una especie de Eohippus (muy probablemente Eohippus angustidens ) se ramificó en varios tipos nuevos de équidos. Se han encontrado miles de esqueletos fosilizados completos de estos animales en las capas del Eoceno de los estratos norteamericanos, principalmente en la cuenca del río Wind en Wyoming . También se han descubierto fósiles similares en Europa, como el Propalaeotherium (que no se considera ancestral del caballo moderno). [14]
Hace aproximadamente 50 millones de años, en el Eoceno temprano y medio , Eohippus pasó suavemente a Orohippus a través de una serie gradual de cambios. [14] Aunque su nombre significa "caballo de montaña", Orohippus no era un verdadero caballo y no vivía en las montañas. Se parecía a Eohippus en tamaño, pero tenía un cuerpo más delgado, una cabeza alargada, extremidades anteriores más delgadas y patas traseras más largas, todas las cuales son características de un buen saltador. Aunque Orohippus todavía tenía patas de cabra, los dedos exteriores vestigiales de Eohippus no estaban presentes en Orohippus ; había cuatro dedos en cada pata delantera y tres en cada pata trasera.
El cambio más dramático entre Eohippus y Orohippus se produjo en los dientes: el primero de los premolares se hizo pequeño, el último premolar cambió de forma y función a un molar, y las crestas de los dientes se volvieron más pronunciadas. Ambos factores aumentaron la capacidad de rechinar los dientes de Orohippus ; el cambio sugiere una selección impuesta por una mayor dureza de la dieta de la planta Orohippus .
A mediados del Eoceno, hace unos 47 millones de años, Epihippus , un género que continuó la tendencia evolutiva de rechinar los dientes cada vez más eficiente, evolucionó a partir de Orohippus . Epihippus tenía cinco muelas rechinantes, de copa baja y crestas bien formadas. Una especie tardía de Epihippus , a veces denominada Duchesnehippus intermedius , tenía dientes similares a los de los équidos del Oligoceno , aunque un poco menos desarrollados. Se discute si Duchesnehippus era un subgénero de Epihippus o un género distinto. [15] Epihippus medía sólo 2 pies de altura. [15]
A finales del Eoceno y las primeras etapas del Oligoceno (32 a 24 millones de años), el clima de América del Norte se volvió más seco y los primeros pastos comenzaron a evolucionar. Los bosques estaban dando paso a tierras planas, [ cita necesaria ] hogar de pastos y diversos tipos de matorrales. En algunas áreas, estas llanuras estaban cubiertas de arena , [ cita requerida ] creando el tipo de ambiente que se asemeja a las praderas actuales .
En respuesta al entorno cambiante, las especies de équidos que entonces vivían también comenzaron a cambiar. A finales del Eoceno, comenzaron a desarrollar dientes más duros y a volverse un poco más grandes y con piernas más largas, lo que les permitió correr a mayor velocidad en áreas abiertas y, por lo tanto, evadir a los depredadores en áreas no boscosas [ cita requerida ] . Hace unos 40 millones de años, Mesohippus ("caballo medio") se desarrolló repentinamente en respuesta a nuevas y fuertes presiones selectivas para adaptarse, comenzando con la especie Mesohippus celer y pronto seguida por Mesohippus westoni .
A principios del Oligoceno, Mesohippus era uno de los mamíferos más extendidos en América del Norte. Caminaba sobre tres dedos en cada una de sus patas delanteras y traseras (el primer y el quinto dedo permanecían, pero eran pequeños y no se usaban para caminar). El tercer dedo era más fuerte que los exteriores y, por tanto, más pesado; el cuarto dedo delantero estaba reducido a una protuberancia vestigial. A juzgar por sus extremidades más largas y delgadas, Mesohippus era un animal ágil.
Mesohippus era ligeramente más grande que Epihippus , alrededor de 610 mm (24 pulgadas) en el hombro. Su espalda estaba menos arqueada y su cara, hocico y cuello eran algo más largos. Tenía hemisferios cerebrales significativamente más grandes y tenía una depresión pequeña y poco profunda en el cráneo llamada fosa , que en los caballos modernos es bastante detallada. La fosa sirve como un marcador útil para identificar la especie de un fósil equino. Mesohippus tenía seis "dientes en las mejillas" rechinantes, con un solo premolar al frente, un rasgo que todos los équidos descendientes conservarían. Mesohippus también tenía las crestas de dientes afiladas de Epihippus , mejorando su capacidad para triturar vegetación resistente.
Hace unos 36 millones de años, poco después del desarrollo de Mesohippus , surgió Miohippus ("caballo menor"), siendo la especie más antigua Miohippus assiniboiensis . Al igual que Mesohippus , la aparición de Miohippus fue relativamente abrupta, aunque se han encontrado algunos fósiles de transición que vinculan los dos géneros. Alguna vez se creyó que Mesohippus había evolucionado anagenéticamente a Miohippus mediante una serie gradual de progresiones, pero nueva evidencia ha demostrado que su evolución fue cladogenética : una población de Miohippus se separó del género principal Mesohippus , coexistió con Mesohippus durante alrededor de cuatro millones de años, y luego más Llegó el momento de sustituir a Mesohippus . [dieciséis]
Miohippus era significativamente más grande que sus predecesores y las articulaciones de sus tobillos habían cambiado sutilmente. Su fosa facial era más grande y profunda, y también comenzó a mostrar una cresta adicional variable en los dientes superiores de las mejillas, un rasgo que se convirtió en un rasgo característico de los dientes equinos.
Miohippus marcó el comienzo de un nuevo e importante período de diversificación en Equidae. [17]
La forma adecuada para el bosque era Kalobatippus (o Miohippus intermedius , dependiendo de si se trataba de un nuevo género o especie), cuyo segundo y cuarto dedo delantero eran largos, muy adecuados para viajar sobre los blandos suelos del bosque. Kalobatippus probablemente dio origen a Anchitherium , que viajó a Asia a través del puente terrestre del estrecho de Bering , y de allí a Europa. [18] Tanto en América del Norte como en Eurasia, géneros de mayor tamaño evolucionaron a partir de Anchitherium : Sinohippus en Eurasia y Hypohippus y Megahippus en América del Norte. [19] Hypohippus se extinguió a finales del Mioceno . [20]
Se cree que la población de Miohippus que permaneció en las estepas es ancestral de Parahippus , un animal norteamericano del tamaño aproximado de un pequeño pony , con un cráneo prolongado y una estructura facial que recuerda a los caballos actuales. Su tercer dedo era más fuerte y más grande y soportaba el peso principal del cuerpo. Sus cuatro premolares se parecían a los molares; los primeros eran pequeños y casi inexistentes. Los dientes incisivos, como los de sus antecesores, tenían corona (como los incisivos humanos); sin embargo, los incisivos superiores tenían un rastro de un pliegue poco profundo que marcaba el comienzo del núcleo/copa.
A mediados del Mioceno floreció el pastoreador Merychippus . [21] Tenía molares más anchos que sus predecesores, que se cree que se utilizaban para triturar las duras hierbas de las estepas. Las patas traseras, que eran relativamente cortas, tenían dedos laterales equipados con pequeñas pezuñas, pero probablemente sólo tocaban el suelo cuando corrían. [17] Merychippus irradió en al menos 19 especies de pastizales adicionales.
Se cree que tres linajes dentro de Equidae descienden de las numerosas variedades de Merychippus : Hipparion , Protohippus y Pliohippus . El más diferente de Merychippus era Hipparion , principalmente en la estructura del esmalte dental : en comparación con otros équidos, el interior, o lado de la lengua , tenía un parapeto completamente aislado . Un esqueleto completo y bien conservado del Hipparion norteamericano muestra un animal del tamaño de un pequeño pony. Eran muy delgados, parecidos a los antílopes , y estaban adaptados a la vida en praderas secas. En sus delgadas piernas, Hipparion tenía tres dedos equipados con pequeñas pezuñas, pero los dedos laterales no tocaban el suelo.
En América del Norte, Hipparion y sus parientes ( Cormohipparion , Nannippus , Neohipparion y Pseudhipparion ), proliferaron en muchos tipos de équidos , al menos uno de los cuales logró migrar a Asia y Europa durante la época del Mioceno. [22] ( El Hipparion europeo se diferencia del Hipparion americano en su tamaño corporal más pequeño; el descubrimiento más conocido de estos fósiles tuvo lugar cerca de Atenas ).
Pliohippus surgió de Callippus en el Mioceno medio, alrededor de 12 millones de años. Era muy similar en apariencia a Equus , aunque tenía dos dedos largos adicionales a ambos lados del casco, externamente apenas visibles como muñones callosos. Las extremidades largas y delgadas de Pliohippus revelan un animal estepario de pies rápidos.
Hasta hace poco se creía que el Pliohippus era el antepasado de los caballos actuales debido a sus muchas similitudes anatómicas. Sin embargo, aunque Pliohippus era claramente un pariente cercano de Equus , su cráneo tenía fosas faciales profundas, mientras que Equus no tenía ninguna fosa. Además, sus dientes estaban fuertemente curvados, a diferencia de los dientes muy rectos de los caballos modernos. En consecuencia, es poco probable que sea el antepasado del caballo moderno; en cambio, es un candidato probable para el antepasado de Astrohippus . [23]
Dinohippus fue la especie de équido más común en América del Norte durante el Plioceno tardío . Originalmente se pensó que era monodáctilo, pero un hallazgo fósil de 1981 en Nebraska muestra que algunos eran tridáctilos.
Plesippus a menudo se considera una etapa intermedia entre Dinohippus y el género existente, Equus .
Originalmente se pensó que los famosos fósiles encontrados cerca de Hagerman, Idaho, eran parte del género Plesippus . Hagerman Fossil Beds (Idaho) es un yacimiento del Plioceno que data de hace aproximadamente 3,5 millones de años. Los restos fosilizados se llamaron originalmente Plesippus shoshonensis , pero estudios posteriores realizados por paleontólogos determinaron que los fósiles representaban los restos más antiguos del género Equus . [24] Su peso promedio estimado era de 425 kg, aproximadamente el tamaño de un caballo árabe .
Al final del Plioceno, el clima en América del Norte comenzó a enfriarse significativamente y la mayoría de los animales se vieron obligados a desplazarse hacia el sur. Una población de Plesippus cruzó el puente terrestre de Bering hacia Eurasia hace unos 2,5 millones de años. [25]
Se cree que el género Equus , que incluye todos los equinos existentes, evolucionó a partir de Dinohippus , a través de la forma intermedia Plesippus . Una de las especies más antiguas es Equus simplicidens , descrita como una cebra con cabeza en forma de burro. El fósil más antiguo hasta la fecha tiene aproximadamente 3,5 millones de años y fue descubierto en Idaho . El género parece haberse extendido rápidamente al Viejo Mundo, con el Equus livenzovensis de edad similar documentado en Europa occidental y Rusia. [26]
Las filogenias moleculares indican que el ancestro común más reciente de todos los équidos modernos (miembros del género Equus ) vivió ~5,6 (3,9–7,8) millones de años. La secuenciación paleogenómica directa de un hueso metapodial de caballo del Pleistoceno medio de 700.000 años de antigüedad procedente de Canadá implica una fecha más reciente de 4,07 millones de años antes de la fecha actual para el ancestro común más reciente (MRCA) dentro del rango de 4,0 a 4,5 millones de años antes de la fecha actual. [27] Las divergencias más antiguas son los hemiones asiáticos (subgénero E. ( Asinus ) , incluidos el kulan , el onagro y el kiang ), seguidos de las cebras africanas (subgénero E. ( Dolichohippus ) y E. ( Hippotigris ) ). Todas las demás formas modernas, incluido el caballo domesticado (y muchas formas fósiles del Plioceno y Pleistoceno ), pertenecen al subgénero E. ( Equus ) , que divergió hace ~4,8 (3,2-6,5) millones de años. [28]
Los fósiles de caballos del Pleistoceno se han asignado a una multitud de especies , con más de 50 especies de equinos descritas sólo del Pleistoceno de América del Norte, aunque se ha puesto en duda la validez taxonómica de la mayoría de ellas. [29] Trabajos genéticos recientes sobre fósiles han encontrado evidencia de sólo tres linajes de équidos genéticamente divergentes en el Pleistoceno de América del Norte y del Sur. [28] Estos resultados sugieren todos los fósiles norteamericanos de caballos de tipo caballino (que también incluyen el caballo domesticado y el caballo de Przewalski de Europa y Asia), así como los fósiles sudamericanos tradicionalmente ubicados en el subgénero E. (Amerhippus) [30] pertenecen a la misma especie: E. ferus . Restos atribuidos a una variedad de especies y agrupados como caballos zancudos del Nuevo Mundo (incluidos Haringtonhippus , E. tau , E. quinni y fósiles potencialmente del Pleistoceno norteamericano previamente atribuidos a E. cf. hemiones , y E. (Asinus) cf. kiang ) probablemente pertenecen todos a una segunda especie endémica de América del Norte, que a pesar de un parecido superficial con especies del subgénero E. (Asinus) (y por lo tanto ocasionalmente denominada asno norteamericano) está estrechamente relacionada con E. ferus . [28] Sorprendentemente, se demostró que la tercera especie, endémica de América del Sur y tradicionalmente denominada Hippidion , que originalmente se creía que descendía de Pliohippus, era una tercera especie del género Equus , estrechamente relacionada con el caballo zancudo del Nuevo Mundo. . [28] La variación temporal y regional en el tamaño corporal y las características morfológicas dentro de cada linaje indica una plasticidad intraespecífica extraordinaria . Estos cambios adaptativos impulsados por el entorno explicarían por qué se ha sobreestimado la diversidad taxonómica de los équidos del Pleistoceno por motivos morfoanatómicos. [30]
Según estos resultados, parece que el género Equus evolucionó a partir de un ancestro similar a Dinohippus entre 4 y 7 millones de años. Se extendió rápidamente al Viejo Mundo y allí se diversificó en diversas especies de asnos y cebras. Un linaje norteamericano del subgénero E. (Equus) evolucionó hasta convertirse en el caballo zancudo del Nuevo Mundo (NWSLH). Posteriormente, las poblaciones de esta especie ingresaron a América del Sur como parte del Gran Intercambio Americano poco después de la formación del Istmo de Panamá , y evolucionaron hacia la forma actualmente conocida como Hippidion hace ~2,5 millones de años. Por lo tanto, Hippidion está sólo lejanamente relacionado con el Pliohippus morfológicamente similar , que presumiblemente se extinguió durante el Mioceno . Tanto el NWSLH como el Hippidium muestran adaptaciones a terrenos secos y áridos, mientras que las patas acortadas de Hippidion pueden haber sido una respuesta al terreno inclinado. [30] Por el contrario, el origen geográfico del moderno E. ferus, estrechamente relacionado , no está resuelto. Sin embargo, los resultados genéticos sobre material fósil y existente del Pleistoceno indican dos clados, potencialmente subespecies, uno de los cuales tenía una distribución holártica que se extendía desde Europa hasta Asia y América del Norte y se convertiría en la cepa fundadora del caballo domesticado moderno. [31] [32] La otra población parece haber estado restringida a América del Norte. Sin embargo, una o más poblaciones norteamericanas de E. ferus ingresaron a América del Sur hace entre 1,0 y 1,5 millones de años, lo que dio lugar a las formas actualmente conocidas como E. (Amerhippus) , que representan una variante geográfica o raza extinta de E. ferus .
Los primeros estudios de secuenciación del ADN revelaron varias características genéticas del caballo de Przewalski que difieren de lo que se ve en los caballos domésticos modernos, lo que indica que ninguno es antepasado del otro y respalda el estatus de los caballos de Przewalski como una población salvaje remanente no derivada de caballos domésticos. [33] Se estimó que la divergencia evolutiva de las dos poblaciones ocurrió alrededor de 45.000 YBP , [34] [35] mientras que el registro arqueológico sitúa la primera domesticación de caballos alrededor de 5.500 YBP por parte de la antigua cultura Botai de Asia central . [34] [36] Los dos linajes se dividieron mucho antes de la domesticación, probablemente debido al clima, la topografía u otros cambios ambientales. [34]
Varios estudios de ADN posteriores produjeron resultados parcialmente contradictorios. Un análisis molecular realizado en 2009 utilizando ADN antiguo recuperado de sitios arqueológicos colocó al caballo de Przewalski en medio de los caballos domesticados, [37] pero un análisis de ADN mitocondrial de 2011 sugirió que los caballos domésticos modernos y de Przewalski divergieron hace unos 160.000 años. [38] Un análisis basado en la secuenciación del genoma completo y la calibración con ADN de huesos de caballos antiguos arrojó una fecha de divergencia de hace 38.000 a 72.000 años. [39]
En junio de 2013, un grupo de investigadores anunció que habían secuenciado el ADN de un caballo de entre 560.000 y 780.000 años de antigüedad, utilizando material extraído de un hueso de una pierna encontrado enterrado en el permafrost en el territorio canadiense del Yukón . [40] Antes de esta publicación, el genoma nuclear más antiguo que se había secuenciado con éxito databa de hace 110-130 mil años. A modo de comparación, los investigadores también secuenciaron los genomas de un caballo del Pleistoceno de 43.000 años de antigüedad , un caballo de Przewalski , cinco razas de caballos modernas y un burro. [41] El análisis de las diferencias entre estos genomas indicó que el último ancestro común de los caballos, burros y cebras modernos existió hace 4 a 4,5 millones de años. [40] Los resultados también indicaron que el caballo de Przewalski se separó de otros tipos modernos de caballos hace unos 43.000 años, y nunca en su historia evolutiva había sido domesticado. [27]
Un nuevo análisis realizado en 2018 involucró la secuenciación genómica de ADN antiguo de caballos domésticos Botai de mediados del cuarto milenio a. C., así como de caballos domésticos de sitios arqueológicos más recientes, y la comparación de estos genomas con los de los caballos domésticos modernos y de Przewalski. El estudio reveló que los caballos de Przewalski no sólo pertenecen al mismo linaje genético que los de la cultura Botai, sino que eran descendientes salvajes de estos antiguos animales domésticos, en lugar de representar una población superviviente de caballos nunca domesticados. [42] Se descubrió que los caballos Botai habían hecho sólo una contribución genética insignificante a cualquiera de los otros caballos domésticos antiguos o modernos estudiados, que entonces deben haber surgido de una domesticación independiente que involucraba una población de caballos salvajes diferente. [42]
El cariotipo del caballo de Przewalski se diferencia del del caballo doméstico por un par de cromosomas extra debido a la fisión del cromosoma 5 del caballo doméstico para producir los cromosomas 23 y 24 del caballo de Przewalski. En comparación, las diferencias cromosómicas entre los caballos domésticos y las cebras incluyen numerosas translocaciones. , fusiones, inversiones y reposicionamiento de centrómeros . [43] Esto le da al caballo de Przewalski el mayor número de cromosomas diploides entre todas las especies equinas. Pueden cruzarse con el caballo doméstico y producir descendencia fértil (65 cromosomas). [44]
Las excavaciones en el oeste de Canadá han desenterrado pruebas claras de que los caballos existieron en América del Norte hasta hace unos 12.000 años. [45] Sin embargo, todos los équidos de América del Norte finalmente se extinguieron. Las causas de esta extinción (simultánea con las extinciones de una variedad de otras megafauna americana ) han sido un tema de debate. Dado lo repentino del evento y debido a que estos mamíferos habían estado floreciendo durante millones de años antes, algo bastante inusual debe haber sucedido. La primera hipótesis principal atribuye la extinción al cambio climático . Por ejemplo, en Alaska , hace aproximadamente 12.500 años, los pastos característicos de un ecosistema estepario dieron paso a la tundra arbustiva , que estaba cubierta de plantas desagradables. [46] [47] La otra hipótesis sugiere que la extinción estuvo relacionada con la sobreexplotación por parte de humanos recién llegados de presas ingenuas que no estaban acostumbradas a sus métodos de caza. Las extinciones fueron aproximadamente simultáneas con el fin del avance glacial más reciente y la aparición de la cultura Clovis, dedicada a la caza mayor . [48] [49] Varios estudios han indicado que los humanos probablemente llegaron a Alaska antes o poco antes de la extinción local de los caballos. [49] [50] [51] [52] Sin embargo, se ha propuesto que la transición de la vegetación estepa-tundra en Beringia puede haber sido una consecuencia, más que una causa, de la extinción de la megafauna pastoreadora. [53]
En Eurasia, los fósiles de caballos comenzaron a aparecer con frecuencia nuevamente en sitios arqueológicos de Kazajstán y el sur de Ucrania hace unos 6.000 años. [31] A partir de entonces, los caballos domesticados , así como el conocimiento de la captura, doma y crianza de caballos, probablemente se extendieron con relativa rapidez, incorporándose en el camino yeguas salvajes de varias poblaciones salvajes. [32] [54]
Los caballos recién regresaron a América con Cristóbal Colón en 1493. Se trataba de caballos ibéricos traídos primero a La Española y luego a Panamá , México , Brasil , Perú , Argentina y, en 1538, Florida . [55] Los primeros caballos que regresaron al continente principal fueron 16 caballos específicamente identificados [ se necesita aclaración ] traídos por Hernán Cortés . Exploradores posteriores, como Coronado y De Soto , trajeron cantidades cada vez mayores, algunos de España y otros de establecimientos de cría establecidos por los españoles en el Caribe. Más tarde, cuando se fundaron misiones españolas en el continente, los caballos eventualmente se perdieron o fueron robados, y proliferaron hasta convertirse en grandes manadas de caballos salvajes que se conocieron como mustangs . [56]
Los antepasados del caballo llegaron a caminar sólo en el extremo del tercer dedo y en ambos "dedos" laterales (segundo y cuarto). Los restos esqueléticos muestran un desgaste evidente en la parte posterior de ambos lados de los huesos metacarpianos y metatarsianos , comúnmente llamados "huesos entablillados". Son los restos del segundo y cuarto dedo. Los caballos modernos conservan los huesos entablillados; A menudo se cree que son accesorios inútiles, pero en realidad desempeñan un papel importante en el soporte de las articulaciones del carpo (rodillas delanteras) e incluso de las articulaciones del tarso (corvejones).
Un estudio de 2018 encontró restos de los dedos restantes en la pezuña del caballo, lo que sugiere una retención de los cinco dedos (aunque en una disposición de "reloj de arena" donde los metacarpianos/tarsianos están presentes proximalmente y las falanges distalmente). [57]
A lo largo del desarrollo filogenético, los dientes del caballo sufrieron cambios significativos. El tipo de dientes omnívoros originales con molares cortos y "bultos", con los que se distinguían los primeros miembros de la línea evolutiva, se transformó gradualmente en los dientes comunes a los mamíferos herbívoros . Se convirtieron en molares largos (hasta 100 mm), aproximadamente cúbicos, equipados con superficies de molienda planas. Junto con los dientes, durante la evolución del caballo, se hace evidente el alargamiento de la parte facial del cráneo, que también se puede observar en los ojos situados hacia atrás. Además, el cuello relativamente corto de los antepasados equinos se hizo más largo, con el mismo alargamiento de las patas. Finalmente, el tamaño del cuerpo también creció. [ cita necesaria ]
El color del pelaje ancestral de E. ferus era posiblemente un pardo uniforme , consistente con las poblaciones modernas de caballos de Przewalski . Las variantes anteriores a la domesticación, incluidas las negras y las manchadas, se han inferido a partir de pinturas murales rupestres y se han confirmado mediante análisis genómicos. [58] La domesticación también puede haber dado lugar a más variedades de colores de pelaje. [59]
