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Mecanismos de alimentación acuática

Los meros capturan a sus presas succionándolas hacia sus bocas.

Los mecanismos de alimentación acuáticos enfrentan una dificultad especial en comparación con la alimentación en tierra, porque la densidad del agua es aproximadamente la misma que la de la presa, por lo que la presa tiende a ser empujada lejos cuando la boca está cerrada. Este problema fue identificado por primera vez por Robert McNeill Alexander . [1] Como resultado, los depredadores submarinos , especialmente los peces óseos , han desarrollado una serie de mecanismos de alimentación especializados, como la alimentación por filtración , la alimentación por ariete, la alimentación por succión, la protrusión y la alimentación por pivote.

La mayoría de los depredadores submarinos combinan más de uno de estos principios básicos. Por ejemplo, un depredador generalizado típico, como el bacalao , combina la succión con cierta cantidad de protrusión y alimentación pivotante.

Alimentación por succión

La alimentación por succión es un método de ingerir una presa en líquidos succionando la presa hacia la boca del depredador. Es un comportamiento altamente coordinado que se logra mediante la rotación dorsal del dermatocráneo , la expansión lateral del suspensorio y la depresión de la mandíbula inferior y el hioides. [2] La alimentación por succión conduce a una captura exitosa de la presa a través de movimientos rápidos que crean una caída de la presión en la cavidad bucal que hace que el agua frente a la boca se precipite hacia la cavidad oral, [3] atrapando a la presa en este flujo. Este modo de alimentación tiene dos fases principales: expansión y compresión. [2] La fase de expansión implica la apertura inicial de las mandíbulas para capturar a la presa. Estos movimientos durante la fase de expansión son similares en todos los alimentadores por succión con la kinesis del cráneo que genera ligeras variaciones. Durante la fase de compresión, las mandíbulas se cierran y el agua se comprime fuera de las branquias.

Aunque la alimentación por succión se puede observar en todas las especies de peces, aquellas con más kinesis craneal muestran un aumento en el potencial de succión como resultado de vínculos craneales más complejos que permiten una mayor expansión de la cavidad bucal y, por lo tanto, crean una mayor presión negativa. Lo más común es que esto se logre al aumentar la expansión lateral del cráneo. Además, se reconoce que el rasgo derivado de la protrusión anterior a través del hueso premaxilar en la mandíbula superior aumenta la fuerza ejercida sobre la presa que se va a engullir. [4] Las mandíbulas protrusibles a través de una premaxila móvil solo se pueden ver en peces dentro del clado de los teleósteos . [2] Sin embargo, un concepto erróneo común sobre estos peces es que la alimentación por succión es el único o principal método empleado. [5] En Micropterus salmoides , la alimentación por carnero es el método principal para la captura de presas; sin embargo, pueden modular entre los dos métodos o usar ambos como con muchos teleósteos. [5] [6] Además, se piensa comúnmente que los peces con características más primitivas también exhiben alimentación por succión. Aunque en estos peces se puede crear succión al abrir la boca, los criterios para una alimentación por succión pura incluyen poco o ningún movimiento corporal hacia su presa. [2]

Compensaciones

Las morfologías y los comportamientos durante la alimentación por succión han dado lugar a tres proposiciones principales de compromiso que determinan el éxito de la captura de presas: [7] la velocidad de apertura y cierre de la mandíbula, la movilidad de los elementos óseos en el cráneo y la relación entre el comportamiento de alimentación por embestida y por succión. Las dos primeras calificaciones se centran en la situación que resulta de un cráneo altamente cinético. [8] Tener un cráneo altamente móvil introduce un compromiso entre la capacidad de tener una apertura de mandíbula de alta velocidad (alta kinesis) o una mayor transmisión de la mordida (menor kinesis). Si bien existe una relación más compleja entre la ventaja mecánica y la velocidad de la depresión de la mandíbula inferior, [9] [10] [11] existe consenso en que las especies que utilizan ataques de alta velocidad tienen más kinesis craneal en comparación con las especies que exhiben ataques de baja velocidad. [12] [13] [10] Las especies que tienen una dieta durofaga también han desarrollado morfologías craneales para aplastar a las presas de caparazón duro que son parte de su dieta. [14] [15] Los cráneos de las especies durófagas tienen consistentemente cráneos más fusionados y longitudes de mandíbula más cortas. Esta morfología hace que los cráneos sean menos cinéticos que sus contrapartes piscívoras. [13] [8] [16] Tener longitudes de mandíbula más cortas, con un cráneo más acinético, permite que un individuo tenga una mayor fuerza de mordida, lo que compromete la capacidad de tener una apertura de mandíbula más rápida cuando las longitudes de mandíbula son más largas.

La tercera desventaja principal dentro de la alimentación por succión ocurre con la incorporación de la alimentación por carnero con los comportamientos de alimentación por succión. La alimentación por carnero implica el movimiento del depredador con la boca abierta para engullir a la presa. [6] La mayoría de las especies utilizan la alimentación por carnero combinada con la alimentación por succión para aumentar las posibilidades de capturar presas esquivas [6] al nadar hacia su presa mientras usan la succión para atraer a la presa hacia la boca. Esta diversidad en el uso relativo se cuantifica utilizando el Índice de Succión por Carnero (RSI) que calcula la relación de uso de carnero y succión durante la captura de presas. [6] La relación RSI puede verse influenciada por la morfología del depredador y por la elusividad de la presa. La alimentación por carnero y la alimentación por succión están en lados opuestos del espectro de alimentación, donde la alimentación por carnero extrema es cuando un depredador nada sobre una presa inmóvil con las mandíbulas abiertas para engullir a la presa. La alimentación por succión extrema se demuestra por los depredadores que se sientan y esperan y dependen de la depresión rápida de las mandíbulas para capturar presas (por ejemplo, peces sapo, Antennariidae ). Existe una amplia diversidad en cuanto a la cantidad de cada estrategia de alimentación que utiliza un individuo, especialmente cuando se consideran los movimientos corporales de embestida. [17] El uso relativo de la alimentación por embestida y succión depende de la especie, pero puede ayudar a determinar la precisión de la captura de presas. [18]

La apertura de la boca representa otra disyuntiva entre la capacidad de capturar presas grandes y esquivas con más posibilidades de fracaso (boca grande) o capturar presas más pequeñas y esquivas con mayor éxito (boca más pequeña). Un depredador con una apertura de boca pequeña puede generar una fuerte fuerza de succión en comparación con un individuo con una boca más ancha. [19] [18] Esto fue demostrado por Wainwright et al. (2007) al comparar el éxito de alimentación del pez luna de agallas azules, Lepomis macrochirus , y la lubina negra, Micropterus salmoides . L. macrochirus tiene una boca más pequeña y se encontró que tenía mayor precisión con mayor velocidad de flujo y aceleración, mientras que M. salmoides tiene una boca más grande con menor precisión y menor velocidad de flujo y aceleración. [18] Sin embargo, con la boca más grande, la lubina negra pudo capturar presas más grandes y esquivas. El uso de alimentación por ariete en combinación con alimentación por succión también puede influir en la dirección del agua en la boca del depredador. Con el uso de la embestida, los depredadores pueden cambiar el flujo de agua alrededor de la boca y enfocar el flujo de agua en la boca. [20] Pero con demasiada embestida, se crea una ola de proa frente al depredador que puede empujar a la presa lejos del cuerpo del depredador. [20] La apertura de la boca y el RSI representan la compensación general entre tener una boca grande con menor precisión pero poder capturar presas más grandes frente a tener una boca más pequeña con mayor precisión pero el tamaño de la presa es limitado. Las tres compensaciones principales dentro del cráneo de los peces se han producido debido a la alta kinesis en el cráneo y la elusividad de algunos tipos de presas. Sin embargo, tener kinesis en el cráneo puede permitir a un depredador desarrollar nuevas técnicas para aumentar el rendimiento de la captura de presas.

Alimentación del carnero

La alimentación por embestida es un método de alimentación bajo el agua en el que el depredador avanza con la boca abierta, engullendo a la presa junto con el agua que lo rodea. Durante la alimentación por embestida, la presa permanece fija en el espacio y el depredador mueve sus mandíbulas más allá de la presa para capturarla. El movimiento de la cabeza puede inducir una onda de proa en el fluido que empuja a la presa lejos de las mandíbulas, pero esto se puede evitar permitiendo que el agua fluya a través de la mandíbula. Esto se puede lograr por medio de una boca en flecha, como en las ballenas balénidas , [21] o permitiendo que el agua fluya a través de las branquias, como en los tiburones y arenques . Varias especies han desarrollado hocicos estrechos, como en los peces aguja y las serpientes de agua . [22]

Los arenques suelen cazar copépodos . Si encuentran bancos de copépodos en grandes concentraciones, los arenques pasan a alimentarse como carneros. Nadan con la boca bien abierta y los opérculos completamente expandidos. Cada varios metros, cierran y limpian sus branquiespinas durante unos pocos milisegundos ( alimentación por filtración ). Todos los peces abren la boca y los opérculos al mismo tiempo (las branquias rojas son visibles en la foto de abajo; haga clic para ampliar). Los peces nadan en una cuadrícula donde la distancia entre ellos es la misma que la longitud del salto de los copépodos.

Alimentación a la estocada

Una ballena jorobada filtrando agua a través de sus barbas después de lanzarse.

Los rorcuales se alimentan de plancton mediante una técnica llamada alimentación por estocada . [24] La alimentación por estocada podría considerarse como una especie de alimentación por succión invertida, durante la cual una ballena toma un gran trago de agua, que luego se filtra a través de las barbas . [24] Biomecánicamente, este es un método de alimentación único y extremo, para el cual el animal al principio debe acelerar para ganar suficiente impulso para doblar su garganta elástica ( cavidad bucal ) alrededor del volumen de agua que debe tragar. [25] Posteriormente, el agua fluye de regreso a través de las barbas, reteniendo las partículas de alimento. Los surcos bucales altamente elásticos y musculares son una adaptación especializada a este modo de alimentación.

Protrusión de mandíbula

La protrusión de la mandíbula es el movimiento hacia afuera de la premaxila o piezas bucales hacia la presa, que se logra a través de enlaces mecánicos más móviles en las articulaciones de la boca. La protrusión de la mandíbula de los vertebrados se conoce solo entre los peces óseos modernos , que poseen muchas formas de enlaces acoplados en su cabeza. [26] Ejemplos notables son el lábrido de mandíbula colgante y la anguila de arena , que pueden sobresalir su boca varios centímetros. Esto generalmente se hace para extender el rango de golpeo de la alimentación por succión, y la retracción de la mandíbula después de la protrusión también puede ayudar a la recuperación una vez que la presa ha sido tragada.

Otro ejemplo de protrusión se observa en las larvas de libélula (ninfas), que tienen mandíbulas inferiores hidráulicas que pueden extenderse rápidamente, sobresaliendo hacia adelante para atrapar presas y llevarlas a la mandíbula superior. [27]

Alimentación por pivote

La alimentación pivotante es un método para transportar la boca hacia la presa mediante un giro hacia arriba de la cabeza, que gira sobre la articulación del cuello. Los peces pipa, como los caballitos de mar y los dragones marinos, están especializados en este mecanismo de alimentación. [28] Con tiempos de captura de presas de hasta 5 ms ( el pez camarón Centriscus scutatus ), este método es utilizado por los animales que se alimentan más rápido del reino animal.

El secreto de la velocidad de la alimentación pivotante está en un mecanismo de bloqueo , en el que el arco hioides se pliega bajo la cabeza y se alinea con el urohial que se conecta a la cintura escapular . Un mecanismo de cuatro barras bloquea primero la cabeza en una posición doblada ventralmente mediante la alineación de dos barras. La liberación del mecanismo de bloqueo impulsa la cabeza hacia arriba y mueve la boca hacia la presa en 5-10 ms. El mecanismo de activación del desbloqueo es objeto de debate, pero probablemente sea la aducción lateral .

Alimentación por filtración versus alimentación por suspensión

Alimentación de krill en condiciones de alta concentración de fitoplancton (ralentizada por un factor de 12)

Se trata de métodos contrastantes para la eliminación de partículas de alimentos de un flujo de agua: por ejemplo, mediante las branquiespinas de los peces, las barbas de las ballenas o los ostios de las esponjas .

Alimentación por filtración

En la alimentación por filtración , el flujo de agua es generado principalmente por el propio organismo, por ejemplo, creando un gradiente de presión, mediante natación activa o mediante movimientos ciliares .

Alimentación por suspensión

En la alimentación por suspensión, el flujo de agua es principalmente externo y las partículas se mueven con respecto al flujo de agua ambiental, como en los lirios de mar .

Véase también

Referencias

  1. ^ Alexander, R. McNeill (1967). Diseño funcional en peces. Londres: Hutchinson. ISBN 0-09-084770-9.OCLC 456355  .
  2. ^ abcd Lauder, George V. (mayo de 1982). "Patrones de evolución en el mecanismo de alimentación de los peces actinopterigios". Zoólogo estadounidense . 22 (2): 275–285. doi : 10.1093/icb/22.2.275 . ISSN  0003-1569.
  3. ^ Lauder, George V. (marzo de 1980). "Evolución del mecanismo de alimentación en peces actionopterigios primitivos: un análisis anatómico funcional de Polypterus, Lepisosteus y Amia". Revista de morfología . 163 (3): 283–317. doi :10.1002/jmor.1051630305. ISSN  0362-2525. PMID  30170473. S2CID  26805223.
  4. ^ Holzman, Roi; Day, Steven W.; Mehta, Rita S.; Wainwright, Peter C. (10 de junio de 2008). "La protrusión de la mandíbula aumenta las fuerzas ejercidas sobre las presas por los peces que se alimentan por succión". Journal of the Royal Society Interface . 5 (29): 1445–1457. doi :10.1098/rsif.2008.0159. PMC 2607355 . PMID  18544504. 
  5. ^ ab Gardiner, Jayne M.; Motta, Philip J. (28 de enero de 2012). "La perca americana (Micropterus salmoides) cambia sus modalidades de alimentación en respuesta a la privación sensorial". Zoología (Jena, Alemania) . 115 (2): 78–83. doi :10.1016/j.zool.2011.09.004. PMID  22285791.
  6. ^ abcd Norton, SF; Brainerd, EL (1993-03-01). "Convergencia en la mecánica de alimentación de especies ecomorfológicamente similares en Centrarchidae y Cichlidae". Journal of Experimental Biology . 176 (1): 11–29. doi :10.1242/jeb.176.1.11. ISSN  0022-0949.
  7. ^ Gidmark, Nicholas J.; Pos, Kelsie; Matheson, Bonne; Ponce, Esai; Westneat, Mark W. (2019), "Morfología funcional y biomecánica de la alimentación en peces", Alimentación en vertebrados , Springer International Publishing, págs. 297–332, doi :10.1007/978-3-030-13739-7_9, ISBN 9783030137380, Número de identificación del sujeto  150135750
  8. ^ ab Westneat, MW (1 de noviembre de 2004). "Evolución de palancas y vínculos en los mecanismos de alimentación de los peces". Biología comparativa e integradora . 44 (5): 378–389. doi : 10.1093/icb/44.5.378 . ISSN  1540-7063. PMID  21676723.
  9. ^ Bellwood, DR; Wainwright, PC; Fulton, CJ; Hoey, AS (12 de octubre de 2005). "La versatilidad funcional respalda la biodiversidad de los arrecifes de coral". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 273 (1582): 101–107. doi :10.1098/rspb.2005.3276. ISSN  0962-8452. PMC 1560014 . PMID  16519241. 
  10. ^ ab Oufiero, CE; Holzman, RA; Young, FA; Wainwright, PC (1 de agosto de 2012). "Nuevos conocimientos de los peces serránidos sobre el papel de las compensaciones en la diversificación de la alimentación por succión". Journal of Experimental Biology . 215 (21): 3845–3855. doi : 10.1242/jeb.074849 . ISSN  0022-0949. PMID  22855615.
  11. ^ WAINWRIGHT, PETER C.; BELLWOOD, DAVID R.; WESTNEAT, MARK W.; GRUBICH, JUSTIN R.; HOEY, ANDREW S. (22 de abril de 2004). "Un morfoespacio funcional para el cráneo de peces lábridos: patrones de diversidad en un sistema biomecánico complejo". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 82 (1): 1–25. doi : 10.1111/j.1095-8312.2004.00313.x . ISSN  0024-4066.
  12. ^ Lauder, George V.; Liem, Karel F. (noviembre de 1981). "Captura de presas por Luciocephalus pulcher: implicaciones para los modelos de protrusión de mandíbula en peces teleósteos". Biología ambiental de los peces . 6 (3–4): 257–268. Bibcode :1981EnvBF...6..257L. doi :10.1007/bf00005755. ISSN  0378-1909. S2CID  24315046.
  13. ^ ab Martinez, Christopher M.; McGee, Matthew D.; Borstein, Samuel R.; Wainwright, Peter C. (10 de julio de 2018). "La ecología de la alimentación subyace a la evolución de la movilidad de la mandíbula de los cíclidos". Evolución . 72 (8): 1645–1655. doi :10.1111/evo.13518. ISSN  0014-3820. PMID  29920668. S2CID  49311313. Archivado desde el original el 21 de julio de 2020 . Consultado el 6 de septiembre de 2020 .
  14. ^ Collar, David C.; Reece, Joshua S.; Alfaro, Michael E.; Wainwright, Peter C.; Mehta, Rita S. (junio de 2014). "Convergencia morfológica imperfecta: cambios variables en las estructuras craneales subyacen a las transiciones a la durofagia en las morenas". The American Naturalist . 183 (6): E168–E184. doi :10.1086/675810. ISSN  0003-0147. PMID  24823828. S2CID  17433961.
  15. ^ Durie, CJ; Turingan, R. (2001). "Relación entre la durofagia y la biomecánica de la alimentación en el pez ballesta gris, Balistes capriscus: variación intraespecífica en la morfología ecológica". Florida Scientist . 64 : 20–28.
  16. ^ Westneat, Mark W. (2005), "Biomecánica del cráneo y alimentación por succión en peces", Biomecánica de los peces , Fisiología de los peces, vol. 23, Elsevier, págs. 29-75, doi :10.1016/s1546-5098(05)23002-9, ISBN 9780123504470
  17. ^ Longo, Sarah J.; McGee, Matthew D.; Oufiero, Christopher E.; Waltzek, Thomas B.; Wainwright, Peter C. (23 de noviembre de 2015). "El ariete corporal, no la succión, es el eje principal de la diversidad de alimentación por succión en peces con radios espinosos". The Journal of Experimental Biology . 219 (1): 119–128. doi : 10.1242/jeb.129015 . ISSN  0022-0949. PMID  26596534.
  18. ^ abc Wainwright, PC; Carroll, AM; Collar, DC; Day, SW; Higham, TE; Holzman, RA (2007). "Mecánica de alimentación por succión, rendimiento y diversidad en peces". Biología comparativa e integradora . 47 (1): 96–106. doi : 10.1093/icb/icm032 . PMID  21672823.
  19. ^ Ferry-Graham, Lara A.; Lauder, George V. (2001). "Captura de presas acuáticas en peces con aletas radiadas: un siglo de progreso y nuevas direcciones". Revista de morfología . 248 (2): 99–119. doi :10.1002/jmor.1023. ISSN  0362-2525. PMID  11304743. S2CID  4996900.
  20. ^ ab Higham, TE (15 de julio de 2005). "Succión durante la natación: evaluación de los efectos de la velocidad de la embestida en la generación de succión en el pez luna de agallas azules Lepomis macrochirus utilizando velocimetría de imágenes de partículas digitales". Journal of Experimental Biology . 208 (14): 2653–2660. doi : 10.1242/jeb.01682 . ISSN  0022-0949. PMID  16000535.
  21. ^ Lambertsen, RH; Rasmussen, KJ; Lancaster, WC; Hintz, RJ (2005). "Morfología funcional de la boca de la ballena de Groenlandia y sus implicaciones para la conservación". Journal of Mammalogy . 86 (2): 342–352. doi : 10.1644/BER-123.1 .
  22. ^ Van Wassenbergh, Sam; Brecko, Jonathan; Aerts, Peter; Stouten, Ilona; Vanheusden, Gwen; Campamentos, Andy; Van Damme, Raoul; Herrel, Anthony (2010). "Limitaciones hidrodinámicas en el rendimiento de captura de presas en serpientes que atacan hacia adelante". Revista de la interfaz de la Royal Society . 7 (46): 773–785. doi :10.1098/rsif.2009.0385. PMC 2874232 . PMID  19828500. 
  23. ^ Jaine, FRA; Couturier, LIE; Weeks, SJ; Townsend, KA; Bennett, MB; Fiora, K; Richardson, AJ (2012). "Cuando aparecen los gigantes: tendencias de avistamiento, influencias ambientales y uso del hábitat de la manta raya Manta alfredi en un arrecife de coral". PLOS ONE . ​​7 (10): e46170. Bibcode :2012PLoSO...746170J. doi : 10.1371/journal.pone.0046170 . PMC 3463571 . PMID  23056255. 
  24. ^ ab Goldbogen, JA; Calambokidis, J.; Shadwick, RE; Oleson, EM; McDonald, MA; Hildebrand, JA (2006). "Cinética de las inmersiones de alimentación y la alimentación por embestida en rorcuales comunes". Journal of Experimental Biology . 209 (7): 1231–1244. doi : 10.1242/jeb.02135 . PMID  16547295. S2CID  17923052.
  25. ^ Potvin, J; Goldbogen, JA (2009). "Engullimiento pasivo versus activo: veredicto a partir de simulaciones de trayectorias de rorcuales comunes que se alimentan mediante embestidas, Balaenoptera physalus". JR Soc. Interface . 6 (40): 1005–1025. doi :10.1098/rsif.2008.0492. PMC 2827442 . PMID  19158011. 
  26. ^ Muller, M (1996). "Una nueva clasificación de los enlaces de cuatro barras planares y su aplicación al análisis mecánico de sistemas animales". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 351 (1340): 689–720. Bibcode :1996RSPTB.351..689M. doi :10.1098/rstb.1996.0065. PMID  8927640.
  27. ^ Gonzalez, Robbie (13 de noviembre de 2014). "¿Qué tienen que ver las piezas bucales prensiles de esta libélula con su ano?". Gizmodo . Archivado desde el original el 9 de julio de 2021. Consultado el 3 de julio de 2021 .
  28. ^ de Lussanet, MHE; Muller, M. (2007). "Cuanto más pequeña es la boca, más largo es el hocico: predicción de la longitud del hocico de Syngnathus acus, Centriscus scutatus y otros animales que se alimentan con pipeta". JR Soc. Interface . 4 (14): 561–573. doi :10.1098/rsif.2006.0201. PMC 2373409 . PMID  17251161. 
  29. ^ Langley, Liz (26 de noviembre de 2013). «¿Por qué el caballito de mar tiene su extraña cabeza? Misterio resuelto». National Geographic Society. Archivado desde el original el 26 de julio de 2020. Consultado el 25 de mayo de 2020 .
  30. ^ Gemmell, BJ; Sheng, J.; Buskey, EJ (2013). "La morfología de la cabeza del caballito de mar ayuda hidrodinámicamente a capturar presas evasivas". Nature Communications . 4 : 2840. Bibcode :2013NatCo...4.2840G. doi :10.1038/ncomms3840. PMID  24281430. S2CID  205321320.

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