Los argonautas ( género Argonauta , el único género existente de la familia Argonautidae ) son un grupo de pulpos pelágicos . También se les llama nautilos de papel , en referencia a la cáscara de huevo delgada como el papel que secretan las hembras; sin embargo, como pulpos, son solo parientes lejanos de los verdaderos nautilos . Su estructura carece de las cámaras llenas de gas presentes en las conchas de los nautilos y no es una verdadera concha de cefalópodo , sino más bien una innovación evolutiva única del género. [1] Se utiliza como cámara de cría y para atrapar el aire de la superficie para mantener la flotabilidad . Alguna vez se especuló que los argonautas no fabricaban sus cáscaras de huevo, sino que utilizaban conchas abandonadas por otros organismos, a la manera de los cangrejos ermitaños . Los experimentos de la pionera bióloga marina Jeanne Villepreux-Power a principios del siglo XIX refutaron esta hipótesis, ya que Villepreux-Power crió con éxito crías de argonautas y observó el desarrollo de sus conchas. [2]
Los argonautas se encuentran en aguas tropicales y subtropicales de todo el mundo. Viven en océano abierto, es decir, son pelágicos . Como la mayoría de los pulpos, tienen un cuerpo redondeado, ocho extremidades (brazos) y no tienen aletas . Sin embargo, a diferencia de la mayoría de los pulpos, los argonautas viven cerca de la superficie en lugar de en el fondo marino . Las especies de Argonauta se caracterizan por tener ojos muy grandes y pequeñas membranas entre los brazos. El aparato de bloqueo del manto-embutido es una característica diagnóstica importante de este taxón . Consiste en cartílagos en forma de protuberancias en el manto y depresiones correspondientes en el embudo. A diferencia de los géneros estrechamente relacionados Ocythoe y Tremoctopus , las especies de Argonauta carecen de poros de agua.
De sus nombres, "argonauta" significa "marinero del Argo ". [3] "Nautilus de papel" se deriva del griego ναυτίλος nautílos , que literalmente significa "marinero", ya que se pensaba que los nautilus de papel usaban dos de sus brazos como velas. [4] Este no es el caso, ya que los argonautas nadan expulsando agua a través de sus embudos . [5] El nautilus con cámaras recibió más tarde el nombre del argonauta, pero pertenece a un orden de cefalópodos diferente, Nautilida .
Los argonautas presentan un dimorfismo sexual extremo en cuanto a tamaño y longevidad. Las hembras crecen hasta 10 cm y forman caparazones de hasta 30 cm, mientras que los machos rara vez superan los 2 cm. Los machos solo se aparean una vez en su corta vida, mientras que las hembras son iteróparas , capaces de tener descendencia muchas veces a lo largo de su vida. Además, las hembras se conocen desde la antigüedad, mientras que los machos solo fueron descritos a finales del siglo XIX.
Los machos carecen de los tentáculos dorsales que utilizan las hembras para crear sus ootecas. Los machos utilizan un brazo modificado, el hectocótilo , para transferir el esperma a la hembra. Para la fertilización , el brazo se inserta en la cavidad paleal de la hembra y luego se desprende del macho. El hectocótilo, cuando se encuentra en las hembras, fue descrito originalmente como un gusano parásito . [6]
Las hembras de argonauta producen una ooteca calcárea comprimida lateralmente en la que residen. Esta "ooteca" tiene una quilla doble bordeada por dos filas de tubérculos alternados . Los lados tienen nervaduras y el centro es plano o tiene protuberancias aladas. La ooteca se parece curiosamente a las conchas de los amonites extintos . Es secretada por las puntas de los dos tentáculos dorsales muy expandidos de la hembra (tercer brazo izquierdo) antes de la puesta de huevos. Después de depositar sus huevos en la ooteca flotante, la hembra se refugia en ella, a menudo reteniendo el hectocótilo desprendido del macho . Por lo general, se la encuentra con la cabeza y los tentáculos sobresaliendo de la abertura, pero se retira más adentro si se la molesta. Estas ootecas blancas, curvadas y ornamentadas, se encuentran ocasionalmente flotando en el mar, a veces con la hembra de argonauta aferrada a ellas. No está hecha de aragonito como la mayoría de las otras conchas, sino de calcita , con una estructura de tres capas [7] y una mayor proporción de carbonato de magnesio (7%) que otras conchas de cefalópodos. [8]
La ooteca contiene una burbuja de aire que el animal captura en la superficie del agua y utiliza para flotar, de manera similar a otros cefalópodos con concha, aunque no tiene un fragmocono con cámara . [7] En el pasado se pensaba que la burbuja de aire contribuía a los varamientos masivos ocasionales en las playas, pero está bajo un control sofisticado, como es evidente en el comportamiento de los animales a los que se les ha extraído el aire en condiciones de buceo experimental. [9] [10] [11] Este sistema para lograr flotabilidad neutra es efectivo solo en las profundidades relativamente bajas de los 10 metros superiores de la columna de agua. Las hembras jóvenes con longitudes de manto inferiores a 9 milímetros no tienen concha como los machos, y ambas se han encontrado en aguas entre 50 y 200 metros. [9]
La mayoría de los otros pulpos ponen huevos en cuevas ; Neale Monks y C. Phil Palmer especulan que, antes de que los amonites se extinguieran durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , los argonautas pueden haber evolucionado para usar conchas de amonites descartadas para poner huevos, y eventualmente volverse capaces de reparar las conchas y tal vez hacer sus propias conchas. [12] Sin embargo, esto es incierto y se desconoce si esto es el resultado de la evolución convergente .
Argonauta argo es la especie más grande del género y también produce la ooteca más grande, que puede alcanzar una longitud de 300 mm. [13] [14] La especie más pequeña es Argonauta boettgeri , con un tamaño máximo registrado de 67 mm. [13] [15]
Los picos de las especies de Argonauta son distintivos, y se caracterizan por un rostro muy pequeño y un pliegue que se extiende hasta el borde inferior o cerca de la esquina libre. El rostro está "apretado" a los lados, lo que lo hace mucho más estrecho que en otros pulpos, con la excepción de los géneros monotípicos estrechamente relacionados Ocythoe y Vitreledonella . El ángulo de la mandíbula es curvado e indistinto. Los picos tienen un hombro afilado, que puede o no tener partes posterior y anterior en diferentes pendientes. La capucha carece de una muesca y es muy ancha, plana y baja. La relación capucha-cresta ( f / g ) es de aproximadamente 2-2,4. La pared lateral del pico no tiene muesca cerca de la cresta ancha. Los picos de Argonaut son más similares a los de Ocythoe tuberculata y Vitreledonella richardi , pero difieren en que se "inclinan hacia atrás" en mayor grado que el primero y tienen un ángulo de mandíbula más curvado que el segundo. [15]
La alimentación se produce principalmente durante el día. Los argonautas utilizan tentáculos para agarrar a la presa y arrastrarla hacia la boca. Luego muerden a la presa para inyectarle veneno de la glándula salival . Se alimentan de pequeños crustáceos , moluscos , medusas y salpas . Si la presa tiene concha, el argonauta utiliza su rádula para perforar el organismo y luego inyectar la toxina.
Los argonautas son capaces de alterar su color. Pueden mimetizarse con su entorno para evitar a los depredadores . También producen tinta , que es expulsada cuando el animal está siendo atacado. Esta tinta paraliza el olfato del atacante, lo que le da tiempo al argonauta para escapar. La hembra también es capaz de retirar la red que cubre su caparazón, lo que produce un destello plateado que puede disuadir a un depredador de atacar.
Los argonautas son presa de atunes , peces pico y delfines . Se han registrado conchas y restos de argonautas en los estómagos de Alepisaurus ferox y Coryphaena hippurus . [15]
Se han observado argonautas machos residiendo dentro de salpas agregadas (Pegea socia), aunque se sabe poco sobre esta relación. [16]
El género Argonauta contiene hasta siete especies actuales . También se conocen varias especies extintas .
Se consideran ampliamente válidas cuatro especies existentes: [17]
Varios taxones adicionales se tratan como especies válidas o se consideran nomina dubia :
También se han descrito varias especies extintas:
La especie extinta Obinautilus awaensis fue originalmente asignada a Argonauta , pero desde entonces ha sido transferida al género Obinautilus . [19]
Los siguientes taxones asociados con la familia Argonautidae tienen un estatus taxonómico incierto: [20]
El argonauta fue la inspiración para una serie de formas de arte y decoración clásicas y modernas, incluido su uso en cerámica y elementos arquitectónicos. Algunos ejemplos tempranos se encuentran en el arte minoico de la Edad del Bronce de Creta . [21] Una variación conocida como el diseño del doble argonauta también se encontró en la joyería minoica . [22] Este diseño también fue transpuesto y adaptado tanto en oro como en vidrio en contextos micénicos contemporáneos , como se ve tanto en Micenas como en el Tholos de Volo. [23]