Brasilodon ("diente de Brasil") es un género extinto de pequeños cinodontos parecidos a mamíferosque vivieron en lo que hoy es Brasil durante la era Noriense del Triásico Tardío , hace unos 225,42 millones de años. Si bien no se han encontrado esqueletos completos, se ha estimado que la longitud de Brasilodon era de 12 centímetros (4,7 pulgadas). Su dentadura muestra que probablemente era un insectívoro . El género es monotípico , y contiene solo la especie B. quadrangularis . Brasilodon pertenece a la familia Brasilodontidae , cuyos miembros eran algunos de los parientes más cercanos de los mamíferos, los únicos cinodontos vivos en la actualidad. Otros dos géneros de brasilodontidos, Brasilitherium y Minicynodon , ahora se consideran sinónimos menores de Brasilodon .
Los primeros tres especímenes referidos a Brasilodon quadrangularis fueron encontrados en el sitio Linha São Luiz, una cantera cerca de la ciudad de Faxinal do Soturno en el estado de Rio Grande do Sul . Las rocas donde se encontró Brasilodon pertenecen a la parte superior de la Secuencia Candelária de la Supersecuencia Santa Maria, correspondiente a la tradicional Formación Caturrita , que ha sido datada en la edad Noriense temprana del Triásico Tardío . [1] [2] [3] El holotipo (UFRGS-PV-0611-T) consiste en un cráneo bien conservado que conserva los dientes postcaninos superiores izquierdo y derecho , pero falta la mandíbula inferior. El espécimen referido UFRGS-PV-0716-T consiste en la parte frontal izquierda del cráneo, preservando 6 postcaninos. El espécimen UFRGS-PV-0628-T consiste en un cráneo parcial que incluye la mandíbula inferior, con la mayor parte de la dentición superior e inferior preservada. [1] Desde entonces se han descubierto muchos otros especímenes de Brasilodon , tanto en Faxinal do Soturno como en Candelária , y que comprenden material craneal y postcraneal. [1] [2]
El género Brasilodon fue nombrado en un artículo de 2003 por José F. Bonaparte , Agustín G. Martinelli, Cesar L. Schultz y Rogerio Rubert. El nombre genérico Brasilodon se deriva del país de Brasil donde fue encontrado, y de la palabra griega odon , que significa "diente". El significado pretendido es "diente de Brasil". El epíteto específico quadrangularis se refiere a la forma rectangular de los dientes postcaninos superiores . [1]
En el mismo artículo de 2003, se nombró a la especie Brasilitherium riograndensis , basándose en seis especímenes. Se han encontrado especímenes atribuidos a Brasilitherium en las mismas localidades que Brasilodon , y se han distinguido de este taxón en gran medida por su tamaño más pequeño, diferentes proporciones del cráneo y por la presencia de una cúspide d en los postcaninos inferiores de Brasilitherium , pero no en Brasilodon . [1] [4] Un artículo de 2005 erigió la familia Brasilodontidae para los dos géneros. [4] En 2010, una tercera especie de brasilodontido, Minicynodon maieri , fue nombrada por Bonaparte et al. , basándose en un solo cráneo bien preservado de Faxinal do Soturno. Esta especie se diferenció de Brasilodon por la firme unión de los huesos del techo del cráneo , y de Brasilitherium por la falta de una cúspide b en los postcaninos inferiores. También se interpretó que Minicynodon poseía una articulación mandibular doble, a diferencia de las otras dos especies. [5] Estudios posteriores han puesto en duda la validez de Brasilitherium y Minicynodon , proponiendo en cambio que ellos, junto con Brasilodon , simplemente representan la variación individual dentro de una sola especie. En ese caso, Brasilodon es el taxón válido, mientras que Brasilitherium y Minicynodon son sinónimos menores inválidos . [2] [6]
Brasilodon era un cinodonte pequeño derivado, con una longitud total estimada de alrededor de 12 centímetros (4,7 pulgadas). [7] Exhibió muchas características similares a las de los mamíferos, incluido un paladar secundario bien desarrollado , un desarrollo dental simétrico y una anatomía del oído más derivada que en los cinodontes anteriores. [4]
Los distintos especímenes de Brasilodon tenían longitudes craneales muy variables, que iban desde los 20 a los 55 milímetros (0,79 a 2,17 pulgadas), debido principalmente a las diferencias en la edad. [7] El cráneo tenía una forma baja y alargada cuando se lo veía de lado. La parte superior de la caja craneana era bastante ancha, con una cresta parietal corta y baja . [1] Brasilodon carecía de huesos prefrontales y postorbitales , que se encontraron en probainognatios más basales como Prozostrodon . No había una barra postorbital detrás de la cuenca del ojo . El arco cigomático (pómulo) era bastante bajo y delgado. [2] [4]
La mandíbula inferior estaba formada principalmente por el hueso dentario , que albergaba los dientes. La punta de la mandíbula inferior estaba doblada hacia arriba. La sínfisis , la articulación entre las dos mitades del dentario, no estaba fusionada, con una superficie rugosa donde se habrían unido los ligamentos . El surco de Mecklen estaba ubicado cerca del borde inferior del dentario. Los huesos postdentarios, un conjunto de huesos en la mandíbula inferior ubicados detrás del dentario, estaban muy reducidos en comparación con la condición de los cinodontos más primitivos. Como en la mayoría de los cinodontos no mamíferos, la articulación de la mandíbula en Brasilodon involucraba el hueso cuadrado (un hueso del cráneo, homólogo al yunque de los mamíferos modernos) y el hueso articular (uno de los huesos postdentarios, homólogo al martillo ). [4] También puede haber habido un contacto entre el dentario y el hueso escamoso , con el proceso articular del dentario teniendo un extremo engrosado, aparentemente una condición precursora del cóndilo dentario completamente desarrollado de los mamíferos más derivados . El hueso cuadrado tenía un proceso estapedial bien desarrollado, similar al del mamífero basal Morganucodon . [4]
La parte frontal del techo de la boca consistía en un paladar secundario bien desarrollado , formado por los maxilares y los huesos palatinos , que se extendían aproximadamente hasta el último postcanino. [6] El paladar secundario tenía un surco en el que habrían encajado los postcaninos inferiores cuando la boca estaba cerrada. Detrás del paladar secundario estaba el paladar primario , formado por el vómer y los huesos pterigoideos . Había un par de espacios entre los pterigoideos llamados vacuidades interpterigoideas. Se conocen vacuidades interpterigoideas bien desarrolladas en cinodontos basales como Procynosuchus , pero las vacuidades generalmente están reducidas o ausentes en grupos más avanzados, por lo que su presencia en Brasilodon es probablemente una condición derivada. Los pterigoideos tenían un contacto transversal con el proceso basipterigoideo del hueso basilesfenoides. [4] El basicráneo era ancho cuando se lo veía desde abajo. Los huesos proótico y opistótico se fusionaron en un hueso petroso , que tenía un promontorio bien definido . [2] Había agujeros separados para los nervios maxilar y mandibular . Junto a la cresta interfenestralis había una gran depresión llamada "receso estapedial", que tenía varios agujeros. Los cóndilos occipitales estaban ubicados más atrás que la cresta lambdoidea . [4]
El endomolde craneal , la superficie interior de la caja craneana, es una fuente importante de información sobre los cerebros de los animales prehistóricos, ya que los cerebros en sí mismos rara vez se conservan en fósiles. Un estudio de 2013 de Rodrigues et al. describió el endomolde del espécimen UFRGS-PV-1043-T, que originalmente fue asignado al género Brasilitherium . El endomolde tenía una longitud de 17,67 milímetros (0,696 pulgadas), que es el 46,5% de la longitud total de este cráneo. El ancho máximo del endomolde fue de 7,17 milímetros (0,282 pulgadas). La forma del endomolde indica que el animal poseía bulbos olfatorios bien desarrollados , las partes del cerebro asociadas con el sentido del olfato. Por otro lado, los hemisferios cerebrales eran más pequeños que en los mamíferos basales como Morganucodon . No está claro si Brasilodon poseía un neocórtex , una parte del cerebro que se encuentra en los mamíferos modernos. Se interpretó que el cociente de encefalización (tamaño relativo del cerebro) probablemente era mayor que en los cinodontos más basales, como el traversodóntido Massetognathus , pero menor que en los mamíferos basales y los mamíferos modernos. Al igual que otros cinodontos no mamíferos, Brasilodon probablemente tenía una superficie cerebral lisencefálica (lisa). [8]
Como la mayoría de los cinodontos, Brasilodon poseía una dentición heterodonta , dividida en incisivos , caninos y postcaninos. Los especímenes originalmente asignados a Brasilodon no conservan ninguno de los incisivos superiores, pero algunos especímenes atribuidos a Brasilitherium tenían 4 pares de incisivos en la mandíbula superior. [9] Había 3 pares de incisivos inferiores; el primer incisivo inferior era procumbente (apuntaba hacia adelante). [2] En los especímenes adultos, los caninos eran grandes y aplanados de lado a lado, pero no tenían dentados . [4] En los individuos pequeños atribuidos a Brasilitherium , había dos pares de caninos funcionales, que eran solo ligeramente más grandes que los incisivos. [9]
Había hasta 8 pares de postcaninos en ambas mandíbulas. [4] Los postcaninos tenían una forma rectangular cuando se miraban hacia la corona . Hubo poca variación en la forma en los postcaninos superiores, mientras que los inferiores exhibieron más variación. [1] Los postcaninos superiores eran considerablemente más pequeños que los inferiores, una condición observada en muchos otros probainognatios. [10] Los postcaninos eran "similares a los triconodontes", [2] con tres cúspides principales dispuestas en una línea aproximadamente recta. Había una cúspide central grande, denominada cúspide A en los dientes superiores y cúspide a en los inferiores, una cúspide más pequeña delante de la cúspide central (cúspide B/b), y otra cúspide pequeña detrás de la cúspide central (cúspide C/c). [1] En los postcaninos inferiores de algunos especímenes, había una cúspide adicional (cúspide d) detrás de la cúspide c; La ausencia o presencia de esta cúspide se ha utilizado para distinguir a Brasilodon de Brasilitherium , [1] pero es probable que la falta de una cúspide d en algunos especímenes sea causada por el desgaste dental en individuos más viejos. [6] Los postcaninos también tenían un número variable de cúspides accesorias, a veces formando un cíngulo . En especímenes más viejos, había un gran espacio ( diastema ) entre los caninos y los postcaninos, que fue creado por el primer postcanino que se desprendió pero no se reemplazó. Había un sistema de lengüeta y ranura en los postcaninos inferiores medios para el enclavamiento entre los dientes vecinos, con la cúspide d encajando entre la cúspide b y la cúspide accesoria e, pero este sistema aparentemente no era funcional debido a la distancia entre los dientes. Las raíces de los postcaninos no estaban completamente divididas como lo están en los mamíferos modernos, pero tenían una constricción notable en el medio, lo que les daba una sección transversal en forma de 8. [11] Los canales nutritivos de las raíces también estaban divididos. [2] Las raíces postcaninas estaban aseguradas a la mandíbula mediante un anillo de ligamento periodontal osificado . [11]
Las vértebras de Brasilodon son poco conocidas. Un espécimen (UFRGS-PV-1043-T) conserva 4 vértebras presacras aisladas, todas ellas mal conservadas. Los centros vertebrales eran platicoelosos , con un extremo anterior plano y un extremo posterior cóncavo. Esta forma también se observa en algunos tritilodontos y mamíferos basales, pero no en cinodontes más basales, que generalmente tenían vértebras anficelas que eran cóncavas en ambos lados. El canal neural era bastante grande, mientras que las paredes laterales eran delgadas. Los arcos neurales estaban fusionados a los centros en este espécimen, lo que demuestra que era un adulto. Una de las vértebras conserva una diápófisis (apófisis transversal) pequeña y cilíndrica. Las zigopófisis (procesos articulares, cuatro extensiones de cada vértebra que conectan vértebras vecinas entre sí) están mal conservadas, pero las postzigopófisis aparentemente eran casi horizontales y estaban ubicadas bastante altas en las vértebras. La forma de la base de la espina neural (una extensión puntiaguda en la superficie superior de la vértebra) indica que se alargó anteroposteriormente (en dirección de adelante hacia atrás). [2]
El espécimen UFRGS-PV-1043-T también conserva 4 fragmentos costales aislados . Las costillas estaban aplanadas anteroposteriormente. Muchos cinodontes no probainognatios, incluida la mayoría de los cinognatios , tenían amplias extensiones conocidas como placas costales en sus costillas; estas placas están ausentes en la mayoría de los probainognatios, incluido Brasilodon . [2]
La parte inferior de una escápula derecha (omóplato) está preservada en el espécimen UFRGS-PV-1043-T, con otros dos fragmentos óseos asociados que probablemente representan la parte media del margen dorsal (superior) y el margen anterior (frontal), respectivamente. La escápula era un hueso delgado, con una base constreñida como en otros epicinodontos . El margen superior era algo convexo, mientras que el ángulo posterodorsal (parte superior de la espalda) era puntiagudo. Los márgenes frontal y posterior tenían bridas que se proyectaban hacia los lados, como se ve en otros epicinodontos no mamíferoformes. Había un proceso de acromion bien desarrollado al final del margen frontal. El acromion apuntaba hacia adelante como en muchos otros cinodontos. Había una fosa infraespinosa profunda en el costado de la escápula, pero una fosa supraespinosa aparentemente estaba ausente. La faceta glenoidea de la escápula (la zona donde se conecta con el húmero ) era cóncava y tenía una forma algo ovoide . La glena parece haber apuntado hacia abajo, a diferencia de las glenas más orientadas hacia los lados de ciertos cinodontos divergentes tempranos. Los huesos coracoides y procoracoides no se han conservado, pero había superficies articulares para estos huesos en la escápula. [2]
El espécimen UFRGS-PV-1043-T conserva un húmero izquierdo completo (hueso del brazo superior), con una longitud de 15,6 milímetros (0,61 pulgadas). El eje del húmero era delgado. Estaba algo torcido, con una angulación de 15 grados entre los extremos opuestos del hueso. Un húmero torcido se encuentra en la mayoría de los cinodontos fuera de Theria (el clado que contiene a los marsupiales y placentarios modernos ), incluidos los monotremas modernos . Sin embargo, la torsión del húmero era relativamente baja en Brasilodon en comparación con la de muchos otros cinodontos no terianos. En el lado proximal (el lado que se conecta al hombro), la cabeza humeral tenía una forma hemisférica típica de los mamíferos, pero a diferencia de la de los cinodontos más basales, donde la cabeza humeral era generalmente más ovoide. A diferencia de la mayoría de los terianos, la cabeza humeral miraba posterolateralmente (hacia atrás y hacia un lado). Había una cresta que se extendía desde la cabeza humeral hasta la cresta ectepicondilar en el otro extremo del hueso. A diferencia de los cinodontos más basales, Brasilodon tenía un tubérculo mayor distintivo , aunque era bastante pequeño. El tubérculo menor tenía una forma gruesa y bulbosa. Era más grande que el tubérculo mayor, como en los mamíferos basales y los monotremas, pero a diferencia de los multituberculados , los espalacotheriids y los terios. La cresta deltopectoral era confluente con el tubérculo mayor y se extendía a lo largo del 48% de la longitud del húmero. La cresta era bastante grande y robusta, como en otros cinodontos no mamíferos, monotremas y terios fosoriales (que excavan) como los topos . En el otro lado del hueso, había otra cresta conocida como cresta redonda. Esta cresta se encontró en la mayoría de los cinodontos mesozoicos , pero faltaba en Vincelestes y los terios. La cresta redonda era aproximadamente tan larga como la cresta deltopectoral y se extendía desde el tubérculo menor hasta una protuberancia grande y ovoide cerca de la mitad del hueso. Esta protuberancia puede haber servido como un ancla para el músculo redondo mayor . Una estructura similar existía en muchos otros cinodontos mesozoicos, pero no en multituberculados, espalacotheriids o terianos. En la superficie frontal del húmero, había un surco bicipital ancho , bordeado por las crestas deltopectoral y redonda, similar al de muchos otros cinodontos mesozoicos. El surco bicipital probablemente sirvió como un punto de unión para el músculo coracobraquial . El lado distal del húmero (el lado conectado al radio y al cúbito del antebrazo) tenía un ancho del 43% de la longitud del húmero. Este era más estrecho que en muchos otros cinodontos no mamíferos, así como en los monotremas, pero más ancho que en el mamífero basal Morganucodon y el terio Didelphis . El entepicóndilo era bastante robusto y tenía una protuberancia que apuntaba hacia el extremo proximal del hueso. El ectepicondilo era más estrecho y menos protuberante que el entepicóndilo. El foramen entepicondilar era un agujero grande y alargado. Por el contrario, no había foramen ectepicondilar; este agujero se encontró en la mayoría de los cinodontos más basales que Brasilodon , pero faltaba en los tritilodóntidos y la mayoría de los mamíferos. Los cóndilos cubital y radial (las partes que se conectan al cúbito y al radio, respectivamente) tenían una forma bulbosa, como se ve en otros cinodontos no mamíferos. Los cóndilos estaban separados por un surco estrecho y carecían de la forma troclear (similar a una polea) que se observa en muchos mamíferos del grupo corona, como los terios o el monotrema de tallo Kryoryctes . [12] El cóndilo cubital era visible tanto en el lado frontal como en el posterior del húmero. Su lado frontal estaba algo comprimido transversalmente. El cóndilo radial era más grande que el cóndilo cubital, pero no era visible en el lado posterior del hueso. La fosa del olécranon (una depresión en el lado posterior del húmero) era bastante superficial, a diferencia de la fosa más profunda que se observa en los multituberculados, Vincelestes y los terios. [2]
El radio izquierdo de UFRGS-PV-1043-T tiene 14 milímetros (0,55 pulgadas) de largo. El radio era delgado, con una sección transversal circular cerca del extremo proximal (más cerca del codo). La cabeza del radio (donde se articulaba con el húmero) era aproximadamente circular, con una depresión en forma de copa en el medio rodeada por un borde bulboso. La cabeza estaba algo angulada hacia el lado anteromedial (delantero derecho). En el lado posteromedial (posterior derecho) de la cabeza, había una pequeña faceta articular donde se habría articulado con la muesca radial del cúbito. No había tuberosidad radial para la inserción del músculo bíceps . El extremo distal del hueso (más cercano a la muñeca) tenía la forma de un rectángulo aplanado. El extremo distal estaba algo curvado posteromedialmente, lo que habría permitido que el hueso cruzara sobre la parte delantera del cúbito, como en los tritilodontos, Morganucodon y las zarigüeyas. La superficie articular distal (donde se conectaba a la muñeca) también tenía una forma rectangular. [2]
El cúbito derecho de UFRGS-PV-1043-T tiene una longitud de 16,5 milímetros (0,65 pulgadas). Como en la mayoría de los cinodontos, el cúbito era estrecho mediolateralmente (de lado a lado) y tenía forma sigmoidea (similar a una S). En los lados del hueso, había dos surcos que iban de un extremo al otro del hueso, encerrados por bordes engrosados en los lados frontal y posterior. Se cree que los surcos servían como puntos de unión para los músculos extensores y flexores. En el extremo proximal del hueso, había un proceso olecraniano bien desarrollado y osificado . Con la excepción de Trucidocynodon y los tritilodóntidos, no se sabe que ningún cinodonto más basal que Brasilodon haya tenido un olécranon osificado, y se cree que era cartilaginoso en esos taxones. El olécranon de Brasilodon constituía un poco menos del 20% de la longitud del cúbito, y estaba dirigido hacia adelante en relación con el resto del hueso. El olécranon era algo más grueso de lado a lado que el resto del hueso. La muesca semilunar , donde el cúbito se articulaba con el cóndilo cubital del húmero, era grande y semicircular. El proceso ancóneo era bastante pequeño, como en los cinodontos más basales y el mamífero docodonto Haldanodon , pero a diferencia de muchos otros mamíferos, donde el proceso ancóneo forma una cresta prominente. [2]
La pelvis (hueso de la cadera) de UFRGS-PV-1043-T conserva un acetábulo y pubis izquierdos completos , y un íleon e isquion izquierdos incompletos . El acetábulo es donde el fémur de la extremidad trasera se articula con la pelvis. El acetábulo de Brasilodon era una depresión profunda, esférica y orientada hacia los lados. Los tres huesos que formaban el acetábulo (pubis, íleon e isquion) estaban fusionados entre sí, sin suturas visibles; esta es una característica que Brasilodon compartía con los mamíferos, mientras que los huesos eran más distintos en algunos cinodontes más basales como los traversodóntidos . Los huesos formaban tres crestas distintas conocidas como contrafuertes supracetabulares alrededor del acetábulo. Los contrafuertes estaban separados por huecos de 2-3 milímetros (0,079-0,118 pulgadas), a diferencia de los terios modernos, donde hay un borde completamente osificado alrededor del acetábulo. Los huecos probablemente habrían sido llenados por fibrocartílago en el animal vivo. La lámina del íleon está mal conservada, pero la forma de la base indica que la parte postacebular (que apunta hacia atrás) de la lámina estaba reducida o ausente en Brasilodon , al igual que en otros prozostrodontianos . La tuberosidad púbica estaba ubicada debajo del acetábulo como en la mayoría de los probainognatios, incluidos los terios modernos. En los epicinodontos basales, los monotremas y el espalacotheriid Akidolestes , la tuberosidad púbica estaba ubicada frente al acetábulo. El pubis y el isquion formaban un agujero obturador grande y ovoide . [2]
El fémur derecho (hueso del muslo) de UFRGS-PV-1043-T tiene 15,9 milímetros (0,63 pulgadas) de largo. El eje del fémur era mayoritariamente recto, pero con una curvatura prominente hacia adelante cerca de la articulación de la cadera, como en otros cinodontos no mamíferos; en los mamíferos modernos, esta curvatura está menos desarrollada. La parte proximal del eje (más cercana a la cadera) tenía mayoritariamente forma cuadrada, pero se comprimía más de adelante hacia atrás más distalmente (hacia la rodilla), mientras que simultáneamente se ensanchaba de lado a lado. Los extremos proximal y distal del hueso tenían el mismo ancho. En el extremo proximal del hueso, la cabeza femoral (que se articulaba con el acetábulo de la cadera) tenía una forma hemisférica. La cabeza estaba separada del resto del hueso por un cuello femoral corto , como en los tritilodóntidos y los mamíferos; los cinodontos más primitivos carecían de cuello femoral. La cabeza estaba inclinada alrededor de 60 grados medialmente (hacia la derecha) en comparación con el eje longitudinal del fémur, similar a la condición en multituberculados y espalacotheriids. A diferencia de los mamíferos, no había fóvea capitis en la cabeza femoral. Ligeramente distalmente a la cabeza femoral, había una proyección bien desarrollada conocida como el trocánter mayor en el lado izquierdo del hueso. Un trocánter mayor distintivo también se encuentra en tritilodontidos y mamíferos, pero el trocánter mayor era confluente con la cabeza femoral en cinodontos más basales. En el lado derecho del hueso, había una cresta corta llamada trocánter menor . El trocánter menor apuntaba hacia la derecha y era visible en el lado frontal del hueso, como en muchos otros probainognatios. En los cinodontos más basales, generalmente apuntaba más hacia atrás y no era visible en el lado frontal. El trocánter menor no se extendía tanto hacia el extremo proximal del hueso como en los mamíferos basales. No había un tercer trocánter . En la parte posterior del fémur, entre los trocánteres mayor y menor, había una depresión profunda y estrecha llamada fosa intertrocantérea. En el borde distal de esta fosa, había una cresta intertrocantérea que conectaba los dos trocánteres. Esta cresta también se encuentra en la mayoría de los terios, pero faltaba en la mayoría de los grupos de cinodontes mesozoicos. Había una depresión triangular relativamente poco profunda ubicada distalmente a la cresta intertrocantérea; esto probablemente sirvió como punto de unión para los músculos aductores de la cadera. En la parte posterior del extremo distal del fémur, había dos cóndilos que se habrían conectado a la tibia , los cóndilos medial y lateral . El cóndilo medial estaba comprimido de lado a lado. La fosa poplítea tenía una forma triangular y estaba ubicada cerca de los cóndilos. [2]
El UFRGS-PV-1043-T conserva una tibia izquierda casi completa. Era un hueso delgado, con las partes preservadas con una longitud de 16,1 milímetros (0,63 pulgadas). El eje era en su mayoría recto, pero con una ligera curvatura medial (hacia la derecha) en la parte proximal (hacia la rodilla); los cinodontos más basales generalmente tenían una curvatura medial más fuerte de la tibia. El eje se volvió progresivamente más aplanado hacia el extremo distal (hacia el tobillo). En la parte proximal, había dos facetas articulares, la faceta medial y la faceta lateral , que se articulaban con los cóndilos del fémur. La faceta lateral era más ancha que la medial. El extremo distal de la tibia no se ha conservado. [2]
UFRGS-PV-1043-T conserva dos huesos tarsianos izquierdos , el calcáneo y el astrágalo . El calcáneo (hueso del talón) de Brasilodon tenía una forma baja y ancha, a diferencia del calcáneo estrecho encontrado en multituberculados, el " simetrodonte " Zhangheotherium y los terios. Tenía una superficie superior convexa y una superficie inferior cóncava. Había un tubérculo calcáneo bien desarrollado en el extremo posterior del hueso; esta característica se encuentra en la mayoría de los eucinodontes, pero falta en taxones más basales como Thrinaxodon . Había una plataforma peronea en el lado lateral (izquierdo) del calcáneo. En el lado medial (derecho), había una proyección conocida como sustentaculum tali , que se habría conectado a la parte inferior del astrágalo (hueso del tobillo). En los cinodontos basales como Thrinaxodon no se ha encontrado sustentaculum tali, lo que sugiere que era cartilaginoso, si es que existió en esos taxones. El astrágalo izquierdo era más pequeño que el calcáneo. Tenía una superficie dorsomedial hemisférica (arriba a la derecha) y una superficie lateroplantar plana (abajo a la izquierda). El extremo frontal del astrágalo tenía una cabeza pequeña. El cuello que separaba la cabeza del resto del hueso era más corto que en los terios modernos. [2]
El UFRGS-PV-1043-T también conserva dos metatarsianos incompletos , que comprenden un extremo proximal y uno distal, que se habrían conectado a los tarsianos y a las falanges , respectivamente. El extremo proximal tenía una depresión circular, mientras que el extremo distal tenía dos cóndilos simétricos. También se conoce un posible fragmento de metápodo (metatarsiano o metacarpiano ) del espécimen UFRGS-PV-0765-T, que tenía una parte proximal ancha y un eje más estrecho. Ambos especímenes también conservan algunas falanges (huesos de los dedos), y el UFRGS-PV-0765-T conserva una falange media casi completa. Esta falange era bastante corta, con un extremo proximal cóncavo y dos pequeños cóndilos en el extremo distal. [2]
El género Brasilodon pertenece a Brasilodontidae, una familia de cinodontes probainognatios avanzados. Junto con Brasilodon , dos géneros contemporáneos ( Brasilitherium y Minicynodon ) han sido asignados a la familia, ambos probablemente sinónimos de Brasilodon . [2] [6] Protheriodon , un género del Triásico Medio ( Ladino ) de Brasil, y Panchetocynodon , un cinodonte poco conocido del Triásico Temprano ( Induano ) de la India, también fueron colocados en Brasilodontidae en un artículo de 2013 de José Bonaparte. [13] Sin embargo, más recientemente se ha descubierto que Protheriodon es un probainognatio de divergencia temprana no relacionado con los brasilodontidos, [14] mientras que Panchetocynodon es tratado como un taxón incertae sedis , cuyas relaciones con otros taxones no están claras, debido a su incompletitud. [9] [15]
Las características del cráneo y la dentición de Brasilodon indican que era un cinodonte derivado estrechamente relacionado con los mamíferos, los únicos cinodontes existentes. Los análisis filogenéticos lo han recuperado comúnmente como miembro del clado Mammaliamorpha, más cercano a los mamíferos que los tritilodóntidos, pero fuera de Mammaliaformes, un clado más exclusivo que contiene mamíferos y sus parientes más cercanos, como morganucodontos , docodontos y haramiyidans . El cladograma a continuación es una adaptación de un análisis de 2019 de Wallace et al. : [16]
Las características del postcráneo indican que Brasilodon era un animal generalizado capaz de diversos modos de locomoción , incluyendo excavar y trepar. La gran tuberosidad cerca de la cresta deltopectoral del húmero implica que el músculo redondo mayor (un importante músculo retractor de la extremidad anterior) era bastante grande, como se ve en los roedores fosoriales modernos . Sin embargo, las adaptaciones para excavar de Brasilodon fueron menos pronunciadas que en los mamíferos fosoriales modernos, así como en muchos otros cinodontes no mamíferos. La evidencia de las habilidades escansoriales (trepadoras) incluye las cabezas humeral y femoral hemisféricas, que habrían permitido un amplio rango de rotación de las articulaciones del hombro y la cadera, la cresta ectepicondilar bien desarrollada, el capítulo hemisférico y la cabeza radial casi circular, que habrían conferido alta movilidad al codo, y el pequeño proceso ancóneo del cúbito. Varias características del húmero, incluyendo el eje retorcido, indican que Brasilodon tenía miembros anteriores extendidos o semiextendido. Por otro lado, las características de la pelvis y de los miembros posteriores, como la porción postacetabular poco desarrollada de la lámina ilíaca, indican una postura más erecta ( parasagital ) de los miembros posteriores. [2]
Según una teoría, descrita en detalle en un artículo de 2010 de Martinelli et al. , Brasilodon tenía un reemplazo dental polifiodonte , donde los dientes fueron reemplazados más de una vez a lo largo de la vida del animal, aunque no está claro cuántos reemplazos postcaninos sucesivos hubo en Brasilodon . [11] El reemplazo postcanino cesó mucho antes de la muerte de un individuo, lo que permitió que se desarrollara un desgaste extremadamente fuerte en los dientes en individuos más viejos. En algunos casos, los dientes del individuo se desgastaron con el tiempo a menos de la mitad de la altura de la corona aún restante. [4] El tamaño del diastema postcanino indica que los postcaninos frontales pueden haberse perdido más rápido que en el cinodonte primitivo Thrinaxodon . [11] [10]
Según Martinelli et al. (2010), los postcaninos fueron reemplazados de manera alternada. El reemplazo postcanino habría ocurrido de atrás hacia adelante, como en varios otros probainognatios no-mammaliaformes, y por lo tanto habría diferido del de los primeros mamíferos, donde los postcaninos fueron reemplazados de adelante hacia atrás. Esto puede haberse debido al crecimiento ilimitado del cráneo de los primeros probainognatios. [11] La variación en el reemplazo dentario quizás también pueda atribuirse a la dieta, ya que los traversodóntidos herbívoros/omnívoros tenían postcaninos ensanchados y un reemplazo dentario secuencial, [17] y los probainognatios no-mammaliaformes carnívoros e insectívoros como Brasilodon tenían un reemplazo dentario alternado. [11]
Un estudio de 2022 de Cabreira et al. sugiere que Brasilodon en realidad era difiodonto , reemplazando sus dientes solo una vez, como la mayoría de los mamíferos modernos. Según esta teoría, los postcaninos en Brasilodon consistían en un conjunto de dientes deciduos , que fueron reemplazados, y un conjunto de dientes permanentes divididos en premolares y molares . El estudio sugiere que los postcaninos deciduos en Brasilodon erupcionaron secuencialmente en una dirección de atrás hacia adelante, mientras que los molares se agregaron en la dirección opuesta, de adelante hacia atrás. [7]
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Se han encontrado ejemplares de Brasilodon en dos localidades. El holotipo fue encontrado en la localidad de Linha São Luiz, dentro del municipio de Faxinal do Soturno. Otros ejemplares se han encontrado en la localidad de Sesmaria do Pinhal en el municipio de Candelária; ambas localidades se encuentran dentro de la parte brasileña de la Cuenca del Paraná . [18] Las rocas donde se encontró Brasilodon pertenecen a la parte superior de la Secuencia de Candelária, que corresponde a una unidad bioestratigráfica conocida como la Zona de Ensamblaje de Riograndia. La AZ de Riograndia ha sido datada en la edad Noriense temprana de la época Triásica Tardía, [3] hace alrededor de 225,42 millones de años. [7] Los cinodontos son uno de los elementos más comunes y taxonómicamente diversos en esta Zona de Ensamblaje, [5] y están representados por muchos especímenes bien conservados. [19] Además de Brasilodon , los cinodontos están representados por los triteledóntidos Irajatherium y Riograndia , el mamífero basal Botucaraitherium y los traversodóntidos indeterminados . Otros animales incluyen al dicinodonte Jachaleria , el procolofónido Soturnia , los lepidosauromorfos Cargninia , Clevosaurus y Lanceirosphenodon , y los avemetatarsalianos Faxinalipterus , Guaibasaurus , Macrocollum , Maehary , [3] Sacisaurus y Unaysaurus . También se han encontrado restos indeterminados de temnospóndilos , fitosaurios y otros grupos. [18]
El lugar donde se encontraron estos fósiles es un sistema fluvial, caracterizado por grandes cantidades de arenisca fina formando lechos arenosos, resultado de la sedimentación en la cuenca durante eventos de flujo máximo. [1] [19]
