La membrana celular (también conocida como membrana plasmática o membrana citoplasmática , e históricamente denominada plasmalema ) es una membrana biológica que separa y protege el interior de una célula del ambiente exterior (el espacio extracelular). [1] [2] La membrana celular consta de una bicapa lipídica , formada por dos capas de fosfolípidos con colesteroles (un componente lipídico) intercalados entre ellas, manteniendo la fluidez adecuada de la membrana a varias temperaturas. La membrana también contiene proteínas de membrana , incluidas proteínas integrales que atraviesan la membrana y sirven como transportadores de membrana , y proteínas periféricas que se adhieren libremente al lado externo (periférico) de la membrana celular, actuando como enzimas para facilitar la interacción con el entorno de la célula. [3] Los glicolípidos incrustados en la capa lipídica externa tienen un propósito similar. La membrana celular controla el movimiento de sustancias dentro y fuera de una célula, siendo selectivamente permeable a iones y moléculas orgánicas. [4] Además, las membranas celulares participan en una variedad de procesos celulares como la adhesión celular , la conductividad iónica y la señalización celular y sirven como superficie de unión para varias estructuras extracelulares, incluida la pared celular y la capa de carbohidratos llamada glicocálix . así como la red intracelular de fibras proteicas llamada citoesqueleto . En el campo de la biología sintética, las membranas celulares se pueden volver a ensamblar artificialmente . [5] [6] [7] [8]
Si bien el descubrimiento de las células por parte de Robert Hooke en 1665 condujo a la propuesta de la teoría celular , Hooke engañó la teoría de la membrana celular de que todas las células contenían una pared celular dura, ya que en ese momento solo se podían observar células vegetales. [9] Los microscopistas se centraron en la pared celular durante más de 150 años hasta que se lograron avances en la microscopía. A principios del siglo XIX, se reconoció que las células eran entidades separadas, desconectadas y unidas por paredes celulares individuales después de que se descubrió que las células vegetales podían separarse. Esta teoría se amplió para incluir células animales para sugerir un mecanismo universal para la protección y el desarrollo celular. En la segunda mitad del siglo XIX, la microscopía aún no estaba lo suficientemente avanzada como para distinguir entre membranas y paredes celulares. Sin embargo, algunos microscopistas identificaron correctamente en este momento que, si bien eran invisibles, se podía inferir que las membranas celulares existían en las células animales debido al movimiento intracelular de componentes internamente pero no externamente y que las membranas no eran el equivalente a una pared celular vegetal . También se dedujo que las membranas celulares no eran componentes vitales para todas las células. Muchos negaron la existencia de una membrana celular ya a finales del siglo XIX. En 1890, una actualización de la Teoría Celular afirmó que las membranas celulares existían, pero eran meras estructuras secundarias. No fue hasta estudios posteriores con ósmosis y permeabilidad que las membranas celulares ganaron más reconocimiento. [9] En 1895, Ernest Overton propuso que las membranas celulares estaban hechas de lípidos. [10]
La hipótesis de la bicapa lipídica, propuesta en 1925 por Gorter y Grendel, [11] generó especulaciones en la descripción de la estructura de la bicapa de la membrana celular basada en estudios cristalográficos y observaciones de pompas de jabón. En un intento de aceptar o rechazar la hipótesis, los investigadores midieron el espesor de la membrana. Estos investigadores extrajeron el lípido de los glóbulos rojos humanos y midieron la cantidad de superficie que cubriría el lípido cuando se extendiera sobre la superficie del agua. Dado que los glóbulos rojos maduros de los mamíferos carecen de núcleos y orgánulos citoplasmáticos, la membrana plasmática es la única estructura que contiene lípidos en la célula. En consecuencia, se puede suponer que todos los lípidos extraídos de las células residieron en las membranas plasmáticas de las células. La relación entre el área de superficie de agua cubierta por el lípido extraído y el área de superficie calculada para los glóbulos rojos de los cuales el lípido fue de 2:1 (aproximadamente) y concluyeron que la membrana plasmática contiene una bicapa lipídica. [9] [12]
En 1925, Fricke determinó que el espesor de las membranas de los eritrocitos y las células de levadura oscilaba entre 3,3 y 4 nm, un espesor compatible con una monocapa lipídica. Se cuestionó la elección de la constante dieléctrica utilizada en estos estudios, pero pruebas futuras no pudieron refutar los resultados del experimento inicial. Independientemente, el leptoscopio se inventó para medir membranas muy delgadas comparando la intensidad de la luz reflejada por una muestra con la intensidad de un estándar de membrana de espesor conocido. El instrumento pudo resolver espesores que dependían de las mediciones de pH y la presencia de proteínas de membrana que oscilaban entre 8,6 y 23,2 nm, y las mediciones más bajas respaldaban la hipótesis de la bicapa lipídica. Más tarde, en la década de 1930, el modelo de estructura de membrana desarrolló, en general, un acuerdo para convertirse en el modelo paucimolecular de Davson y Danielli (1935). Este modelo se basó en estudios de tensión superficial entre aceites y huevos de equinodermos . Dado que los valores de tensión superficial parecían ser mucho más bajos de lo que se esperaría para una interfaz agua-petróleo, se asumió que alguna sustancia era responsable de reducir las tensiones interfaciales en la superficie de las células. Se sugirió que había una bicapa lipídica entre dos finas capas de proteínas. El modelo paucimolecular se hizo popular inmediatamente y dominó los estudios de membrana celular durante los siguientes 30 años, hasta que rivalizó con el modelo de mosaico fluido de Singer y Nicolson (1972). [13] [9]
A pesar de los numerosos modelos de membrana celular propuestos antes del modelo de mosaico fluido , sigue siendo el arquetipo principal de la membrana celular mucho después de su aparición en la década de 1970. [9] Aunque el modelo de mosaico fluido se ha modernizado para detallar los descubrimientos contemporáneos, los conceptos básicos se han mantenido constantes: la membrana es una bicapa lipídica compuesta de cabezas exteriores hidrófilas y un interior hidrófobo donde las proteínas pueden interactuar con las cabezas hidrófilas a través de interacciones polares, pero las proteínas que abarcan la bicapa total o parcialmente tienen aminoácidos hidrófobos que interactúan con el interior lipídico no polar. El modelo de mosaico fluido no solo proporcionó una representación precisa de la mecánica de la membrana, sino que mejoró el estudio de las fuerzas hidrofóbicas, que luego se convertirían en una limitación descriptiva esencial para describir macromoléculas biológicas . [9]
Durante muchos siglos, los científicos citados no estuvieron de acuerdo con la importancia de la estructura que consideraban la membrana celular. Durante casi dos siglos, las membranas fueron vistas pero en su mayoría ignoradas como una estructura importante con función celular. No fue hasta el siglo XX que se reconoció la importancia de la membrana celular tal como era. Finalmente, dos científicos Gorter y Grendel (1925) descubrieron que la membrana está "a base de lípidos". A partir de esto, impulsaron la idea de que esta estructura tendría que estar en una formación que imitara capas. Una vez estudiado más a fondo, se encontró que al comparar la suma de las superficies celulares y las superficies de los lípidos se estimó una proporción de 2:1; proporcionando así la primera base de la estructura bicapa conocida hoy en día. Este descubrimiento inició muchos nuevos estudios que surgieron a nivel mundial dentro de diversos campos de estudios científicos, confirmando que la estructura y funciones de la membrana celular son ampliamente aceptadas. [9]
Diferentes escritores se han referido a la estructura como ectoplasto ( de Vries , 1885), [14] Plasmahaut (piel de plasma, Pfeffer , 1877, 1891), [15] Hautschicht (capa de piel, Pfeffer, 1886; usado con un diferente significado por Hofmeister , 1867), membrana plasmática (Pfeffer, 1900), [16] membrana plasmática, membrana citoplasmática, envoltura celular y membrana celular. [17] [18] Algunos autores que no creían que existiera un límite permeable funcional en la superficie de la célula prefirieron usar el término plasmalema (acuñado por Mast, 1924) para la región externa de la célula. [19] [20] [21]
Las membranas celulares contienen una variedad de moléculas biológicas , en particular lípidos y proteínas. La composición no está fijada, sino que cambia constantemente debido a la fluidez y los cambios en el entorno, incluso fluctuando durante las diferentes etapas del desarrollo celular. Específicamente, la cantidad de colesterol en la membrana de las células neuronales primarias humanas cambia, y este cambio en la composición afecta la fluidez a lo largo de las etapas de desarrollo. [22]
El material se incorpora a la membrana o se elimina de ella mediante diversos mecanismos:
La membrana celular consta de tres clases de lípidos anfipáticos : fosfolípidos , glicolípidos y esteroles . La cantidad de cada uno depende del tipo de célula, pero en la mayoría de los casos los fosfolípidos son los más abundantes y a menudo contribuyen a más del 50% de todos los lípidos en las membranas plasmáticas. [23] [24] Los glicolípidos solo representan una pequeña cantidad de aproximadamente el 2% y los esteroles constituyen el resto. En los estudios de glóbulos rojos , el 30% de la membrana plasmática es lipídica. Sin embargo, para la mayoría de las células eucariotas, la composición de las membranas plasmáticas es aproximadamente la mitad de lípidos y la mitad de proteínas en peso.
Las cadenas grasas de los fosfolípidos y glicolípidos suelen contener un número par de átomos de carbono, normalmente entre 16 y 20. Los ácidos grasos de 16 y 18 carbonos son los más comunes. Los ácidos grasos pueden ser saturados o insaturados, con la configuración de los dobles enlaces casi siempre "cis". La longitud y el grado de insaturación de las cadenas de ácidos grasos tienen un efecto profundo en la fluidez de la membrana, ya que los lípidos insaturados crean una torcedura, evitando que los ácidos grasos se empaqueten tan estrechamente, disminuyendo así la temperatura de fusión (aumentando la fluidez) de la membrana. [23] [24] La capacidad de algunos organismos para regular la fluidez de sus membranas celulares alterando la composición de lípidos se denomina adaptación homeoviscosa .
Toda la membrana se mantiene unida mediante la interacción no covalente de colas hidrofóbicas; sin embargo, la estructura es bastante fluida y no está fijada rígidamente en su lugar. En condiciones fisiológicas, las moléculas de fosfolípidos de la membrana celular se encuentran en estado líquido cristalino . Significa que las moléculas de lípidos pueden difundirse libremente y exhibir una rápida difusión lateral a lo largo de la capa en la que están presentes. [23] Sin embargo, el intercambio de moléculas de fosfolípidos entre las valvas intracelulares y extracelulares de la bicapa es un proceso muy lento. Las balsas lipídicas y las caveolas son ejemplos de microdominios enriquecidos con colesterol en la membrana celular. [24] Además, una fracción del lípido en contacto directo con las proteínas integrales de membrana, que está estrechamente unida a la superficie de la proteína, se denomina cubierta lipídica anular ; se comporta como parte de un complejo proteico.
El colesterol normalmente se encuentra disperso en diversos grados a lo largo de las membranas celulares, en los espacios irregulares entre las colas hidrofóbicas de los lípidos de la membrana, donde confiere un efecto de rigidez y fortalecimiento a la membrana. [4] Además, la cantidad de colesterol en las membranas biológicas varía entre organismos, tipos de células e incluso en células individuales. El colesterol, un componente importante de las membranas plasmáticas, regula la fluidez de la membrana en general, lo que significa que el colesterol controla la cantidad de movimiento de los diversos componentes de la membrana celular en función de sus concentraciones. [4] A altas temperaturas, el colesterol inhibe el movimiento de las cadenas de ácidos grasos fosfolípidos, lo que provoca una permeabilidad reducida a las moléculas pequeñas y una fluidez reducida de la membrana. Lo contrario ocurre con el papel del colesterol en temperaturas más frías. La producción de colesterol y, por tanto, la concentración, se regula (aumenta) en respuesta a la temperatura fría. A temperaturas frías, el colesterol interfiere con las interacciones de las cadenas de ácidos grasos. Actuando como anticongelante, el colesterol mantiene la fluidez de la membrana. El colesterol es más abundante en los animales de clima frío que en los de clima cálido. En las plantas, que carecen de colesterol, compuestos relacionados llamados esteroles realizan la misma función que el colesterol. [4]
Las vesículas lipídicas o liposomas son bolsas aproximadamente esféricas que están rodeadas por una bicapa lipídica. [25] Estas estructuras se utilizan en laboratorios para estudiar los efectos de las sustancias químicas en las células al entregarlas directamente a la célula, además de obtener más información sobre la permeabilidad de la membrana celular. Las vesículas lipídicas y los liposomas se forman suspendiendo primero un lípido en una solución acuosa y luego agitando la mezcla mediante sonicación , lo que da como resultado una vesícula. Medir la tasa de eflujo desde el interior de la vesícula a la solución ambiental permite al investigador comprender mejor la permeabilidad de la membrana. Las vesículas se pueden formar con moléculas e iones dentro de la vesícula formando la vesícula con la molécula o ion deseado presente en la solución. Las proteínas también se pueden incrustar en la membrana solubilizando las proteínas deseadas en presencia de detergentes y uniéndolas a los fosfolípidos en los que se forma el liposoma. Estos proporcionan a los investigadores una herramienta para examinar diversas funciones de las proteínas de membrana.
Las membranas plasmáticas también contienen carbohidratos , predominantemente glicoproteínas , pero con algunos glicolípidos ( cerebrósidos y gangliósidos ). Los carbohidratos son importantes en el papel del reconocimiento célula-célula en eucariotas; están ubicados en la superficie de la célula donde reconocen las células huésped y comparten información. Los virus que se unen a las células utilizando estos receptores causan una infección. [26] En su mayor parte, no se produce glicosilación en las membranas dentro de la célula; En general, la glicosilación se produce en la superficie extracelular de la membrana plasmática. El glicocálix es una característica importante en todas las células, especialmente en los epitelios con microvellosidades. Datos recientes sugieren que el glicocálix participa en la adhesión celular, la localización de los linfocitos , [26] y muchos otros. El penúltimo azúcar es la galactosa y el azúcar terminal es el ácido siálico , ya que la columna vertebral del azúcar se modifica en el aparato de Golgi . El ácido siálico lleva una carga negativa, proporcionando una barrera externa a las partículas cargadas.
La membrana celular tiene un gran contenido de proteínas, normalmente alrededor del 50% del volumen de la membrana [27]. Estas proteínas son importantes para la célula porque son responsables de diversas actividades biológicas. Aproximadamente un tercio de los genes de la levadura los codifican específicamente, y este número es aún mayor en los organismos multicelulares. [25] Las proteínas de membrana constan de tres tipos principales: proteínas integrales, proteínas periféricas y proteínas ancladas a lípidos. [4]
Como se muestra en la tabla adyacente, las proteínas integrales son proteínas transmembrana anfipáticas. Ejemplos de proteínas integrales incluyen canales iónicos, bombas de protones y receptores acoplados a proteína g. Los canales iónicos permiten que iones inorgánicos como sodio, potasio, calcio o cloro se difundan a favor de su gradiente electroquímico a través de la bicapa lipídica a través de poros hidrófilos a través de la membrana. El comportamiento eléctrico de las células (es decir, las células nerviosas) está controlado por canales iónicos. [4] Las bombas de protones son bombas de proteínas que están incrustadas en la bicapa lipídica y que permiten que los protones viajen a través de la membrana transfiriéndose de una cadena lateral de aminoácido a otra. Procesos como el transporte de electrones y la generación de ATP utilizan bombas de protones. [4] Un receptor acoplado a proteína G es una única cadena polipeptídica que cruza la bicapa lipídica siete veces en respuesta a moléculas de señal (es decir, hormonas y neurotransmisores). Los receptores acoplados a proteína G se utilizan en procesos como la señalización de célula a célula, la regulación de la producción de AMPc y la regulación de canales iónicos. [4]
La membrana celular, al estar expuesta al ambiente exterior, es un sitio importante de comunicación entre células. Como tal, una gran variedad de receptores de proteínas y proteínas de identificación, como los antígenos , están presentes en la superficie de la membrana. Las funciones de las proteínas de membrana también pueden incluir el contacto entre células, el reconocimiento de superficies, el contacto con el citoesqueleto, la señalización, la actividad enzimática o el transporte de sustancias a través de la membrana.
La mayoría de las proteínas de membrana deben insertarse de alguna manera en la membrana. [28] Para que esto ocurra, una "secuencia señal" de aminoácidos del extremo N dirige las proteínas al retículo endoplásmico , que inserta las proteínas en una bicapa lipídica. Una vez insertadas, las proteínas se transportan a su destino final en vesículas, donde la vesícula se fusiona con la membrana objetivo.
La membrana celular rodea el citoplasma de las células vivas, separando físicamente los componentes intracelulares del entorno extracelular . La membrana celular también desempeña un papel en el anclaje del citoesqueleto para darle forma a la célula y en la unión a la matriz extracelular y otras células para mantenerlas unidas y formar tejidos . Los hongos , las bacterias , la mayoría de las arqueas y las plantas también tienen una pared celular , que proporciona un soporte mecánico a la célula e impide el paso de moléculas más grandes .
La membrana celular es selectivamente permeable y capaz de regular lo que entra y sale de la célula, facilitando así el transporte de materiales necesarios para la supervivencia. El movimiento de sustancias a través de la membrana se puede lograr mediante transporte pasivo , que se produce sin el aporte de energía celular, o mediante transporte activo , que requiere que la célula gaste energía para transportarla. La membrana también mantiene el potencial celular . La membrana celular funciona así como un filtro selectivo que permite que sólo ciertas cosas entren o salgan de la célula. La célula emplea una serie de mecanismos de transporte que involucran membranas biológicas:
1. Ósmosis y difusión pasiva : algunas sustancias (moléculas pequeñas, iones), como el dióxido de carbono (CO 2 ) y el oxígeno (O 2 ), pueden atravesar la membrana plasmática por difusión, que es un proceso de transporte pasivo. Debido a que la membrana actúa como barrera para ciertas moléculas e iones, pueden presentarse en diferentes concentraciones en los dos lados de la membrana. La difusión ocurre cuando pequeñas moléculas e iones se mueven libremente de una concentración alta a una concentración baja para equilibrar la membrana. Se considera un proceso de transporte pasivo porque no requiere energía y es impulsado por el gradiente de concentración creado por cada lado de la membrana. [29] Tal gradiente de concentración a través de una membrana semipermeable establece un flujo osmótico para el agua. La ósmosis, en los sistemas biológicos, implica que un solvente se mueve a través de una membrana semipermeable de manera similar a la difusión pasiva, ya que el solvente aún se mueve con el gradiente de concentración y no requiere energía. Si bien el agua es el disolvente más común en las celdas, también pueden ser otros líquidos, así como líquidos y gases supercríticos. [30]
2. Canales y transportadores de proteínas transmembrana : Las proteínas transmembrana se extienden a través de la bicapa lipídica de las membranas; funcionan en ambos lados de la membrana para transportar moléculas a través de ella. [31] Los nutrientes, como los azúcares o los aminoácidos, deben ingresar a la célula y ciertos productos del metabolismo deben salir de la célula. Estas moléculas pueden difundir pasivamente a través de canales proteicos como las acuaporinas en difusión facilitada o son bombeadas a través de la membrana mediante transportadores transmembrana . Las proteínas de los canales de proteínas, también llamadas permeasas , suelen ser bastante específicas y solo reconocen y transportan una variedad limitada de sustancias químicas, a menudo limitadas a una sola sustancia. Otro ejemplo de proteína transmembrana es un receptor de superficie celular, que permite que las moléculas de señalización celular se comuniquen entre las células. [31]
3. Endocitosis : La endocitosis es el proceso en el que las células absorben moléculas envolviéndolas. La membrana plasmática crea una pequeña deformación hacia el interior, llamada invaginación, en la que se capta la sustancia a transportar. Esta invaginación es causada por proteínas en el exterior de la membrana celular, que actúan como receptores y se agrupan en depresiones que eventualmente promueven la acumulación de más proteínas y lípidos en el lado citosólico de la membrana. [32] La deformación luego se desprende de la membrana en el interior de la célula, creando una vesícula que contiene la sustancia capturada. La endocitosis es una vía para internalizar partículas sólidas ("comer células" o fagocitosis ), pequeñas moléculas e iones ("beber células" o pinocitosis ) y macromoléculas. La endocitosis requiere energía y, por tanto, es una forma de transporte activo.
4. Exocitosis : así como se puede introducir material en la célula mediante invaginación y formación de una vesícula, la membrana de una vesícula se puede fusionar con la membrana plasmática, extruyendo su contenido al medio circundante. Este es el proceso de exocitosis. La exocitosis ocurre en varias células para eliminar residuos no digeridos de sustancias aportadas por la endocitosis, para secretar sustancias como hormonas y enzimas y para transportar una sustancia completamente a través de una barrera celular. En el proceso de exocitosis, la vacuola alimentaria que contiene desechos no digeridos o la vesícula secretora que brotó del aparato de Golgi es trasladada primero por el citoesqueleto desde el interior de la célula a la superficie. La membrana de la vesícula entra en contacto con la membrana plasmática. Las moléculas lipídicas de las dos bicapas se reorganizan y, por tanto, las dos membranas se fusionan. Se forma un pasaje en la membrana fusionada y las vesículas descargan su contenido fuera de la célula.
Los procariotas se dividen en dos grupos diferentes, Archaea y Bacteria , y las bacterias se dividen a su vez en grampositivas y gramnegativas . Las bacterias gramnegativas tienen tanto una membrana plasmática como una membrana externa separadas por periplasma ; sin embargo, otros procariotas sólo tienen una membrana plasmática. Estas dos membranas se diferencian en muchos aspectos. La membrana externa de las bacterias gramnegativas se diferencia de otros procariotas debido a que los fosfolípidos forman el exterior de la bicapa y las lipoproteínas y fosfolípidos forman el interior. [33] La membrana externa generalmente tiene una calidad porosa debido a la presencia de proteínas de membrana, como las porinas gramnegativas, que son proteínas formadoras de poros. La membrana plasmática interna también es generalmente simétrica, mientras que la membrana externa es asimétrica debido a proteínas como las antes mencionadas. Además, en el caso de las membranas procarióticas, existen varias cosas que pueden afectar la fluidez. Uno de los principales factores que puede afectar la fluidez es la composición de ácidos grasos. Por ejemplo, cuando la bacteria Staphylococcus aureus se cultivó a 37 ◦ C durante 24 h, la membrana exhibió un estado más fluido en lugar de un estado similar a un gel. Esto respalda el concepto de que a temperaturas más altas, la membrana es más fluida que a temperaturas más frías. Cuando la membrana se vuelve más fluida y necesita estabilizarse más, producirá cadenas de ácidos grasos más largas o cadenas de ácidos grasos saturados para ayudar a estabilizar la membrana. [34] Las bacterias también están rodeadas por una pared celular compuesta de peptidoglicano (aminoácidos y azúcares). Algunas células eucariotas también tienen paredes celulares, pero ninguna está hecha de peptidoglicano. La membrana externa de las bacterias gramnegativas es rica en lipopolisacáridos , que son regiones lipídicas combinadas de poli u oligosacáridos y carbohidratos que estimulan la inmunidad natural de la célula. [35] La membrana externa puede formar protuberancias periplásmicas en condiciones de estrés o según requisitos de virulencia mientras se encuentra con una célula huésped huésped y, por lo tanto, dichas ampollas pueden funcionar como orgánulos de virulencia. [36] Las células bacterianas proporcionan numerosos ejemplos de las diversas formas en que las membranas de las células procarióticas se adaptan con estructuras que se adaptan al nicho del organismo. Por ejemplo, las proteínas en la superficie de ciertas células bacterianas ayudan en su movimiento de deslizamiento. [37] Muchas bacterias gramnegativas tienen membranas celulares que contienen sistemas exportadores de proteínas impulsados por ATP.[37]
Según el modelo de mosaico fluido de SJ Singer y GL Nicolson (1972), que reemplazó al modelo anterior de Davson y Danielli , las membranas biológicas pueden considerarse como un líquido bidimensional en el que las moléculas de lípidos y proteínas se difunden con mayor o menor facilidad. [38] Aunque las bicapas lipídicas que forman la base de las membranas forman líquidos bidimensionales por sí mismas, la membrana plasmática también contiene una gran cantidad de proteínas, que proporcionan más estructura. Ejemplos de tales estructuras son los complejos proteína-proteína, los piquetes y las vallas formadas por el citoesqueleto basado en actina y, potencialmente, las balsas lipídicas .
Las bicapas lipídicas se forman mediante el proceso de autoensamblaje . La membrana celular consiste principalmente en una fina capa de fosfolípidos anfipáticos que se organizan espontáneamente de manera que las regiones hidrofóbicas de la "cola" quedan aisladas del agua circundante, mientras que las regiones hidrofílicas de la "cabeza" interactúan con las caras intracelular (citosólica) y extracelular de la bicapa resultante. . Esto forma una bicapa lipídica esférica y continua . Las interacciones hidrofóbicas (también conocidas como efecto hidrofóbico ) son las principales fuerzas impulsoras en la formación de bicapas lipídicas. Un aumento en las interacciones entre moléculas hidrofóbicas (que causan agrupamiento de regiones hidrofóbicas) permite que las moléculas de agua se unan más libremente entre sí, aumentando la entropía del sistema. Esta interacción compleja puede incluir interacciones no covalentes como enlaces de van der Waals , electrostáticos y de hidrógeno.
Las bicapas lipídicas son generalmente impermeables a iones y moléculas polares. La disposición de las cabezas hidrófilas y las colas hidrófobas de la bicapa lipídica impide que los solutos polares (por ejemplo, aminoácidos, ácidos nucleicos, carbohidratos, proteínas e iones) se difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de moléculas hidrófobas. Esto proporciona a la célula la capacidad de controlar el movimiento de estas sustancias a través de complejos proteicos transmembrana como poros, canales y puertas. Las flippasas y las escrablasas concentran fosfatidilserina , que lleva una carga negativa, en la membrana interna. Junto con NANA , esto crea una barrera adicional para los restos cargados que se mueven a través de la membrana.
Las membranas cumplen diversas funciones en células eucariotas y procarióticas . Una función importante es regular el movimiento de materiales dentro y fuera de las células. La estructura bicapa de fosfolípidos (modelo de mosaico fluido) con proteínas de membrana específicas explica la permeabilidad selectiva de la membrana y los mecanismos de transporte pasivo y activo. Además, las membranas de los procariotas y de las mitocondrias y cloroplastos de los eucariotas facilitan la síntesis de ATP mediante quimiosmosis. [8]
La membrana apical o membrana luminal de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que mira hacia el interior de la luz . Esto es particularmente evidente en las células epiteliales y endoteliales , pero también describe otras células polarizadas, como las neuronas . La membrana basolateral o membrana celular basolateral de una célula polarizada es la superficie de la membrana plasmática que forma sus superficies basal y lateral. [39] Mira hacia afuera, hacia el intersticio y lejos de la luz. Membrana basolateral es una frase compuesta que se refiere a los términos "membrana basal (base)" y "membrana lateral (lateral)", que, especialmente en las células epiteliales, son idénticas en composición y actividad. Las proteínas (como los canales iónicos y las bombas ) pueden moverse libremente desde la superficie basal a la superficie lateral de la célula o viceversa de acuerdo con el modelo de mosaico fluido . Las uniones estrechas unen las células epiteliales cerca de su superficie apical para evitar la migración de proteínas desde la membrana basolateral a la membrana apical. Por tanto, las superficies basal y lateral siguen siendo aproximadamente equivalentes [ se necesita aclaración ] entre sí, pero distintas de la superficie apical.
La membrana celular puede formar diferentes tipos de estructuras "supramembrana" como caveolas , densidad postsináptica , podosomas , invadopodios , adhesión focal y diferentes tipos de uniones celulares . Estas estructuras suelen ser responsables de la adhesión , comunicación, endocitosis y exocitosis celular . Se pueden visualizar mediante microscopía electrónica o microscopía de fluorescencia . Están compuestos por proteínas específicas, como las integrinas y cadherinas .
El citoesqueleto se encuentra debajo de la membrana celular en el citoplasma y proporciona un andamiaje al que se anclan las proteínas de la membrana, además de formar orgánulos que se extienden desde la célula. De hecho, los elementos citoesqueléticos interactúan amplia e íntimamente con la membrana celular. [40] El anclaje de las proteínas las restringe a una superficie celular particular (por ejemplo, la superficie apical de las células epiteliales que recubren el intestino de los vertebrados ) y limita hasta qué punto pueden difundirse dentro de la bicapa. El citoesqueleto es capaz de formar orgánulos a modo de apéndices, como los cilios , que son extensiones a base de microtúbulos cubiertos por la membrana celular, y los filopodios , que son extensiones a base de actina . Estas extensiones están envueltas en una membrana y se proyectan desde la superficie de la célula para detectar el entorno externo y/o hacer contacto con el sustrato u otras células. Las superficies apicales de las células epiteliales están densas con proyecciones en forma de dedos basadas en actina conocidas como microvellosidades , que aumentan el área de la superficie celular y, por lo tanto, aumentan la tasa de absorción de nutrientes. El desacoplamiento localizado del citoesqueleto y la membrana celular da como resultado la formación de una ampolla .
El contenido de la célula, dentro de la membrana celular, está compuesto por numerosos orgánulos rodeados de membrana , que contribuyen al funcionamiento general de la célula. El origen, estructura y función de cada orgánulo conduce a una gran variación en la composición celular debido a la singularidad individual asociada con cada orgánulo.
La membrana celular tiene diferentes composiciones de lípidos y proteínas en distintos tipos de células y, por lo tanto, puede tener nombres específicos para ciertos tipos de células.
La permeabilidad de una membrana es la velocidad de difusión pasiva de moléculas a través de la membrana. Estas moléculas se conocen como moléculas permeantes . La permeabilidad depende principalmente de la carga eléctrica y la polaridad de la molécula y en menor medida de la masa molar de la molécula. Debido a la naturaleza hidrofóbica de la membrana celular, las moléculas pequeñas eléctricamente neutras pasan a través de la membrana más fácilmente que las grandes y cargadas. La incapacidad de las moléculas cargadas para atravesar la membrana celular da como resultado la partición del pH de las sustancias en todos los compartimentos líquidos del cuerpo.
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