La mariposa azul grande ( Phengaris arion ) es una especie de mariposa de la familia Lycaenidae . La especie fue definida por primera vez en 1758 y registrada por primera vez en Gran Bretaña en 1795. [2] En 1979, la especie se extinguió casi por completo en Gran Bretaña, pero se ha reintroducido con éxito con nuevos métodos de conservación. [3] La especie está clasificada como "casi amenazada" en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . [1] Hoy en día, P. arion se puede encontrar en Europa, el Cáucaso , Armenia , Siberia occidental , Altai, el noroeste de Kazajstán y Sichuan . [1]
El gran pájaro azul se puede distinguir por sus singulares puntos negros moteados en sus alas con un fondo azul.
La gran mariposa azul es bien conocida en la ecología del comportamiento , ya que es un parásito de cría de una sola especie de hormiga roja, Myrmica sabuleti . [2]
Las grandes orugas azules crecen hasta aproximadamente media pulgada (13 milímetros) de largo y pasan hasta 9 meses antes de sufrir una metamorfosis a crisálida para convertirse en mariposa . Las grandes mariposas azules son unas de las más grandes de la familia Lycaenidae , conocidas como mariposas de alas de gasa, con una envergadura de hasta 2 pulgadas (51 milímetros), y viven solo unas pocas semanas. Las alas de la gran mariposa azul están salpicadas de puntos negros. [ cita requerida ]
L. arion L. (83 c). Más grande, arriba de un azul más claro y brillante [que arcas ], con una fila de manchas negras a través de ambas alas, las manchas a veces son obsoletas solo en el ala trasera del macho. Inmediatamente reconocible por la gran cantidad de ocelos en la parte inferior, especialmente en el ala trasera, y por el espolvoreado azul brillante de la base por debajo. Europa y Asia anterior, desde Europa del Norte, las provincias bálticas e Inglaterra hasta el Mediterráneo (Córcega), y desde España hasta Armenia y Siberia del Sur. En ab. unicolor Hormuz. el lado superior es completamente azul, todas las manchas negras con la excepción de la discocelular están ausentes. ab. arthurus Melvill no tiene ocelos por debajo. En ab. jasilkowskii Hornuz los ocelos están ausentes por debajo en la celda como en euphemus , del cual esta aberración se distingue inmediatamente por su escamación basal azul verdosa en la parte inferior. En ab. coalescens Gillm. las manchas negras de la parte superior son confluentes. — Se han separado un buen número de formas locales. Los ejemplares del norte, que están débilmente moteados, son llamados alconides por Aurivillius. — obscura Christ. (83 c) es una forma alpina en la que toda la mitad exterior de las alas superiores es negra o marrón oscura; se presenta típicamente en los Altos Alpes, siendo localmente muy abundante, por ejemplo en Bergun, Zermatt, Stilvio y en muchos lugares de los Alpes Marítimos. Esta forma oscurecida también se presenta en los Urales (= ruehli Krulik.) — En el sur se han encontrado dos formas aberrantes, a saber, ligurica Wagn., en la Eiviera entre San Remo y Bordighera, con una conspicua fila de ocelos marginales blancos en la parte superior del ala trasera, y aldrovandus SL, del Vesubio, la parte inferior oscurecida con marrón. — cyanecula Stgr. [ahora especie Phengaris cyanecula (Eversmann, 1848)] (83 d) es una forma asiática, desde el Cáucaso hasta Mongolia, con el polvo verde azulado metálico de la parte inferior del ala trasera que es abundante, brillante y se extiende casi hasta el borde distal. — Huevo semiglobular muy plano, de color blanco azulado pálido, depositado sobre el timo .que apenas comienza a florecer. Larva adulta de color ocre pálido, con un tinte lila pálido en los lados; cabeza ocre, marcada con negro anteriormente; placa protorácica negra; se alimenta hasta el otoño de tomillo, luego desaparece y se la encuentra completamente desarrollada el siguiente junio en los nidos de hormigas. Por lo tanto, se sugiere que las hormigas la alimentan (Frohawk) y quizás también protegen las pupas. La crisálida del color del ámbar excepto las fundas de las alas, lisas, algo alargadas, sin red. Las mariposas se encuentran generalmente solas, siendo localmente frecuentes en terreno abierto, en caminos anchos a través de bosques arbustivos, volando aproximadamente a 1 m sobre el suelo. Descansan con las alas cerradas, particularmente en tomillos y escabiosas. En vuelo desde fines de junio hasta agosto. [5]
La gran mariposa azul se encuentra de costa a costa del reino Paleártico , pero está más concentrada en las áreas desde Francia hasta China . [6] [7]
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El hábitat de la gran mariposa azul depende en gran medida de la ubicación de sus fuentes de alimento. La especie requiere una combinación de cantidades abundantes de su planta de alimentación larvaria, Thymus drucei , y la presencia de hormigas Myrmica sabuleti para sobrevivir. [6]
También se ha descubierto que un factor clave subyacente para la supervivencia de la gran mariposa azul es la heterogeneidad del sitio . La mariposa es más abundante en pastizales y áreas abandonadas de vegetación y arbustos diversos. [8] Esta preferencia se puede explicar examinando el resultado de un paisaje uniforme. Un paisaje constante sincroniza muchas actividades biológicas, incluida la floración de las plantas hospedantes, las fechas de emergencia de los adultos o las presiones larvarias sobre las colonias de hormigas. [8] Si las funciones biológicas importantes tienen lugar al mismo tiempo, la población se vuelve mucho más susceptible a eventos desafortunados aleatorios, como desastres ambientales. [9] Por lo tanto, la agricultura tradicional actúa para desincronizar el sistema biológico y permite la recolonización de parches que están temporalmente intactos. [8] La presencia de diferentes sitios y estructuras ecológicas variadas proporciona diferentes microclimas que pueden tener un gran impacto en la supervivencia de la gran mariposa azul. [10]
A finales de la década de 1900, las poblaciones de Phengaris comenzaron a disminuir drásticamente en toda Europa, y la gran mariposa azul se vio particularmente afectada. En la década de 1950, solo quedaban unos 100.000 adultos en Gran Bretaña, y en 1978, se había perdido el 48% de las 91 poblaciones conocidas de grandes azules del Reino Unido. [11] [12] Inicialmente, los expertos estaban completamente desconcertados por la desaparición de las grandes azules, ya que los sitios no parecían haber cambiado. [11] Las principales hipótesis apuntaban a los coleccionistas, los insecticidas y la contaminación del aire como factores que llevaron a la extinción de la mariposa. [12] Se llevó a cabo una gran cantidad de proyectos para combatir estos factores, pero todos fueron completamente infructuosos. [12] La especie se extinguió en los Países Bajos en 1964, en el Reino Unido en 1979. En Bélgica , se la consideró extinta hasta 1996, cuando se descubrió una población recolonizada en el sur del país. [7] También se han producido graves disminuciones de la población en Dinamarca , Alemania , Francia y Estonia . [7] Debido a esta disminución, se las está protegiendo. La sucesión de extinciones y disminuciones de la población se ha caracterizado como resultado de esfuerzos de conservación infructuosos que se derivaron de una falta de comprensión del comportamiento de la mariposa. [11] [13]
Actualmente, la gran mariposa azul está clasificada como en peligro crítico en Gran Bretaña y también en peligro en muchas áreas de Europa. [14] Es una especie prioritaria según el Plan de Acción para la Biodiversidad del Reino Unido . [15] Sin embargo, un proyecto de conservación a largo plazo en el Reino Unido, dirigido por la Royal Entomological Society, condujo a un aumento significativo en los números en 2022, y la especie se describe como "próspera". [16]
Recientes hallazgos también han demostrado que existe una correlación positiva entre el éxito de conservación de la gran mariposa azul y el de otras especies en peligro de extinción. Un ejemplo específico es la relación entre las hormigas Myrmica , la gran mariposa azul, las semillas violetas y la mariposa que se alimenta de violetas ( Boloria euphrosyne ). [17] Las hormigas traerán las semillas violetas al nido. Las semillas a menudo germinarán en el nido, y su potencial de germinación aumenta a medida que el nido se abandona. [8] Dado que la depredación de larvas de hormigas por parte de la gran mariposa azul puede llevar al abandono del nido y B. euphrosyne tiende a preferir violetas que crecen en nidos de hormigas abandonados, la aptitud de B. euphrosyne parece verse afectada indirectamente por la presencia de la gran mariposa azul. [8]
Al igual que muchos miembros del género Phengaris , las mariposas azules grandes son parásitos de cría y dependen de otro insecto para criar a sus crías. En este caso, los huéspedes son especies de hormigas Myrmica . [18] Al ser física y químicamente similares a las hormigas Myrmica en su etapa larvaria, y posiblemente al usar otras formas de mimetismo, las orugas de Phengaris engañan a las hormigas para que las lleven de regreso al hormiguero. [19] Una vez allí, la oruga se convertirá en un depredador de las larvas de hormiga o mendigará comida actuando como una larva de hormiga en lo que se conoce como una estrategia de " cuco ". [20] El método del "cuco" se considera una estrategia más exitosa, ya que los estudios han encontrado consistentemente más larvas por nido para las especies de mariposas cuco que para las mariposas depredadoras. [21] [22] [23] A través de mucha investigación, se ha documentado bien que las mariposas azules grandes actúan como depredadores en los nidos del huésped.
Las primeras ideas sobre la relación Phengaris-Myrmica dieron como resultado la construcción de una relación lineal entre un depredador y un huésped. Se propuso que cada especie de Phengaris se había adaptado evolutivamente para depredar una especie específica de Myrmica, con la mariposa azul grande centrándose en M. sabuleti . [21] Informes más recientes indican que, si bien cada especie de Phengaris puede depredar más de una especie de Myrmica , esa capacidad varía entre especies y cada especie de mariposa todavía prefiere una especie de hormiga específica. [21] Si bien los resultados no son concluyentes, se ha demostrado que la mariposa azul grande favorece fuertemente a M. sabuleti , pero se ha documentado que también depreda a M. scabrinodis . [22] Los estudios también han demostrado que las especies de mariposas pueden exhibir diferentes preferencias de huésped según la ubicación. Por ejemplo, en Finlandia, las mariposas azules grandes se alimentaron exclusivamente de nidos de M. lonae . [22] Debido a los diferentes informes y las dificultades involucradas en este tipo de estudios, la naturaleza de la relación huésped-parásito aún no es concluyente.
Dado que la relación parásito-huésped entre la mariposa azul grande y la Myrmica es esencial para la supervivencia de la oruga, las mariposas hembras deben poner huevos en áreas donde las larvas puedan ser encontradas por las hormigas obreras de la especie correcta. En el pasado no estaba claro si las mariposas Phengaris eran capaces de identificar áreas de especies específicas de Myrmica . Se creía que ciertas especies de Phengaris podían detectar olores específicos para identificar especies de Myrmica . [24] También se pensaba que ciertas especies de Phengaris eran capaces de evitar el hacinamiento en plantas alimenticias al detectar altas cargas de huevos. [24] Nuevos estudios indican que la puesta de huevos de las hembras está simplemente en sintonía con la especie Myrmica , y que las hembras no tienen en cuenta otros factores. [21]
Las hembras de Phengaris ponen huevos en plantas específicas como el tomillo . [25] El tomillo silvestre es la planta alimenticia preferida en el Reino Unido y en las áreas más frías o montañosas de Europa, la mejorana es la preferida por las poblaciones en áreas más cálidas. Después de aproximadamente tres semanas, las larvas eclosionan para alimentarse de las semillas y flores de la planta. La oruga permanecerá en las proximidades de su planta alimenticia hasta su cuarto estadio , cuando caerá al suelo. [21] A partir de ahí, la oruga adoptará varias estrategias para ser encontrada por las hormigas Myrmica . Varias especies de orugas de Phengaris , como P. rebeli y P. alcon , secretarán feromonas que son específicas de sus respectivos huéspedes. El propósito de tal comportamiento es imitar las feromonas de las larvas de hormigas que se convertirán en obreras en el futuro. [26] Al imitar con éxito a las larvas de hormigas, las orugas son llevadas de regreso al nido del huésped y alimentadas por las hormigas. Originalmente se pensaba que la mariposa azul grande se comportaba de manera diferente, ya que algunos creían que secretaba una feromona imitadora deficiente o que no secretaba ninguna. [26] Hoy en día se ha determinado que todavía secreta semioquímicos como una forma de mimetismo químico para ganar aceptación en el hormiguero huésped. [19] Las orugas azules grandes a veces siguen los rastros de las hormigas o se alejan de la planta alimenticia durante el momento pico de búsqueda de alimento para exponerse específicamente a Myrmica y no a otras hormigas. [27] Esto hace que las obreras generalmente ignoren a la oruga una vez en el hormiguero porque no atrae la atención. Todavía no se conocen los métodos en los que las orugas azules grandes interactúan con las hormigas huésped.
Aunque la mayoría de las orugas de Phengaris se comportan de forma similar antes de entrar en el hormiguero anfitrión, una vez adoptadas en un hormiguero las larvas adoptan una de dos estrategias. La primera es la estrategia del "cuco" . Esta se ha estudiado ampliamente en P. rebeli y consiste en una interacción continua entre la oruga y las hormigas anfitrionas. Una vez en el hormiguero, la oruga utiliza el mimetismo acústico para ocultar su identidad. [28] Las grandes larvas azules que utilizan la estrategia del cuco se mantienen en estrecha proximidad con las hormigas mientras producen un ruido muy similar al de una reina larvaria . [29] Al imitar a una reina, las especies de Phengaris que emplean la estrategia del cuco son alimentadas por las hormigas obreras y reciben un trato preferencial sobre las larvas de hormigas reales. [30] Los usuarios de la estrategia del cuco se convierten en miembros de tan alto estatus del hormiguero que las hormigas matarán a sus propias larvas para alimentar a la oruga y rescatarán a la oruga primero ante el peligro. [30]
A diferencia de otros miembros del género Phengaris , la mariposa azul grande se convierte en un depredador una vez en el nido de hormigas. Se alimenta de las pupas de hormigas mientras continúa haciéndose pasar por una hormiga Myrmica . Incluso con el mimetismo, la mortalidad de la mariposa azul grande dentro del nido es alta. Una explicación es que cada especie de Phengaris es más adecuada para una sola especie de Myrmica . Las orugas que son adoptadas por una especie de hormiga desconocida a menudo son asesinadas y comidas. Incluso si se las empareja con el huésped correcto, muchas mariposas azules grandes no pueden sobrevivir. Si el mimetismo no es perfecto y las hormigas sospechan, la muerte es muy probable. Además, las hormigas en nidos sin un suministro constante de alimento tienen muchas más probabilidades de identificar a la mariposa azul grande como un intruso. Las orugas azules grandes tienen más probabilidades de ser atacadas durante los primeros 10 días después de ser adoptadas por las hormigas anfitrionas. Esto se debe a que en este tiempo las orugas se vuelven más grandes que las larvas típicas de hormiga Myrmica . [26]
Incluso cuando las mariposas Phengaris se han infiltrado en el nido anfitrión, siguen ocultando su identidad como orugas y seguirán adelante con su acto de engaño. Se han realizado muchos estudios que documentan el uso de la comunicación acústica en las hormigas, y se ha descubierto que los miembros del género Phengaris explotan este comportamiento. Por ejemplo, P. rebeli imita el sonido único de la reina para elevar su estatus en el nido. Este mimetismo es lo suficientemente eficaz como para hacer que las hormigas obreras prefieran rescatar a P. rebeli en lugar de a sus propias pupas en tiempos de peligro. [31] Anteriormente se había pensado que solo las especies con estrategia de "cuco" utilizaban el mimetismo acústico. [19] El sonido era tan similar que los sonidos de las dos orugas diferían más de lo que lo hacían cada una en comparación con el sonido de la reina. Diferentes especies de Myrmica utilizan semioquímicos distintos para distinguirse, pero utilizan comandos acústicos muy similares una vez en el nido. [19]
Los estudios de laboratorio han demostrado que las larvas de mariposas azules grandes consumen primero a las larvas de hormigas más grandes. Esta táctica evolucionada maximiza la eficiencia no solo porque las larvas más grandes proporcionan la mayor cantidad de sustancia por volumen, sino también porque evita que las larvas se transformen en pupas y se conviertan en presas inaccesibles. Además, permite que más larvas recién nacidas crezcan más. Mientras están en el nido, las orugas azules grandes adquieren el 99% de su biomasa final, creciendo de un promedio de 1,3 mg a 173 mg. Los resultados de laboratorio estiman que se necesitan 230 larvas grandes y un mínimo de 354 obreras de Myrmica para asegurar la supervivencia de una mariposa; sin embargo, es muy raro encontrar un nido tan grande en la naturaleza. Esto respalda los hallazgos de que las mariposas azules grandes son extremadamente capaces de resistir la inanición. Esto se vuelve extremadamente beneficioso en situaciones en las que las hormigas abandonan la colonia y dejan atrás a la oruga. Se sabe que las mariposas azules grandes son capaces de migrar a nuevos nidos una vez que el original es abandonado. En muchos casos, una colonia cercana con cría fresca poblará el nido, lo que permitirá que las grandes mariposas azules supervivientes parasiten secuencialmente varias colonias de Myrmica . [32]
Los científicos no están seguros de por qué existen múltiples estrategias dentro del nido anfitrión, pero se han realizado estudios para determinar la eficacia de cada una. La estrategia del cuco da como resultado seis veces más mariposas por nido que la estrategia depredadora. [33] Si bien esto parece indicar un predominio de la estrategia del cuco, hay otros factores a considerar. Dado que las orugas del cuco permanecen en las inmediaciones de las hormigas, deben secretar sustancias químicas que son casi idénticas a las de la especie huésped para sobrevivir. [33] Esto explica por qué los usuarios de la estrategia del cuco tienen más probabilidades de ser depredados por la colonia huésped cuando son adoptados por un huésped no primario que los usuarios de la estrategia depredadora. [31] Los datos actuales parecen apoyar la idea de que los usuarios de la estrategia del cuco dependen de una especie específica de hormiga Myrmica , mientras que las Phengaris depredadoras son más versátiles en general, pero aún así se desempeñan mejor con una especie específica. [33]
Se ha descubierto que las mariposas azules grandes tienen tres veces menos probabilidades de sobrevivir en nidos en los que hay hormigas reinas. Este descubrimiento se ha explicado con una teoría llamada "efecto reina". En la mayoría de los nidos de Myrmica , la hormiga reina pondrá dos tandas principales de huevos, y las hembras que nazcan de estos huevos se convertirán en obreras o reinas vírgenes . Si estas hembras se convierten en obreras o reinas vírgenes depende del estado de la reina en el nido. Si la reina muere, las hormigas obreras hacen que las larvas hembras más grandes se transformen en reinas vírgenes. Si la reina está presente y sana, influye en las obreras nodrizas para que descuiden, maten de hambre y muerdan a las larvas hembras, lo que da como resultado un crecimiento restringido y ayuda en la transición a obreras. [26] Esto indica que las mariposas Phengaris deben mantener un estricto equilibrio entre imitar a la reina en presencia de obreras y parecer una obrera para evitar a la reina.
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