Las ardillas grises de Europa ( Sciurus carolinensis ) se originaron en América del Norte , donde se las conoce como ardillas grises orientales [1] (para diferenciarlas de las ardillas grises occidentales ). Se alimentan de semillas grandes , flores , capullos, frutos , hongos , algunos insectos y ocasionalmente huevos de aves . [2]
Se introdujeron por primera vez en Inglaterra, de forma concertada, en 1876, [3] y, gracias al rápido crecimiento de la población y a nuevas introducciones, se extendieron al resto de Gran Bretaña entre principios y mediados del siglo XX. [4] La ardilla gris oriental se introdujo en Europa continental en 1948 y rápidamente aprovechó las fuentes de alimento, los hábitats y la falta de depredadores de las ardillas grises en Europa. [1] Los estudios genéticos han demostrado que la intervención humana (mascotas liberadas y dispersión intencional) puede desempeñar un papel mucho más importante en la propagación de las ardillas grises de lo que se creía anteriormente. [5]
La ardilla autóctona de Europa es la ardilla roja ( Sciurus vulgaris ). Ambas especies tienen dietas similares, utilizan ubicaciones similares del medio ambiente y tienen patrones de actividad similares; sin embargo, no hay evidencia de agresión notable entre las dos especies. [2] Estas ardillas grises orientales se consideran una especie invasora en Europa debido a que su presencia contribuye al desplazamiento de las ardillas rojas.
La invasión de la ardilla gris en el Reino Unido puede clasificarse como una invasión mediada por enfermedades (DMI). [6] Más específicamente, la invasión de las ardillas grises y el desplazamiento de las ardillas rojas pueden describirse como "DMI desbordante", que se define como una especie no nativa que trae enfermedades consigo a la nueva área que infectará a las especies nativas. . El desbordamiento es especialmente una cuestión de cuándo la especie invasora es morfológicamente similar a la nativa. Esto puede tener efectos devastadores.
Las ardillas grises han sido introducidas intencionalmente o por accidente en muchos lugares del mundo.
Se introdujeron por primera vez en Inglaterra, de forma concertada, en 1876, [3] y, gracias al rápido crecimiento de la población y a nuevas introducciones, se extendieron al resto de Gran Bretaña entre principios y mediados del siglo XX. [4]
La primera introducción reportada de ardillas grises en Europa continental fue en 1948, y fueron llevadas a Stupinigi , Italia, donde todavía hay una población en crecimiento. [1] En Irlanda, sin embargo, se dice que Lord Longford introdujo las ardillas americanas en su propiedad en 1911. Luego, en 1966, se introdujeron cinco ardillas en Nervi , Italia, en el parque de Génova. Más tarde, en 1994, tres parejas fueron nuevamente liberadas en un parque en Trecate , pero fueron capturadas y eliminadas en 1996. [1] Como se indicó anteriormente, no todas las introducciones de ardillas grises fueron intencionales. Por ejemplo, en 1966 dos hembras y un macho escaparon de una granja de caza en la isla de Vancouver . [7]
Casi el 80% de las introducciones conocidas de ardillas grises en todo el mundo resultaron en un establecimiento exitoso en la nueva área. [8] Por lo general, las ardillas grises no necesitan grandes cantidades para iniciar una nueva población . Del estudio de todas las introducciones exitosas conocidas de esta especie, el 71,4% utilizó menos de 10 individuos. [8] Esta eficiencia en la propagación de las ardillas grises puede explicarse por la "hipótesis de liberación enemiga" , que es cuando la especie invasora tiene mejor supervivencia porque sus depredadores naturales no están presentes. [6] Además, los parásitos naturales generalmente no están presentes en el área donde la especie ha sido introducida o invadida. [6] Debido a que la ardilla gris representa una gran amenaza para los árboles y la ardilla roja en Europa, se están haciendo grandes esfuerzos para detener la propagación de las ardillas grises.
Una de las mayores preocupaciones sobre la ardilla gris como especie invasora es el efecto que tiene su introducción en las poblaciones de ardillas rojas. Las ardillas grises y rojas compiten por los recursos, y las grises robarán los escondites de comida de las ardillas rojas. [9] [10] La reducción del crecimiento individual de la ardilla roja, el reclutamiento juvenil y el éxito reproductivo se ha relacionado con la competencia entre las ardillas grises y rojas. [9] [10] En áreas de gran superposición central entre las poblaciones de ardillas rojas y grises, se ha observado una reducción en la masa corporal de las ardillas rojas durante la primavera. [8] Esto probablemente se debe al hecho de que los rojos y los grises participan en competencia directa por recursos limitados, lo que sugiere que no se está produciendo una partición de nichos . [8] Esta competencia directa también explica una disminución en el reclutamiento juvenil y el éxito reproductivo, ya que los rojos inmaduros morirán por falta de recursos antes de alcanzar la madurez sexual .
Además de la competencia por los recursos, se cree que la propagación del virus de la viruela de las ardillas grises a las rojas es un factor importante en la disminución de las poblaciones de ardillas rojas. [6] Las ardillas grises no mueren a causa del virus de la viruela de la ardilla y pueden infectar a las ardillas rojas provocando la aparición de costras y lesiones en la cara, los pies y los genitales y, finalmente, la muerte. [6] En Gran Bretaña , las ardillas grises han podido propagarse de 17 a 25 veces más rápido mediante la exclusión competitiva de la ardilla roja debido al aumento de la mortalidad de las rojas por el virus de la viruela de la ardilla. [2] De hecho, el virus actúa tan rápidamente matando a su huésped después de la infección que ver una ardilla roja con poxvirus es poco común, aunque la enfermedad puede ser muy prevalente en una población de ardillas rojas. [6] Las consecuencias totales de estas interacciones no se pueden determinar completamente, aunque la diferencia en la densidad de población y el peso de las dos especies puede tener un efecto sobre el flujo de energía en los ecosistemas . [2]
Las ardillas grises también tienen parte de responsabilidad en la disminución de determinadas especies de pájaros cantores y de los bosques, ya que a veces se alimentan de huevos y polluelos de aves. [8] [11] Aunque a menudo se culpa en parte a la ardilla gris por esta disminución en el Reino Unido , probablemente este no sea el caso de las poblaciones introducidas en Italia . En esas poblaciones, los grises se alimentan principalmente de "semillas, frutos, capullos, flores y, ocasionalmente, de insectos, cambiando de un recurso a otro según la disponibilidad estacional". [11]
Ciertos comportamientos de la ardilla gris, como el descortezado, también tienen efectos negativos sobre los árboles y las plantaciones madereras . [11] Se cree que este es el mayor efecto que tienen las ardillas introducidas en los ecosistemas insulares . [7] Por ejemplo, los robles Garry en la isla de Vancouver están en peligro de extinción debido al desarrollo urbano y la presencia de especies invasoras, incluida la ardilla gris. [7] La dispersión y el acaparamiento de semillas por parte de las ardillas grises provocan muescas en las bellotas de los robles blancos . Las muescas impiden la germinación , lo que puede dificultar la regeneración natural del bosque . [7] El descortezado debilita las ramas y las hace más susceptibles a ser rotas por el viento o los animales y también puede causar una infección secundaria que puede provocar la muerte. [7] [8] La extracción de la corteza hace que los árboles sean más susceptibles al tizón de la aguja de banda roja (RBNB) , que es causado por la etapa asexual del hongo Dothistroma septosporum . La RBNB provoca una infección necrotrófica que mata el tejido de las agujas en las especies de pino. Phytophthora ramorum es otro hongo que afecta la salud de los árboles. [12] Los árboles de entre 10 y 40 años y determinadas especies, incluidas las hayas y los sicómoros , son más vulnerables que otras. [8] Las ardillas grises también dañan los árboles al comerse su savia , lo que sugiere que este comportamiento proporciona algún beneficio nutricional. [2]
Bertolino et al. utilizaron modelos de dinámica de población espacialmente explícitos. 2008 para predecir la expansión de las poblaciones de ardilla gris presentes en Italia en 1996: las poblaciones de Piamonte , Génova y Tesino . [9] Los modelos examinaron corredores potenciales que permitirían a las ardillas grises invadir Francia y Suiza y la escala de tiempo de tales invasiones. [9] En un escenario basado en un patrón aleatorio de cultivos de semillas buenos, pobres y del año más alto (la vegetación produce una abundancia significativa de recursos alimentarios), en el "mejor de los casos", las ardillas grises llegarán a los Alpes occidentales entre 2026 y 2036, Francia entre 2066 y 2071, y Suiza entre 2051 y 2066. [9] En un escenario en el que no se incluyeron los cultivos de semillas de años pobres, el "peor de los casos", las ardillas grises llegarán a los Alpes occidentales en 2015, Francia para 2026, y Suiza entre 2031 y 2041. [9] A lo largo de la frontera entre Francia e Italia, la cubierta forestal se compone principalmente de árboles mixtos de hoja ancha ; esto representa un probable corredor hacia Francia para la ardilla gris. [9] Bosques mixtos de hoja caduca bordean el río Ticino ; esta área se conecta con bosques contiguos en el lado del lago Maggiore en Suiza, lo que hace que el área a lo largo del Ticino sea un corredor probable para que la ardilla gris invada Suiza. [9] La parte superior de los Alpes está cubierta en gran parte por bosques de coníferas . [9] Las ardillas grises, que son más pesadas que las ardillas rojas nativas, tienen un mayor requerimiento de energía que las ardillas rojas. [9] Puede resultar difícil para las ardillas grises alcanzar sus mayores necesidades energéticas en este entorno porque pueden tener dificultades para alcanzar las pequeñas semillas contenidas en los conos de las coníferas ; por esta razón, el desempeño de la ardilla gris en este hábitat afectará la propagación de la especie. [9] Con el tiempo, si no se controlan las poblaciones, la ardilla gris se extenderá por una gran parte de Europa continental y Eurasia , invadiendo potencialmente toda la distribución global de la ardilla roja. [1]
Se predice que el virus de la viruela de la ardilla se propagará a través de las ardillas grises, ya que actúan como vector del virus. [6] Además, un modelo separado que examina los efectos de la propagación de la ardilla gris en la salud de los pinos escoceses y torcidos mostró que las ardillas grises propagarán la plaga de la aguja de banda roja , disminuyendo exponencialmente la población de pinos torcidos, y que las poblaciones de pino torcido disminuirá más lentamente debido al crecimiento de hongos resultante del comportamiento de descortezado de la ardilla gris. [12]
En 1991, se intentó la erradicación de una población de ardillas grises en Piamonte mediante captura y eutanasia ; sin embargo, este esfuerzo fue suspendido durante tres años después de que grupos defensores de los derechos de los animales presentaran una demanda. [7] Durante los tres años de suspensión, la población de ardillas grises había crecido tanto que ya no era factible intentar la erradicación mediante los métodos utilizados inicialmente. [7] Si la especie se propaga significativamente (las tres poblaciones en Italia invaden Francia o Suiza y establecen poblaciones exitosas fuera de Italia) antes de que se tomen medidas preventivas o erradicadoras, con toda probabilidad será demasiado tarde para tomar medidas efectivas. [11]
La marta europea es un depredador natural de las ardillas, incluida la ardilla gris oriental, pero ha sido erradicada de gran parte del área afectada por la ardilla gris, como Inglaterra y Gales. [13] La población de marta europea se está expandiendo actualmente y hay evidencia de que las poblaciones de ardilla gris se desploman cuando se hace presente, y las poblaciones de la ardilla roja coevolucionada se recuperan posteriormente. [14] [15]
Aunque las consecuencias negativas de la introducción de especies no nativas son generalmente conocidas en la comunidad científica, la mayoría del público desconoce los efectos en los ecosistemas nativos . [16] El control efectivo de la propagación de las ardillas grises por toda Europa continental requerirá un enfoque coordinado de muchas naciones, y los ecologistas recomiendan la educación pública y las restricciones comerciales como medios principales para prevenir nuevas introducciones de especies no nativas. [9] [11] Actualmente, la liberación de especies no nativas es ilegal en la mayoría de los países europeos , pero tanto las importaciones ilegales como permitidas y las fugas de ardillas grises del cautiverio representan amenazas para las poblaciones de árboles y ardillas rojas nativas. [11] Además de prevenir la introducción de ardillas grises, la contención y erradicación podrían servir para controlar las acciones invasoras de la especie. Los métodos para el control de la población de ardillas grises dependen del objetivo de protección. En presencia de ardillas rojas, atraparlas en jaulas o dispararles puede ser eficaz. En ausencia de ardillas rojas, el envenenamiento con el anticoagulante warfarina se puede utilizar en tolvas de alimentación especiales. [8] Estos métodos actualmente están controlando eficazmente la población de ardillas grises en Gran Bretaña . [2] Los sacrificios programados selectivamente, o la eliminación de un porcentaje de los individuos reproductores, de las poblaciones de ardillas grises pueden ayudar a controlar y prevenir daños a los árboles. Aunque las poblaciones de ardillas grises se recuperan fácilmente de los sacrificios, su coincidencia con los períodos anuales de mayor daño a los árboles, típicamente entre abril y septiembre, cuando las ardillas son más activas en la búsqueda de alimento entre las poblaciones de árboles de hoja ancha , puede minimizar el daño a los árboles. [8] Alternativamente, se están desarrollando métodos no letales de control de la población, como tratamientos de fertilidad, aunque se desconoce la eficacia de estos tratamientos. [8] En las zonas más amenazadas por la propagación de la ardilla gris, la erradicación puede ser más eficaz que la contención de la población. La erradicación de la población de ardillas grises en Génova protegería dos subespecies nativas de ardilla roja , Sciurus vulgaris italicus y Sciurus vulgaris meridionalis , en el sureste de Italia , y la erradicación de la población de ardillas grises en Ticino eliminaría la amenaza de invasión de ardillas grises en Suiza durante los próximos 100 años. [9] Si bien estos esfuerzos cuentan con el apoyo dePara los ecologistas , su éxito dependerá de la opinión pública , del apoyo gubernamental y del conocimiento de la situación. [dieciséis]