Asplenium platyneuron (sin. Asplenium ebeneum ), comúnmente conocida como bazo de ébano o bazo de tallo pardo , es un helecho nativo de América del Norte al este de las Montañas Rocosas . Toma su nombre común de su estípite y raquis (peciolo y nervadura central) oscuros, de color marrón rojizo y brillantes, que sostienen una hoja pinnada una vez dividida . Las frondas fértiles, que mueren en el invierno, son de un verde más oscuro y se mantienen erguidas, mientras que las frondas estériles son perennes y yacen planas en el suelo. Una aurícula en la base de cada pinna apunta hacia la punta de la fronda. Las frondas dimórficas y las pinnas alternas, en lugar de opuestas, lo distinguen de la similar bazo de tallo negro .
La especie fue descrita por primera vez en 1753 por Linneo como Acrostichum platyneuros , aunque el tipo de Linneo se basó también en material de varias otras especies. Se la llamó más comúnmente Asplenium ebeneum , un nombre publicado por William Aiton en 1789, hasta el redescubrimiento y resurgimiento del epíteto linneano a fines del siglo XIX. Se han descrito varias formas y variedades de la especie, pero hoy se reconocen pocas; en particular, los especímenes más grandes y fértiles, aquellos con hojas más o menos dentadas y aquellos con brotes proliferantes se consideran dentro del rango natural de variación de la especie y no requieren distinción taxonómica. A. platyneuron f. hortonae , una forma estéril con las pinnas cortadas en pínnulas dentadas, y f. furcatum , con frondas bifurcadas, aún se reconocen.
La formación de brotes proliferantes es una de las varias adaptaciones inusuales para la reproducción en esta especie. Los brotes se forman cerca de la base del estípite y, cuando se cubren con tierra, pueden convertirse en nuevos individuos a medida que muere la fronda que los llevó. La spleenwort de ébano también está bien adaptada para propagarse por esporas : las frondas estériles verticales ayudan a que las esporas entren en la corriente de aire para dispersarse a larga distancia, y una baja carga genética permite que las esporas que han crecido hasta convertirse en un gametofito se autofertilicen con un alto grado de éxito. Esta capacidad de dispersión parece haber ayudado a la especie a extenderse rápidamente en la región de los Grandes Lagos a fines del siglo XX. La dispersión a larga distancia también puede explicar su apariencia naturalizada en Sudáfrica y la existencia de una población aislada encontrada en Eslovaquia en 2009, su primera aparición conocida en Europa.
La Asplenium platyneuron tiene una amplia preferencia de hábitat, ya que crece tanto en rocas como muchas otras Asplenium de América del Norte y en una variedad de suelos. A diferencia de muchas otras Asplenium, no es particularmente sensible al pH del suelo . Se hibrida con varias otras Asplenium, en particular con la Asplenium de montaña y el helecho caminante ; estas especies, su descendencia híbrida estéril, los híbridos alotetraploides fértiles y los retrocruces entre alotetraploides y los progenitores se conocen colectivamente como el " complejo Asplenium de los Apalaches". También se conocen dos híbridos entre A. platyneuron y Asplenium fuera de este complejo.
El bazo de ébano es un helecho pequeño con frondas pinnadas , que crece en mechones, con un estípite y un raquis de color marrón rojizo brillante . Las frondas son dimórficas , con frondas fértiles largas, erectas y de color verde oscuro, que son caducas , y frondas estériles más cortas, extendidas y de color verde más claro, que son perennes . [2]
Este helecho no se propaga ni forma nuevas plantas a través de las raíces. El rizoma , de 1 a 2,5 milímetros (0,04 a 0,1 pulgadas) [3] o quizás 4 milímetros (0,2 pulgadas) de diámetro, [4] tiene unas pocas [2] escamas estrechamente lineales - deltadas , de color negro a marrón oscuro [5] y fuertemente clatratadas (con un patrón similar a un enrejado). Las escamas tienen de 2 a 4 milímetros (0,08 a 0,2 pulgadas) [5] o 5 milímetros (0,2 pulgadas) de largo [4] y de 0,3 a 0,6 milímetros (0,01 a 0,02 pulgadas) de ancho, con márgenes enteros (sin dientes) [5] o casi. [4]
El estípite (el tallo de la hoja, debajo de la lámina) mide de 1 a 10 centímetros (0,4 a 4 pulgadas) de largo y comprende de un cuarto a un tercio de la longitud de la lámina. [5] Carece de alas , [3] y es de un color marrón rojizo brillante [5] o marrón negruzco [4] en toda su longitud. Hacia la base, tiene algunas escamas filiformes similares en color a las del rizoma. [5] Los gránulos de almidón se almacenan en el tejido en la base del estípite y, en menor medida, en el rizoma, lo que da a las bases una apariencia agrandada y una textura firme. Las bases del estípite son longevas y pueden sobrevivir a la desintegración del resto del estípite y la lámina. [6]
La hoja de la spleenwort de ébano tiene forma lineal a estrechamente oblanceolada (ligeramente más ancha en la mitad superior de la hoja), midiendo de 4 a 50 centímetros (2 a 20 pulgadas) de largo y de 2 a 5 centímetros (0,8 a 2 pulgadas) de ancho, a veces hasta 7 centímetros (3 pulgadas). Es aguda (puntiaguda) en su punta y se estrecha gradualmente en su base. La hoja es brillante y tiene algunos pelos dispersos, o carece de ellos por completo. El raquis (eje de la hoja), al igual que el estípite, es de color marrón rojizo, violáceo o negruzco, brillante y sin pelos. [5] [4]
La hoja está cortada en pinnas (folíolos) a lo largo de su longitud, de 15 a 45 pares por hoja. [5] Las pinnas son claramente alternas a lo largo del raquis. [2] Son de forma oblonga (aproximadamente rectangular) o cuadrangular, [5] a veces algo falcadas y en ángulo hacia la base de la hoja, [4] las que están en el medio de la hoja miden de 1 a 2,5 centímetros (0,4 a 1 pulgada) de largo y de 0,3 a 0,5 centímetros (0,1 a 0,2 pulgadas) de ancho. Cada pinna tiene una aurícula obvia en su base, apuntando hacia la punta de la hoja y superponiéndose al raquis. A veces también está presente una pequeña aurícula que apunta a la base de la hoja. Los bordes de las pinnas son crenados o serrulados (con dientes redondeados o pequeños y afilados); están cortados más profundamente en formas pequeñas. Las puntas de las pinnas pueden ser agudas u obtusas (romas). En el envés de la lámina, las venas son claramente visibles y libres (no se anastomosan ni se unen entre sí). [5] También pueden estar dispersas algunas escamas diminutas en el envés. [4]
Las pinnas de las frondas fértiles tienen de uno a doce [5] o incluso dieciocho [4] pares de soros en su parte inferior, cada uno de 1 a 2 milímetros (0,04 a 0,08 pulgadas) de largo. [3] Cada par de soros forma un cheurón, apuntando hacia la base de la pinna a lo largo de su nervio medio, en el que están centrados. [7] [8] Un indusio cubre cada soro; estos son blanquecinos y translúcidos [3] o plateados [2] con un borde ligeramente dentado o eroso (irregularmente dentado), [3] que pronto se marchita para revelar los soros. [2] Cada esporangio en un soro lleva 64 esporas . El esporofito diploide tiene un número de cromosomas de 72. [5]
Las esporas de color marrón claro a oscuro [9] son monoletes , con una laesura recta [a] con un borde elevado. Tienen entre 41 y 52 micrones de largo a lo largo de su eje longitudinal. La perina (capa más externa de la espora) parece espinosa, con crestas rugosas que forman un patrón enrejado. [10] La región de la perina entre las crestas tiene una textura suave, en lugar de granular. [11]
La spleenwort de ébano es capaz de proliferar formando nuevas plántulas a partir de brotes en el raquis en la base de la planta. Estos permiten que se formen nuevos individuos en diferentes niveles cuando las frondas postradas quedan enterradas en la hojarasca. [5] Wagner y Johnson encontraron brotes prolíficos en casi todos los sitios en las poblaciones de los Grandes Lagos que estudiaron; muy raramente ocurrió más de un brote por planta. Ocurrieron, en promedio, en 1 de cada 6 plantas, tanto en frondas estériles como fértiles, y su posición en la base de las pinnas más bajas hizo que fuera difícil encontrarlos entre el grupo de frondas. Los brotes tienen forma de botón, son de color pálido y aparecen en el lado superior de las pinnas más bajas. Cada brote contiene un brote y uno o, a veces, dos primordios de hojas , cubiertos de escamas de clatrato, ocasionalmente con raíces si el brote ha comenzado a desarrollarse. El contacto con el suelo en la base de la planta estimula su desarrollo, y la descomposición de su conexión con la hoja parental da como resultado el desarrollo de una nueva planta. También se han reportado brotes similares en el bazo de un solo soro, Asplenium monanthes . [12]
La especie más similar a Asplenium platyneuron es la agripalma de tallo negro, A. resiliens . Sin embargo, el estípite de esta especie es más oscuro y las pinnas son opuestas, en lugar de alternas, a lo largo del raquis. [13] La agripalma, A. trichomanes , también tiene un corte pinnado con un raquis oscuro y brillante, pero las pinnas son ovaladas y algo redondeadas en lugar de ampliamente oblongas, generalmente menos de dos veces más largas que anchas. [14] [4] Ninguna de estas dos especies, ni las otras agripalmas americanas pinnadas, tienen frondas fértiles y estériles dimórficas. [15] Es muy similar a la agripalma de Boydston, Asplenium × boydstoniae , un retrocruzamiento extremadamente raro con la agripalma de Tutwiler, Asplenium tutwilerae ; Sin embargo, la arboricultura de Boydston tiene una punta de fronda alargada y aguda similar a la de la arboricultura de Tutwiler. [16] Entre las arboriculturas sudafricanas similares, A. lunulatum tiene puntas de fronda proliferantes, mientras que A. monanthes tiene solo un soro en cada pinna. [4]
Entre los helechos más grandes, A. platyneuron podría confundirse con un helecho navideño joven, Polystichum acrostichoides , pero esa especie es generalmente mucho más grande y tiene un estípite y un raquis verdes y escamosos. [2] El helecho espina de pescado, Nephrolepis cordifolia , también es más grande, con pinnas de color verde amarillento y un raquis verde. [4]
Esta especie se conoce comúnmente como "bacio de ébano" [2] o "bacio de tallo pardo" por el color oscuro de su estípite y raquis. [17]
El basónimo de la especie es Acrostichum platyneuros , publicado por Linneo en Species Plantarum en 1753 (el punto de partida oficial de la nomenclatura botánica moderna). [18] El tratamiento de Linneo provino de una disertación de 1745 de su estudiante JB Heiligtag, que a su vez se basó en las descripciones de varias autoridades anteriores. [19] La primera descripción listada fue la de Jan Gronovius , botánico y mentor de Linneo, en su Flora Virginica de 1743, basada en un espécimen recolectado por el coleccionista John Clayton . [18] El epíteto específico platyneuros ("nervios planos") fue extraído de una descripción del botánico Leonard Plukenet en su Almagestum de 1696. [b] Desafortunadamente, solo el espécimen de Clayton, ahora el lectotipo de la especie, representa la especie ahora conocida como Asplenium platyneuron ; Los especímenes en los que se basan las otras descripciones, incluida la de Plukenet que produjo el epíteto específico, son una mezcla de Pleopeltis polypodioides y Polypodium virginianum sensu lato . [20] En 1789, la especie fue descrita independientemente por William Aiton en Hortus Kewensis , y recibió el nombre de Asplenium ebeneum , [21] en referencia al color ébano de su tallo. [22] La especie también fue descrita independientemente por Olof Swartz en 1801, como Asplenium polypodioides , [23] y por André Michaux en 1803 como Asplenium trichomanoides ; [24] ambos nombres fueron reducidos a sinonimia con Asplenium ebeneum por Carl Ludwig Willdenow . [25] Sin embargo, el nombre Asplenium trichomanoides ya había sido utilizado por Linneo en 1767, lo que convierte el nombre de Michaux en un nomen ilegitimum . [26]
Fue el epíteto de Aiton, ebeneum , el que utilizaron los botánicos estadounidenses durante la mayor parte del siglo XIX. [27] La transferencia del epíteto específico de Linneo para formar el nombre Asplenium platyneuron fue propuesta por DC Eaton en 1878, quien atribuyó la combinación a una anotación a lápiz de William Oakes en el margen de una copia de Flora Virginica . [28] Por lo tanto, la combinación se ha atribuido históricamente a Oakes o Oakes ex DCEaton. Sin embargo, en 1981, David B. Lellinger señaló que Eaton, de hecho, no había aceptado la combinación en 1878, prefiriendo el epíteto más descriptivo ebeneum al menos preciso platyneuron , que llegó a ser más antiguo. Por lo tanto, el uso de Eaton debía considerarse provisional y no una combinación publicada por él. [27] Dejando a un lado a Eaton, la primera publicación válida de Asplenium platyneuron fue la de Britton , Emerson E. Sterns y Justus F. Poggenburg en 1888, que implícitamente hace referencia al basiónimo de Linneo. [29] A pesar del resurgimiento del epíteto de Linneo, el nombre Asplenium ebeneum continuó siendo ampliamente utilizado hasta 1896, cuando Lucien Underwood , en la Flora ilustrada de Britton y Brown , utilizó el nombre Asplenium platyneuron con referencia explícita al basiónimo. [30]
La especie ha sido ubicada dos veces en géneros segregados de Asplenium : como Chamaefilix platyneuros por Oliver A. Farwell en 1931, [31] y como Tarachia platyneura por Sizuo Momose en 1960. [32] Ninguna combinación fue ampliamente aceptada y las autoridades actuales no reconocen estos géneros. [5]
Una filogenia global de Asplenium publicada en 2020 dividió el género en once clados, [33] a los que se les dieron nombres informales en espera de un estudio taxonómico más profundo. A. platyneuron pertenece al " subclado A. incisum " del " clado Schaffneria ". [34] El clado Schaffneria tiene una distribución mundial y sus miembros varían ampliamente en forma y hábitat. [35] No hay una característica morfológica clara que haya evolucionado dentro del subclado A. incisum para definirlo, pero los miembros del subclado comparten una base de estípite de color marrón castaño. Las relaciones dentro del clado no están bien resueltas; [36] incluye especies de América del Sur, Europa y China, pero ninguna otra especie de América del Norte. [34]
Tres variedades fueron reconocidas por Carl Taylor et al. en 1976 en su tratamiento de la especie: A. platyneuron var. platyneuron , la variedad típica, A. platyneuron var. incisum , con pinnas más profundamente cortadas, y A. platyneuron var. bacculum-rubrum , más grande y más fértil que las otras con pinnas dentadas. Sin embargo, notan que ambas variedades se intergradan, [37] y Flora of North America no reconoce ningún taxón infraespecífico. [5] [c] Además de estas variedades, tres formas fueron reconocidas por Taylor et al. [37] A. platyneuron f. proliferum , discutida a continuación, no es reconocida por tratamientos posteriores. [38] [5] A. platyneuron f. hortonae solo se conoce a partir de especímenes esporádicos, estériles, con pinnas imbricadas y profundamente cortadas y lobuladas. En A. platyneuron f. furcatum , el raquis está ramificado de forma múltiple cerca de la punta, pero la forma parece normal por lo demás. [39]
Asplenium ebeneum var. bacculum-rubrum fue descrito por primera vez en 1871 por Americus Featherman. Su epíteto se refiere a Baton Rouge, Louisiana , donde lo encontró creciendo en los bordes de los campos cultivados y cañaverales . Lo describió como de 1 a 2 pies (0,3 a 0,6 m) de altura, con veinte a treinta soros "alargados" en cada pinna. [40] Una gran variedad de Asplenium platyneuron encontrada en todo el sureste de los Estados Unidos, con soros distintos en lugar de confluentes, fue descrita por ML Fernald en 1935 como Asplenium platyneuron var. euroaustrinum , quien entonces desconocía la publicación de Featherman. [41] Posteriormente consideró que las dos eran idénticas y transfirió la variedad de Featherman a A. platyneuron , como A. platyneuron var. bacculum-rubrum , en 1936. [42] Según Taylor et al. , esta variedad puede reconocerse por una longitud de pinna más larga mayor de 3,5 centímetros (1,4 pulgadas) y la presencia casi universal de soros en frondas erectas. [37] La describieron como portadora de frondas fértiles de hasta 70 centímetros (28 pulgadas), con hasta setenta pinnas y una apariencia tosca con bordes de hojas dentados ásperos que se intercalan con A. platyneuron var. incisum . [43] Herb Wagner y David M. Johnson, quienes recolectaron material similar en el condado de Cass, Michigan (bien al noroeste del supuesto rango de la variedad) no consideraron que la variación morfológica en var. bacculum-rubrum fuera distinta del material típico excepto por su tamaño, y recomendaron que se le diera un estatus taxonómico no mayor que el de una forma, si es que se la reconocía. [44]
Asplenium ebeneum var. incisum fue recolectado por Elliot C. Howe en Poestenkill, Nueva York y descrito en 1869 por Charles H. Peck . Aunque se describe como con pinnas en gran parte "pinnatífidas-incisas", [45] la mayoría de las pinnas en el material tipo son doblemente aserradas (dentadas) o aserradas-incisas. [46] En 1873, Elihu S. Miller recolectó frondas de Wading River, Nueva York, que eran más anchas de lo habitual y muy aserradas. A esto lo llamó Asplenium ebeneum var. serratum , por sugerencia de Asa Gray . [47] [d] Aunque no se ha localizado el material tipo de Miller, Taylor et al. encontraron que los especímenes determinados como var. serratum por Gray eran indistinguibles de la var. incisum . [46] Sin embargo, ambos epítetos continuaron siendo reconocidos por los autores durante algún tiempo. Britton, Sterns y Poggenburg transfirieron la var. serratum como A. platyneuron var. serratum en 1888; [29] Willard Clute bajó su rango para convertirse en A. ebeneum f. serratum en 1901, [48] y la combinación en este rango fue transferida a A. platyneuron por Ralph Hoffmann en 1922. [49] Benjamin Lincoln Robinson transfirió la var. incisum a A. platyneuron en 1908, [50] y Farwell reconoció la var. serratum cuando segregó Chamaefilix de Asplenium en 1931. [51] Edgar T. Wherry , en 1940, sinonimizó no solo la var. serratum con la var. incisum , sino que incluyó la var. bacculum-rubrum y la var. euroaustrinum bajo ese epíteto. También creó el epíteto var. typicum para la forma normal de la spleenwort de ébano. [52] Taylor et al. , al revisar estos tratamientos, distinguieron a la var. incisum por tener pinnas doblemente aserradas cortadas menos del 80% del camino hacia la costa, con fertilidad normal (a diferencia de la estéril A. platyneuron f. hortonae ). [46] Como estas plantas se encuentran en todo el rango de distribución de las especies entremezcladas con especímenes típicos y se intercalan con ellas morfológicamente, Wagner y Johnson no las consideraron dignas de reconocimiento taxonómico. [38]
Otro taxón caracterizado por márgenes profundamente incisos fue descrito en 1901 por George E. Davenport como Asplenium ebeneum var. hortonae . Estos especímenes fueron encontrados en 1900 creciendo en piedra caliza en Brattleboro, Vermont por Frances B. Horton, por quien Davenport nombró la variedad. En esta variedad, todas las pinnas (incluyendo las pinnas basales más reducidas) son dentadas oblicuamente o cortadas casi en pínnulas dentadas separadas. Las frondas verticales son estériles. [53] Willard Clute lo trató como una forma, A. ebeneum f. hortonae , en 1906. [54] BL Robinson, en 1908, declaró a A. ebeneum var. hortonae un sinónimo de A. platyneuron var. incisum . [55] Clute transfirió el epíteto a nivel varietal para formar A. platyneuron var. hortonae en 1909, pero también lo equiparó con var. incisum . [56] Lyman B. Smith continuó reconociéndolo en Massachusetts , tratándolo como la forma A. platyneuron f. hortonae en 1928. [57] En 1937, Arthur Leeds lo distinguió explícitamente a nivel varietal, notando que una fotografía del tipo de A. ebeneum var. incisum no se correspondía estrechamente con A. ebeneum var. hortonae , teniendo simplemente pinnas dentadas en lugar de profundamente cortadas y superpuestas. [58] Edgar Wherry también distinguió explícitamente A. platyneuron var. hortonae de A. platyneuron var. incisum , duplicando erróneamente la combinación de Clute de 1909. [52] El material recolectado del condado de St. Mary, Maryland fue descrito por James E. Benedict, Jr. en 1947 como A. platyneuron f. dissectum , notando que si bien es similar a f. hortonae , algunas de las pinnas en su material estaban completamente cortadas en pínnulas, que eran a su vez profundamente lobuladas. [59] Taylor et al. notaron que gran parte del material de Benedict, sin embargo, se parecía al típico f. hortonae , aunque se acercaba a la var. bacculum-rubrum en tamaño. Equipararon f. dissectum con f. hortonae , y notaron que los especímenes de este último podían acercarse a la var. incisum y var. bacculum-rubrum . [60] Aunque Wagner y Johnson se negaron a distinguir la mayoría de los taxones infraespecíficos dentro de A. platyneuron , sí reconocieron a f. hortonae como una "forma estéril rara". [38]
Una forma con frondas bifurcadas se conocía hacia finales del siglo XIX, y fue descrita formalmente en 1909 por Willard Clute como A. platyneuron f. furcatum . La forma difiere de la A. platyneuron normal solo en que se bifurca cerca del ápice de la hoja. [61] Robert M. Tetrick II descubrió plantas similares en Virginia Occidental , que describió como que tenían "frondas muy ramificadas, las últimas divisiones crestadas" y las llamó A. platyneuron f. multifidum . [62] Taylor et al. compararon el tipo de esta forma con la ilustración de Clute de f. furcatum y consideraron que eran iguales. [63] Wagner & Johnson notaron que tales formas eran un error de desarrollo frecuente en muchas especies de helechos norteamericanos. [38]
La formación de yemas proliferantes en la arboricultura también ha dado lugar a una distinción taxonómica. La formación de yemas fue observada por primera vez por el viverista Conrad Loddiges en 1817, en especímenes en cultivo en Gran Bretaña . [64] Sin embargo, el fenómeno fue pasado por alto [65] hasta 1879, cuando DC Eaton lo observó en especímenes de Florida . Tomó esto como una variedad aberrante , a la que llamó A. ebeneum var. proliferum . [66] Willard Clute redujo su estado de variedad a forma , A. ebeneum f. proliferum , en 1906. [54] Posteriormente se informaron especímenes similares de Maryland, Pensilvania y Connecticut; las yemas aparecieron en el raquis de frondas estériles y, a menudo, solo se detectaron al montar el espécimen. [67] [68] [69] En 1924, Frederick G. Floyd argumentó que la formación de estas proliferaciones era una característica normal de la especie, que aparecía regularmente, si no universalmente, y no justificaba una designación varietal. También observó la formación de brotes proliferantes en un raquis fértil de A. ebeneum var. serratum . [70] La posición de Floyd no fue aceptada universalmente: Louise Tanger hizo una nueva combinación para la forma, A. platyneuron f. proliferum en 1933, [71] y Taylor et al. la reconocieron en una discusión de taxones infraespecíficos en la especie en 1976. Sin embargo, estos autores notaron que los especímenes de A. platyneuron f. proliferum serían asignados a varias otras variedades si no fueran prolíferos. [72] Wagner y Johnson, en 1981, se negaron a reconocer el taxón por razones similares a las de Floyd, [38] y el tratamiento de Wagner en Flora of North America no menciona la forma. [5]
Como parte del " complejo Asplenium de los Apalaches ", se ha descubierto que la arboricultura de ébano forma híbridos con varias otras arboriculturas. El híbrido con la arboricultura de montaña ( A. montanum ) se ha recolectado solo en raras ocasiones, pero en múltiples ocasiones, este híbrido ha experimentado una duplicación cromosómica para dar lugar a la especie fértil conocida como arboricultura de Bradley ( A. bradleyi ). [73] [74] Se cree que se ha recolectado un retrocruzamiento entre A. bradleyi y A. platyneuron dos veces, de un sitio ahora destruido en Pensilvania, [75] y en un informe preliminar del condado de Sequatchie, Tennessee . [76] El híbrido con el helecho caminante ( A. rhizophyllum ), conocido como arboricultura de Scott ( A. × ebenoides ), aparece regularmente donde las dos especies parentales crecen juntas. En una localidad, en Havana Glen, Alabama, A. × ebenoides ha experimentado una duplicación cromosómica para producir una especie fértil, la agripalma de Tutwiler ( A. tutwilerae ). [73] El retrocruzamiento entre A. platyneuron y A. tutwilerae se conoce como agripalma de Boydston ( A. × boydstoniae ), que se da en la naturaleza solo con A. tutwilerae en Havana Glen. [77] También se sabe que A. platyneuron se hibrida con la agripalma lobulada ( A. pinnatifidum ), un descendiente de la agripalma de montaña y el helecho caminante, para producir la rara agripalma de Kentucky ( A. × kentuckiense ). [78] Se obtuvieron pruebas de estas hibridaciones mediante estudios citológicos, [73] cromatografía , [79] y electroforesis de alozimas . [74]
Fuera del " complejo Asplenium de los Apalaches", A. platyneuron también puede hibridarse con A. ruta-muraria , formando A. × morganii, y con A. trichomanes para formar A. × virginicum. A. × morganii se conoce a partir de un espécimen, recolectado de un acantilado de piedra caliza con vista al río Potomac en Maryland, [80] mientras que A. × virginicum se ha recolectado tres veces, en Pensilvania, [81] Virginia, [82] y Carolina del Norte. Se ha producido un híbrido con el helecho caminante asiático, A. ruprechtii , en cultivo y se lo conoce informalmente como A. × crucibuli en horticultura. Es similar a A. × ebenoides , pero la fronda tiene forma lineal, en lugar de ser más ancha en la base. [83]
En América del Norte, A. platyneuron es originaria de todo el este de los Estados Unidos, desde el sur de Maine hasta el extremo sureste de Wisconsin, al sur de Florida y al oeste hasta el este de Nebraska, Kansas, Oklahoma y Texas, y en el extremo sureste de Canadá. También se encuentra alrededor del punto de encuentro de Colorado, Nuevo México y Oklahoma, y en pequeñas poblaciones aisladas en Nuevo México, Arizona y las Indias Occidentales . [84] Fuera de América del Norte, A. platyneuron se encuentra en el sur de África tropical y subtropical, una distribución que no se conoce para ningún otro helecho norteamericano. [5] Se extiende desde la provincia del Cabo Occidental de Sudáfrica hacia el norte a lo largo de la costa este hasta las provincias de Gauteng y Mpumalanga , y su distribución incluye Lesoto . [4] Se encontró una población aislada en suelo serpentino en un bosque de robles en Eslovaquia en 2009. [85] Desde la década de 1960, A. platyneuron se ha extendido rápida y agresivamente en la región de los Grandes Lagos , donde antes era poco común. [86] Aunque está muy extendida en el sur de África, no es particularmente abundante y en esa parte de su distribución se encuentra más comúnmente en Lesotho. [4]
Asplenium platyneuron se puede encontrar en una amplia variedad de hábitats, en altitudes de 0 a 1.300 metros (0 a 4.300 pies). [5] Tolera suelos que van desde mediacidos ( pH 3,5-4,0) a subalcalinos (pH 8,0-8,5), [87] aunque prefiere suelos subácidos (pH 4,5-5,0) sobre los mediacidos. [88] A diferencia de muchas otras plantas de bazo de América del Norte, puede crecer tanto en el suelo como en las rocas. [89] Cuando crece en el suelo, se puede encontrar en bosques y zonas boscosas, [90] incluyendo pinares arenosos, [91] así como en campos viejos [90] y otros sitios perturbados. Puede colonizar una variedad de rocas, [5] particularmente (pero no limitado a) [89] las calcáreas , y también crecerá en paredes con mortero . [90] En Sudáfrica, generalmente se encuentra a altitudes superiores a los 600 metros (2000 pies), en hábitats similares a los que prefiere en América del Norte (bajo pequeños arbustos y en bancos rocosos). [92] Por lo general, no se encuentra ni a plena sombra ni a pleno sol, sino en la base de las rocas en pastizales y en los bordes de los bosques y en matorrales de Leucosidea . [4]
Se ha demostrado que los extractos proteicos de A. platyneuron disuaden de forma significativa la depredación de insectos sobre la soja [93] y el Jardín Botánico de Missouri describe que no presenta "problemas graves de insectos o enfermedades". [94] Sin embargo, se informó de que una población de varios cientos de individuos en Florida fue prácticamente exterminada por la actividad de los insectos. [95] Es susceptible a las babosas. [94] El pulgón negro del helecho ( Idiopterus nephrelepidis ) puede alimentarse de él. [96]
Los esporofitos son bastante tolerantes a la sequía, pero requieren suelos bien drenados. [91] [94] Los protalos ( gametofitos ) de A. platyneuron pueden sobrevivir a períodos de sequía hasta por un mes. Hay algunas evidencias que muestran que los protalos pueden experimentar reproducción clonal y fisión, lo que se ha inducido en el laboratorio a través de variaciones en la intensidad de la luz. [97]
Una variedad de adaptaciones hacen de A. platyneuron un colonizador agresivo, incluso maleza, en comparación con otras esplenopsis, aunque un clima más cálido y un aumento en los hábitats de crecimiento secundario también pueden haber jugado un papel en su expansión en la región de los Grandes Lagos. Tolera una amplia variación en las condiciones del suelo, incluido el pH , y crecerá tanto al sol como a la sombra. [89] Las bases almidonadas del estípite proporcionan energía para un crecimiento rápido en la primavera, lo que permite que las frondas se mantengan por delante de la vegetación competidora. Las frondas fértiles erectas, inusuales para Asplenium , ayudan a liberar esporas al viento para su dispersión a larga distancia, mientras que los brotes proliferativos permiten la propagación clonal en hábitats húmedos y fértiles. [38] La especie también tiene una carga genética muy baja , por lo que los esporofitos viables pueden desarrollarse a partir de la autofertilización intragametofítica con un 83-89% de éxito. Esto significa que los nuevos esporofitos generalmente pueden crecer a partir del gametofito formado a partir de una sola espora. Esto ha permitido que A. platyneuron sea un colonizador temprano, desde lugares distantes, de hábitats recientemente perturbados, como los desechos de carbón en el sur de Iowa . [98] La aparición de A. platyneuron en un hábitat perturbado en Eslovaquia, a 6.500 kilómetros (4.000 millas) de los sitios conocidos más cercanos en el este de América del Norte, es probablemente el resultado de una dispersión a larga distancia, que también puede haberle permitido colonizar y naturalizarse en Sudáfrica. [99]
Si bien la especie se encuentra protegida a nivel mundial, se considera una especie en peligro de extinción en algunos estados y provincias de los límites norte y oeste de su área de distribución en América del Norte. NatureServe la considera en peligro crítico en Arizona y Colorado, en peligro en Nebraska, Maine, Rhode Island y Quebec, y vulnerable en Minnesota. [1]
La spleenwort de ébano a veces se cultiva como terrario o planta de jardín . Se puede cultivar en turba arenosa , [64] suelo de jardín subácido, [100] otros suelos arenosos, con grava [91] o arenosos, [94] o mezcla para macetas en condiciones húmedas a secas. [101] Se aceptan tanto suelos ácidos como alcalinos. [91] Un buen drenaje es esencial y la especie crecerá incluso en suelo seco. [91] [94] Se recomienda sol parcial [100] o luz baja a alta, [101] aunque se tolera la sombra total. [94] Se dice que las plantas son fáciles de mantener una vez que se han establecido, [101] pero se ha descrito como "bastante difícil" de cultivar en Alemania . [102] Conrad Loddiges consideró necesario utilizar calor artificial para cultivar spleenwort de ébano en Gran Bretaña. [64]