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Último antepasado común universal

Árbol filogenético que vincula a todos los grupos principales de organismos vivos, a saber, las bacterias , las arqueas y los eucariotas , según lo propuesto por Woese et al. en 1990, [1] con el último ancestro común universal (LUCA) que se muestra en la raíz.

El último ancestro común universal ( LUCA ) es la célula ancestral común hipotética de la que se originaron los tres dominios de la vida , las bacterias , las arqueas y los eucariotas . La célula tenía una bicapa lipídica ; poseía el código genético y los ribosomas que traducían el ADN o el ARN a las proteínas . El LUCA probablemente existió hace como máximo 3.600 millones de años, y posiblemente hace 4.300 millones de años o antes [2] . La naturaleza de este punto o etapa de divergencia sigue siendo un tema de investigación.

En general, se cree que todas las formas de vida anteriores a esta divergencia y todos los organismos actuales comparten un ancestro común . Sobre la base de una prueba estadística formal, esta teoría de un ancestro común universal (UCA) se sustenta frente a hipótesis de ancestros múltiples que compiten entre sí. El primer ancestro común universal (FUCA) es un ancestro no celular hipotético de LUCA y otros linajes hermanos ahora extintos.

Sigue siendo tema de investigación si la génesis de los virus ocurre antes o después del LUCA, así como la diversidad de los virus existentes y sus huéspedes.

Si bien no existe evidencia fósil del LUCA, la similitud bioquímica detallada de toda la vida actual (dividida en los tres dominios) hace que su existencia sea ampliamente aceptada por los bioquímicos. Sus características se pueden inferir a partir de rasgos compartidos de los genomas modernos . Estos genes describen una forma de vida compleja con muchas características coadaptadas , incluidos los mecanismos de transcripción y traducción para convertir la información del ADN en ARNm y luego en proteínas .

Antecedentes históricos

Un árbol de la vida , como éste de los cuadernos de Charles Darwin de  julio de 1837 , implica un único ancestro común en su raíz (etiquetado como "1").

Un árbol filogenético retrata directamente la idea de la evolución por descendencia de un único ancestro . [3] Un árbol temprano de la vida fue esbozado por Jean-Baptiste Lamarck en su Philosophie zoologique en 1809. [4] [5] Charles Darwin propuso de manera más famosa la teoría de la descendencia común universal a través de un proceso evolutivo en su libro El origen de las especies en 1859: "Por lo tanto, debo inferir por analogía que probablemente todos los seres orgánicos que alguna vez han vivido en esta tierra han descendido de alguna forma primordial, en la que se insufló vida por primera vez". [6] La última oración del libro comienza con una reafirmación de la hipótesis:

Hay grandeza en esta visión de la vida, con sus diversos poderes, habiendo sido originalmente insuflados en unas cuantas formas o en una...

—  [6]

El término "último ancestro común universal" o "LUCA" se utilizó por primera vez en la década de 1990 para designar a un organismo primordial de ese tipo. [7] [8] [9]

Infiriendo las características de LUCA

Un termófilo anaeróbico

En 2016, Madeline C. Weiss y sus colegas analizaron genéticamente 6,1 millones de genes codificadores de proteínas y 286.514 grupos de proteínas de genomas procariotas secuenciados que representan muchos árboles filogenéticos , e identificaron 355 grupos de proteínas que probablemente eran comunes a LUCA. Los resultados de su análisis son muy específicos, aunque controvertidos. Describen a LUCA como " anaeróbico , fijador de CO2 , dependiente de H2 con una vía de Wood-Ljungdahl (la vía reductora de la acetil-coenzima A ), fijador de N2 y termófilo . La bioquímica de LUCA estaba repleta de grupos de FeS y mecanismos de reacción radical ". [11] Los cofactores también revelan "dependencia de metales de transición , flavinas , S-adenosil metionina , coenzima A , ferredoxina , molibdopterina , corrinas y selenio . Su código genético requirió modificaciones de nucleósidos y metilaciones dependientes de S-adenosilmetionina ". [11] Muestran que los clostridios metanogénicos eran basales, cerca de la raíz del árbol filogenético , en los 355 linajes de proteínas examinados, y que por lo tanto el LUCA puede haber habitado un entorno de ventilación hidrotermal anaeróbica en un entorno geoquímicamente activo rico en H 2 , CO 2 y hierro, donde el agua del océano interactuó con el magma caliente debajo del fondo del océano . [11] Incluso se infiere que LUCA también creció a partir de H 2 y CO 2 a través del ciclo de Krebs incompleto inverso. [12] Otras vías metabólicas inferidas en LUCA son la vía de las pentosas fosfato , la glucólisis y la gluconeogénesis . [13] Incluso si la evidencia filogenética puede apuntar a un ambiente de ventilación hidrotermal para una LUCA termófila, esto no constituye evidencia de que el origen de la vida tuvo lugar en una ventilación hidrotermal ya que las extinciones masivas pueden haber eliminado ramas de vida previamente existentes. [14]

Aunque la anatomía macroscópica del LUCA puede reconstruirse solo con mucha incertidumbre, sus mecanismos bioquímicos pueden describirse con cierto detalle, basándose en las propiedades "universales" que actualmente comparten todos los organismos que viven independientemente en la Tierra. [15]

Sistemas y entorno LUCA, incluida la vía Wood-Ljungdahl o acetil-CoA reductivo para fijar carbono , y muy probablemente ADN completo con el código genético y enzimas para replicarlo , transcribirlo a ARN y traducirlo a proteínas .

El LUCA ciertamente tenía genes y un código genético . [10] Su material genético era muy probablemente ADN, [16] de modo que vivió después del mundo del ARN . [a] [19] El ADN se mantuvo bicatenario por una enzima , la ADN polimerasa , que reconoce la estructura y direccionalidad del ADN. [20] La integridad del ADN se mantuvo por un grupo de enzimas reparadoras incluyendo la ADN topoisomerasa . [21] Si el código genético se basaba en ADN bicatenario , se expresaba copiando la información en ARN monocatenario. El ARN era producido por una ARN polimerasa dependiente del ADN usando nucleótidos similares a los del ADN. [16] Tenía múltiples proteínas de unión al ADN , como las proteínas plegadas por histonas. [22] El código genético se expresaba en proteínas . Estas se ensamblaban a partir de 20 aminoácidos libres por traducción de un ARN mensajero a través de un mecanismo de ribosomas , ARN de transferencia y un grupo de proteínas relacionadas. [16]

Es probable que LUCA fuera capaz de interactuar sexualmente en el sentido de que existían funciones genéticas adaptativas que promovían la transferencia de ADN entre individuos de la población para facilitar la recombinación genética . Los productos genéticos homólogos que promueven la recombinación genética están presentes en bacterias, arqueas y eucariotas, como la proteína RecA en bacterias, la proteína RadA en arqueas y las proteínas Rad51 y Dmc1 en eucariotas. [23]

La funcionalidad de LUCA, así como la evidencia de la evolución temprana de sistemas biológicos dependientes de membrana, sugieren en conjunto que LUCA tenía celularidad y membranas celulares. [24] En cuanto a la estructura bruta de la célula, contenía un citoplasma basado en agua efectivamente encerrado por una membrana de bicapa lipídica ; era capaz de reproducirse por división celular. [25] Tendía a excluir sodio y concentrar potasio por medio de transportadores de iones específicos (o bombas de iones). La célula se multiplicaba duplicando todo su contenido seguido de la división celular . La célula utilizaba la quimiosmosis para producir energía. También reducía el CO2 y oxidaba el H2 ( metanogénesis o acetogénesis ) a través de acetiltioésteres . [ 26] [27 ]

Según el análisis de los grupos de descendientes de LUCA, se ha llegado a la conclusión de que LUCA era un organismo unicelular pequeño. Probablemente tenía una espiral de ADN en forma de anillo que flotaba libremente dentro de la célula. Morfológicamente, probablemente no se habría destacado en una población mixta de pequeñas bacterias modernas. El creador del sistema de tres dominios , Carl Woese , afirmó que en su maquinaria genética, LUCA habría sido una "entidad más simple y rudimentaria que los ancestros individuales que dieron origen a los tres [dominios] (y sus descendientes)". [1]

El LUCA utilizó la vía de Wood-Ljungdahl o acetil-CoA reductivo para fijar carbono , si era autótrofo , o para respirar anaeróbicamente , si era heterótrofo .

Una alternativa a la búsqueda de rasgos "universales" es utilizar el análisis del genoma para identificar genes filogenéticamente antiguos. Esto proporciona una imagen de un LUCA que podría vivir en un entorno geoquímicamente hostil y es como los procariotas modernos. El análisis de las vías bioquímicas implica el mismo tipo de química que el análisis filogenético. Weiss y sus colegas escriben que "los experimentos... demuestran que... la vía del acetil-CoA [sustancias químicas utilizadas en la respiración anaeróbica] el formato , el metanol , las fracciones de acetilo e incluso el piruvato surgen espontáneamente... a partir del CO2 , los metales nativos y el agua", una combinación presente en los respiraderos hidrotermales. [28]

Un experimento muestra que Zn 2+ , Cr 3+ y Fe pueden promover 6 de las 11 reacciones de una antigua vía anabólica llamada ciclo de Krebs inverso en condiciones ácidas, lo que implica que LUCA podría haber habitado en respiraderos hidrotermales o campos hidrotermales ricos en metales ácidos. [29]

Debido a que tanto las bacterias como las arqueas tienen diferencias en la estructura de los fosfolípidos y la pared celular, el bombeo de iones, la mayoría de las proteínas involucradas en la replicación del ADN y la glucólisis, se infiere que LUCA tenía una membrana permeable sin una bomba de iones. La aparición de antiportadores Na + /H + probablemente condujo a la evolución de membranas impermeables presentes en eucariotas, arqueas y bacterias. Se afirma que "La evolución tardía e independiente de la glucólisis, pero no de la gluconeogénesis, es totalmente coherente con el hecho de que LUCA esté alimentada por gradientes naturales de protones a través de membranas permeables. Es probable que varios rasgos discordantes estén vinculados a la evolución tardía de las membranas celulares, en particular la pared celular, cuya síntesis depende de la membrana y la replicación del ADN". [30] Aunque LUCA probablemente tenía ADN, se desconoce si podía replicar el ADN y se sugiere que "podría haber sido simplemente un depósito químicamente estable para la replicación basada en ARN". [31] Es probable que la membrana permeable de LUCA estuviera compuesta de lípidos arqueológicos ( isoprenoides ) y lípidos bacterianos ( ácidos grasos ). Los isoprenoides habrían mejorado la estabilización de la membrana de LUCA en el hábitat extremo circundante. Nick Lane y coautores afirman que "Las ventajas y desventajas de incorporar isoprenoides a las membranas celulares en diferentes microambientes pueden haber impulsado la divergencia de la membrana, con la posterior biosíntesis de fosfolípidos dando lugar a los grupos de cabeza únicos G1P y G3P de las arqueas y las bacterias respectivamente. Si es así, las propiedades conferidas por los isoprenoides de membrana sitúan la división lipídica tan temprano como el origen de la vida ". [32]

Un estudio de 2024 sugiere que el genoma de LUCA era similar en tamaño al de los procariotas modernos, codificando unas 2.600 proteínas; que respiraba anaeróbicamente y era un acetógeno ; y que tenía un sistema inmunológico antiviral basado en CAS temprano. [33]

Interpretaciones alternativas

Otros investigadores han cuestionado las conclusiones de Weiss et al. de 2016. Sarah Berkemer y Shawn McGlynn sostienen que Weiss et al. submuestrearon las familias de proteínas, de modo que los árboles filogenéticos no estaban completos y no describieron correctamente la evolución de las proteínas. Hay dos riesgos al intentar atribuir el entorno de LUCA a partir de una distribución génica casi universal (como en Weiss et al. 2016). Por un lado, se corre el riesgo de atribuir erróneamente la convergencia o los eventos de transferencia génica horizontal al descenso vertical; por otro lado, se corre el riesgo de atribuir erróneamente las posibles familias de genes LUCA como eventos de transferencia génica horizontal. Un análisis filogenómico y geoquímico de un conjunto de proteínas que probablemente se remontan a LUCA muestra que tenía GTPasas dependientes de K + y que la composición iónica y la concentración de su fluido intracelular eran aparentemente altas (ratio K + /Na + , NH+
4, Fe 2+ , CO 2+ , Ni 2+ , Mg 2+ , Mn 2+ , Zn 2+ , pirofosfato y PO3−
4lo que implicaría un hábitat terrestre de aguas termales . Posiblemente tenía un metabolismo basado en fosfato. Además, estas proteínas no estaban relacionadas con la autotrofia (la capacidad de un organismo para crear su propia materia orgánica ), lo que sugiere que el LUCA tenía un estilo de vida heterotrófico (consumía materia orgánica) y que su crecimiento dependía de la materia orgánica producida por el entorno físico. [34] Nick Lane sostiene que los antiportadores Na + /H + podrían explicar fácilmente la baja concentración de Na + en el LUCA y sus descendientes.

La presencia de las enzimas de manejo de energía CODH / acetil-coenzima A sintasa en LUCA podría ser compatible no solo con ser un autótrofo sino también con la vida como mixótrofo o heterótrofo . [35] Weiss et al. 2018 responden que ninguna enzima define un estilo de vida trófico y que los heterótrofos evolucionaron a partir de los autótrofos. [36]

Evidencia de que LUCA era mesófilo

Varias líneas de evidencia sugieren ahora que LUCA no era termófilo.

El contenido de pares de nucleótidos G + C (en comparación con la presencia de pares A + T) puede indicar el óptimo térmico de un organismo, ya que son más estables térmicamente debido a un enlace de hidrógeno adicional. Como resultado, se producen con mayor frecuencia en el ARNr de los termófilos; sin embargo, esto no se observa en el ARNr reconstruido de LUCA. [37] [38] [14]

La identificación de genes termófilos en LUCA ha sido criticada, [39] ya que podrían representar genes que evolucionaron más tarde en arqueas o bacterias, y luego migraron entre ellas a través de transferencia horizontal de genes , como en la hipótesis de Woese de 1998. [40] LUCA podría haber sido un mesófilo que fijaba CO2 y dependía de H2 , y vivía cerca de fuentes hidrotermales. [41]

Otra evidencia de que LUCA era mesófilo proviene de la composición de aminoácidos de sus proteínas. La abundancia de aminoácidos I, V, Y, W, R, E y L (denominados IVYWREL) en las proteínas de un organismo se correlaciona con su temperatura óptima de crecimiento. [42] Según el análisis filogenético, el contenido IVYWREL de las proteínas de LUCA sugiere que su temperatura ideal era inferior a 50 °C. [14]

Finalmente, la evidencia de que las bacterias y las arqueas atravesaron independientemente fases de mayor y posterior disminución de la termotolerancia sugiere un dramático cambio climático posterior a LUCA que afectó a ambas poblaciones y explicaría la aparente omnipresencia genética de la genética termotolerante. [43]

Edad

Estudios de 2000 a 2018 han sugerido un tiempo cada vez más antiguo para el LUCA. En 2000, las estimaciones de la edad del LUCA oscilaban entre 3.5 y 3.8 mil millones de años en el Paleoarqueano , [44] unos cientos de millones de años antes de la evidencia fósil más temprana de vida , para la cual los candidatos varían en edad de 3.48 a 4.28 mil millones de años atrás. [45] [46] [47] [48] [49] Esto colocó el origen de las primeras formas de vida poco después del Bombardeo Pesado Tardío que se pensaba que había esterilizado repetidamente la superficie de la Tierra. Sin embargo, un estudio de 2018 de Holly Betts y colegas aplicó un modelo de reloj molecular al registro genómico y fósil (102 especies, 29 genes codificadores de proteínas comunes, principalmente ribosómicos), concluyendo que LUCA precedió al Bombardeo Pesado Tardío (lo que hace que el LUCA sea hace más de 3.9 mil millones de años). [50] Un estudio de 2022 sugirió una edad de alrededor de 3.600 a 4.200 millones de años para el LUCA. [51] Un estudio de 2024 sugirió que el LUCA vivió hace alrededor de 4.200 millones de años (con un intervalo de confianza de 4.090 a 4.330 millones de años atrás). [33]

Raíz del árbol de la vida

Árbol de la vida de 2005 que muestra transferencias horizontales de genes entre ramas, incluida (líneas coloreadas) la simbiogénesis de plástidos y mitocondrias . "La transferencia horizontal de genes y su impacto en la evolución de la vida se presenta a través de una red que conecta ramas bifurcadas que complican, pero no borran, el árbol de la vida". [52]

En 1990 se presentó un concepto novedoso del árbol de la vida , que divide el mundo viviente en tres troncos, clasificados como los dominios Bacteria , Archaea y Eukarya . [1] [53] [54] [55] Es el primer árbol fundado exclusivamente en la filogenética molecular, y que incluye la evolución de los microorganismos. Se le ha denominado "árbol filogenético universal en forma enraizada". [1] Este árbol y su enraizamiento se convirtieron en tema de debate. [53] [b]

Mientras tanto, se han sugerido numerosas modificaciones de este árbol, principalmente relacionadas con el papel y la importancia de la transferencia horizontal de genes para su enraizamiento y ramificaciones tempranas (por ejemplo, [57] [52] ). Dado que la herencia ocurre tanto vertical como horizontalmente, el árbol de la vida puede haber sido más parecido a una red en su fase temprana y más parecido a un árbol cuando creció con tres tallos. [52] Es de suponer que la transferencia horizontal de genes ha disminuido con el crecimiento de la estabilidad celular. [58]

Una versión modificada del árbol, basada en varios estudios moleculares, tiene su raíz entre un dominio monofilético Bacteria y un clado formado por Archaea y Eukaryota . [57] Una pequeña minoría de estudios sitúan la raíz en el dominio bacteria, en el filo Bacillota , [59] o afirman que el filo Chloroflexota (antes Chloroflexi) es basal a un clado con Archaea y Eukaryotes y el resto de bacterias (como propuso Thomas Cavalier-Smith ). [60] Los análisis metagenómicos recuperan un sistema de dos dominios con los dominios Archaea y Bacteria; en esta visión del árbol de la vida, Eukaryotes se derivan de Archaea. [61] [62] [63] Con el acervo genético posterior de los descendientes de LUCA, compartiendo un marco común de la regla AT/GC y los veinte aminoácidos estándar, la transferencia horizontal de genes se habría vuelto factible y podría haber sido común. [64]

La naturaleza de LUCA sigue siendo objeto de debate. En 1994, sobre la base del metabolismo primordial (sensu Wächtershäuser ), Otto Kandler propuso una divergencia sucesiva de los tres dominios de la vida [1] a partir de una población multifenotípica de precélulas , alcanzada mediante mejoras evolutivas graduales ( celularización ). [65] [66] [67] Estas precélulas fenotípicamente diversas eran entidades metabolizadoras, autorreproductoras y que exhibían un frecuente intercambio mutuo de información genética. Por lo tanto, en este escenario no había una "primera célula". Puede explicar la unidad y, al mismo tiempo, la partición en tres líneas (los tres dominios) de la vida. La teoría de las precélulas de Kandler está respaldada por Wächtershäuser. [68] [69] En 1998, Carl Woese , basándose en el concepto de mundo de ARN, propuso que ningún organismo individual podía ser considerado un LUCA, y que la herencia genética de todos los organismos modernos se derivó a través de la transferencia horizontal de genes entre una antigua comunidad de organismos. [70] Otros autores coinciden en que había un "genoma colectivo complejo" [71] en el momento de los LUCA, y que la transferencia horizontal de genes fue importante en la evolución de grupos posteriores; [71] Nicolas Glansdorff afirma que LUCA "estaba en una comunidad metabólica y morfológicamente heterogénea, que constantemente reorganizaba el material genético" y "siguió siendo una entidad evolutiva, aunque vagamente definida y en constante cambio, mientras duró esta promiscuidad". [72]

La teoría de una ascendencia común universal de la vida goza de amplia aceptación. En 2010, basándose en "la amplia gama de secuencias moleculares disponibles actualmente de todos los dominios de la vida", [73] DL Theobald publicó una " prueba formal " de ascendencia común universal (UCA). Esta trata de la descendencia común de todos los organismos terrestres actuales, cada uno de los cuales es un descendiente genealógico de una única especie del pasado distante. Su prueba formal favoreció la existencia de una ascendencia común universal frente a una amplia clase de hipótesis alternativas que incluían la transferencia horizontal de genes. Los principios bioquímicos básicos implican que todos los organismos tienen una ascendencia común. [74]

Un ancestro no celular propuesto, anterior y anterior a LUCA es el Primer Ancestro Común Universal (FUCA). [75] [76] Por lo tanto, FUCA sería el ancestro de cada célula moderna, así como de los linajes celulares antiguos, ahora extintos, no descendientes de LUCA. Se supone que FUCA tuvo otros descendientes además de LUCA, ninguno de los cuales tiene descendientes modernos. Se cree que algunos genes de estos linajes celulares antiguos, ahora extintos, se transfirieron horizontalmente al genoma de los primeros descendientes de LUCA. [64]

LUCA y los virus

El origen de los virus sigue siendo objeto de controversia. Dado que los virus necesitan células hospedadoras para su replicación, es probable que hayan surgido después de la formación de las células . Los virus pueden incluso tener orígenes múltiples y diferentes tipos de virus pueden haber evolucionado de forma independiente a lo largo de la historia de la vida. [55] Existen diferentes hipótesis sobre el origen de los virus, por ejemplo, un origen viral temprano a partir del mundo del ARN o un origen viral posterior a partir del ADN egoísta . [55]

Basándose en cómo se distribuyen actualmente los virus entre las bacterias y las arqueas , se sospecha que LUCA ha sido presa de múltiples virus, ancestrales de los que ahora tienen esos dos dominios como huéspedes. [77] Además, la extensa evolución del virus parece haber precedido a LUCA, ya que la estructura de gelatina enrollada de las proteínas de la cápside es compartida por los virus de ARN y ADN en los tres dominios de la vida. [78] [79] Los virus de LUCA probablemente fueron principalmente virus dsADN en los grupos llamados Duplodnaviria y Varidnaviria . Otros dos grupos de virus de ADN monocatenario dentro de Monodnaviria , Microviridae y Tubulavirales , probablemente infectaron al último ancestro común bacteriano. El último ancestro común arqueológico probablemente fue huésped de virus fusiformes. Todos ellos bien podrían haber afectado a LUCA, en cuyo caso cada uno debe haberse perdido desde entonces en el dominio huésped donde ya no existe. En cambio, los virus de ARN no parecen haber sido parásitos importantes de LUCA, aunque un razonamiento sencillo podría haber supuesto que los virus comenzaron con virus de ARN derivados directamente de un mundo de ARN. En cambio, para cuando existió LUCA, los virus de ARN probablemente ya habían sido superados por los virus de ADN. [77]

LUCA podría haber sido el ancestro de algunos virus, ya que podría haber tenido al menos dos descendientes: LUCELLA, el último ancestro celular universal, el ancestro de todas las células, y el ancestro arcaico de las virocélulas, el ancestro de los virus de ADN de tamaño grande a mediano . [80] Los virus podrían haber evolucionado antes de LUCA pero después del primer ancestro común universal (FUCA), según la hipótesis de reducción, donde los virus gigantes evolucionaron a partir de células primordiales que se volvieron parásitas . [64]

Véase también

Notas

  1. ^ Otros estudios proponen que LUCA puede haber sido definido completamente a través del ARN , [17] consistía en un genoma híbrido de ARN-ADN, o poseía un ciclo genético similar al de un retrovirus con el ADN sirviendo como un repositorio genético estable. [18]
  2. ^ Un debate se centró en una hipótesis cladística anterior : no se podía atribuir una raíz al árbol de la manera algorítmica habitual, porque eso requeriría un grupo externo como referencia. En el caso del árbol universal, no existiría ningún grupo externo. El método cladístico se utilizó "para enraizar las bacterias púrpuras, por ejemplo. Pero establecer una raíz para el árbol universal de la vida, el orden de ramificación entre los reinos primarios, era un asunto completamente distinto". [56]

Referencias

  1. ^ abcde Woese, CR ; Kandler, O. ; Wheelis, ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". PNAS . 87 (12): 4576–4579. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC  54159 . PMID  2112744.
  2. ^ Moody, Edmund; Álvarez-Carretero, Sandra; Mahendrarajah, Tara (12 de julio de 2024). "La naturaleza del último ancestro común universal y su impacto en el sistema terrestre primitivo". Nature Ecology and Evolution . 8 (9): 1654–1666. doi : 10.1038/s41559-024-02461-1 . PMC 11383801 . PMID  38997462. 
  3. ^ Gregory, T. Ryan (2008). "Entendiendo los árboles evolutivos". Evolución: Educación y Divulgación . 1 (2): 121–137. doi : 10.1007/s12052-008-0035-x . S2CID  15488906.
  4. ^ Lamarck, Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet de (1994) [1809]. Filosofía zoológica (PDF) . París. pag. 737.{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  5. ^ Noble, Denis (1 de julio de 2020). «Editorial: Charles Darwin, Jean-Baptiste Lamarck y los argumentos del siglo XXI sobre los fundamentos de la biología». Progreso  en biofísica y biología molecular . 153 : 1–4.  Archivado desde el original el 1 de marzo de 2022. Consultado el 23 de diciembre de 2022 .
  6. ^ ab Darwin, Charles (1859). El origen de las especies por medio de la selección natural. John Murray . pp. 484, 490. Archivado desde el original el 8 de octubre de 2022. Consultado el 8 de octubre de 2022 .
  7. ^ Wikham, Gene Stephen (marzo de 1995). El análisis filogenético molecular de comunidades microbianas hipertermófilas naturales (tesis doctoral). Universidad de Indiana . pág. 4. ProQuest  304192982
  8. ^ Forterre, Patrick (1997). "Archaea: ¿Qué podemos aprender de sus secuencias?". Current Opinion in Genetics & Development . 7 (6): 764–770. doi :10.1016/s0959-437x(97)80038-x. PMID  9468785.
  9. ^ Koonin, Eugene V .; Galperin, Michael Y. (2003). Secuencia - Evolución - Función: Enfoques computacionales en genómica comparativa . Boston, MA: Kluwer. p. 252. ISBN 978-1-4757-3783-7.OCLC 55642057  .
  10. ^ abc Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (16 de agosto de 2018). "El último ancestro común universal entre la química de la Tierra antigua y el inicio de la genética". PLOS Genetics . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  11. ^ abc Weiss, Madeline C.; Sousa, FL; Mrnjavac, N.; et al. (2016). "La fisiología y el hábitat del último ancestro común universal" (PDF) . Nature Microbiology . 1 (9): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255. Archivado (PDF) del original el 18 de abril de 2022 . Consultado el 10 de octubre de 2022 .
  12. ^ Harrison, Estuardo A.; Palmeira, Raquel Nunes; Halpern, Aarón; Lane, Nick (1 de noviembre de 2022). "Una base biofísica para el surgimiento del código genético en las protocélulas". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . PMID  35868450.
  13. ^ Harrison, Stuart A.; Lane, Nick (12 de diciembre de 2018). "La vida como guía para la síntesis de nucleótidos prebióticos". Nature Communications . 9 (1): 5176. Bibcode :2018NatCo...9.5176H. doi :10.1038/s41467-018-07220-y. ISSN  2041-1723. PMC 6289992 . PMID  30538225. 
  14. ^ abc Cantine, Marjorie D.; Fournier, Gregory P. (6 de julio de 2017). "Adaptación ambiental desde el origen de la vida hasta el último ancestro común universal". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 48 (1): 35–54. doi :10.1007/s11084-017-9542-5. hdl : 1721.1/114219 . PMID:  28685374. S2CID:  254888920. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2024. Consultado el 4 de diciembre de 2023 .
  15. ^ Wächtershäuser, Günter (1998). "Hacia una reconstrucción de genomas ancestrales mediante alineamiento de grupos de genes". Microbiología sistemática y aplicada . 21 (4): 473–474, IN1, 475–477. Código Bibliográfico :1998SyApM..21N1475W. doi :10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  16. ^ abc Wächtershäuser, Günter (1998). "Hacia una reconstrucción de genomas ancestrales mediante alineamiento de grupos de genes". Microbiología sistemática y aplicada . 21 (4): 473–474, IN1, 475–477. Código Bibliográfico :1998SyApM..21N1475W. doi :10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  17. ^ Marshall, Michael. «La vida comenzó con un megaorganismo planetario». New Scientist . Archivado desde el original el 25 de julio de 2016. Consultado el 31 de julio de 2016 .
  18. ^ Koonin, Eugene V.; Martin, William (1 de diciembre de 2005). "Sobre el origen de los genomas y las células dentro de compartimentos inorgánicos". Tendencias en genética . 21 (12): 647–654. doi :10.1016/j.tig.2005.09.006. PMC 7172762 . PMID  16223546. 
  19. ^ Garwood, Russell J. (2012). «Patrones en paleontología: los primeros 3 mil millones de años de evolución». Paleontología en línea . 2 (11): 1–14. Archivado desde el original el 26 de junio de 2015. Consultado el 25 de junio de 2015 .
  20. ^ Koonin, Eugene V. ; Krupovic, M.; Ishino, S.; Ishino, Y. (2020). "La maquinaria de replicación de LUCA: origen común de la replicación y transcripción del ADN". BMC Biology . 18 (1): 61. doi : 10.1186/s12915-020-00800-9 . PMC 7281927 . PMID  32517760. 
  21. ^ Ahmad, Muzammil; Xu, Dongyi; Wang, Weidong (23 de mayo de 2017). "Las topoisomerasas de tipo IA pueden ser "magas" tanto para el ADN como para el ARN en todos los dominios de la vida". RNA Biology . 14 (7): 854–864. doi :10.1080/15476286.2017.1330741. PMC 5546716 . PMID  28534707. 
  22. ^ Lupas, Andrei N.; Alva, Vikram (2018). "Las histonas son anteriores a la división entre bacterias y arqueas". Bioinformática . 35 (14): 2349–2353. doi :10.1093/bioinformatics/bty1000. PMID  30520969.
  23. ^ Bernstein, H., Bernstein, C. (2017). Comunicación sexual en arqueas, precursora de la meiosis eucariota. En: Witzany, G. (eds) Biocomunicación de arqueas. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7 Archivado el 23 de febrero de 2024 en Wayback Machine.
  24. ^ Gogarten, Johann Peter; Taiz, Lincoln (1992). "Evolución de las ATPasas de bombeo de protones: enraizando el árbol de la vida". Photosynthesis Research . 33 (2): 137–146. Bibcode :1992PhoRe..33..137G. doi :10.1007/bf00039176. ISSN  0166-8595. PMID  24408574. S2CID  20013957. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2024 . Consultado el 4 de diciembre de 2023 .
  25. ^ Wächtershäuser, Günter (1998). "Hacia una reconstrucción de genomas ancestrales mediante alineamiento de grupos de genes". Microbiología sistemática y aplicada . 21 (4): 473–474, IN1, 475–477. Código Bibliográfico :1998SyApM..21N1475W. doi :10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  26. ^ Martin, W.; Russell, MJ (octubre de 2007). "Sobre el origen de la bioquímica en un respiradero hidrotermal alcalino". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias biológicas . 362 (1486): 1887–1925. doi :10.1098/rstb.2006.1881. PMC 2442388 . PMID  17255002. 
  27. ^ Lane, Nick ; Allen, JF; Martin, William (abril de 2010). "¿Cómo se ganaba la vida LUCA? La quimiosmosis en el origen de la vida". BioEssays . 32 (4): 271–280. doi :10.1002/bies.200900131. PMID  20108228.
  28. ^ Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (16 de agosto de 2018). "El último ancestro común universal entre la química de la Tierra antigua y el inicio de la genética". PLOS Genetics . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  29. ^ Muchowska, Kamila B.; Varma, Sreejith J.; Chevallot-Beroux, Elodie; Lethuillier-Karl, Lucas; Li, Guang; Moran, Joseph (2 de octubre de 2017). "Los metales promueven secuencias del ciclo de Krebs inverso". Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (11): 1716-1721. Código Bib : 2017NatEE...1.1716M. doi :10.1038/s41559-017-0311-7. ISSN  2397-334X. PMC 5659384 . PMID  28970480. 
  30. ^ Sojo, Víctor; Pomiankowski, Andrew; Lane, Nick (12 de agosto de 2014). "Una base bioenergética para la divergencia de membranas en arqueas y bacterias". PLOS Biology . 12 (8): e1001926. doi : 10.1371/journal.pbio.1001926 . PMC 4130499 . PMID  25116890. 
  31. ^ Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (16 de agosto de 2018). "El último ancestro común universal entre la química de la Tierra antigua y el inicio de la genética". PLOS Genetics . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  32. ^ Jordan, SF; Nee, E.; Lane, Nick (18 de octubre de 2019). "Los isoprenoides mejoran la estabilidad de las membranas de ácidos grasos en el surgimiento de la vida, lo que puede conducir a una división lipídica temprana". Interface Focus . 9 (6). doi :10.1098/rsfs.2019.0067. PMC 6802135 . PMID  31641436.  Este artículo incorpora texto de esta fuente, que está disponible bajo la licencia CC BY 4.0.
  33. ^ ab Moody, Edmund RR; Álvarez-Carretero, Sandra; Mahendrarajah, Tara A.; Clark, James W.; Betts, Holly C.; Dombrowski, Nina; Szánthó, Lénárd L.; Boyle, Richard A.; Daines, Stuart; Chen, Xi; Lane, Nick ; Yang, Ziheng; Shields, Graham A.; Szöllősi, Gergely J.; Spang, Anja (12 de julio de 2024). "La naturaleza del último ancestro común universal y su impacto en el sistema terrestre primitivo". Nature Ecology & Evolution . 8 (9): 1654–1666. doi : 10.1038/s41559-024-02461-1 . PMC 11383801 . PMID  38997462. 
  34. ^ Mulkidjanian, Armen Y.; Bychkov, Andrew Yu; Dibrova, Daria V.; Galperin, Michael Y.; Koonin, Eugene V. (2012). "Origen de las primeras células en campos geotérmicos anóxicos terrestres". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (14): E821-30. Bibcode :2012PNAS..109E.821M. doi : 10.1073/pnas.1117774109 . PMC 3325685 . PMID  22331915. 
  35. ^ Adam, Panagiotis S.; Borrel, Guillaume; Gribaldo, Simonetta (6 de febrero de 2018). "Historia evolutiva de la deshidrogenasa de monóxido de carbono/acetil-CoA sintasa, uno de los complejos enzimáticos más antiguos". PNAS . 115 (6): E1166–E1173. Bibcode :2018PNAS..115E1166A. doi : 10.1073/pnas.1716667115 . PMC 5819426 . PMID  29358391. 
  36. ^ Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martin, William F. (16 de agosto de 2018). "El último ancestro común universal entre la química de la Tierra antigua y el inicio de la genética". PLOS Genetics . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  37. ^ Galtier, Nicolas; Tourasse, Nicolas; Gouy, Manolo (8 de enero de 1999). "Un ancestro común no hipertermófilo de las formas de vida actuales". Science . 283 (5399): 220–221. doi :10.1126/science.283.5399.220. ISSN  0036-8075. PMID  9880254. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2024 . Consultado el 4 de diciembre de 2023 .
  38. ^ Groussin, Mathieu; Boussau, Bastien; Charles, Sandrine; Blanquart, Samuel; Gouy, Manolo (23 de octubre de 2013). "La señal molecular de la adaptación a las bajas temperaturas durante los primeros años de vida en la Tierra". Biology Letters . 9 (5): 20130608. doi : 10.1098/rsbl.2013.0608 . PMC 3971708 . PMID  24046876. 
  39. ^ Gogarten, Johann Peter; Deamer, David (2016). "¿Es LUCA un progenote termófilo?". Nature Microbiology . 1 (12): 16229. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.229. PMID  27886195. S2CID  205428194. Archivado desde el original el 3 de abril de 2020. Consultado el 25 de junio de 2019 .
  40. ^ Woese, Carl (junio de 1998). "El ancestro universal". PNAS . 95 (12): 6854–6859. Bibcode :1998PNAS...95.6854W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID  9618502. 
  41. ^ Camprubí, E.; de Leeuw, JW; House, CH; Raulin, F.; Russell, MJ; Spang, A.; Tirumalai, MR; Westall, F. (12 de diciembre de 2019). "El surgimiento de la vida". Space Science Reviews . 215 (8): 56. Bibcode :2019SSRv..215...56C. doi : 10.1007/s11214-019-0624-8 . ISSN  1572-9672.
  42. ^ Zeldovich, Konstantin B; Berezovsky, Igor N; Shakhnovich, Eugene I (2007). "Determinantes de la adaptación termófila en proteínas y secuencias de ADN". PLOS Computational Biology . 3 (1): e5. arXiv : q-bio/0607004 . Bibcode :2007PLSCB...3....5Z. doi : 10.1371/journal.pcbi.0030005 . ISSN  1553-7358. PMC 1769408 . PMID  17222055. 
  43. ^ Boussau, Bastien; Blanquart, Samuel; Necsulea, Anamaria; Lartillot, Nicolas; Gouy, Manolo (26 de noviembre de 2008). «Adaptaciones paralelas a altas temperaturas en el eón Arcaico». Nature . 456 (7224): 942–945. Bibcode :2008Natur.456..942B. doi :10.1038/nature07393. PMID  19037246. S2CID  4348746. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2024 . Consultado el 4 de diciembre de 2023 .
  44. ^ Doolittle, WF (febrero de 2000). "Desarraigando el árbol de la vida". Scientific American . 282 (2): 90–95. Bibcode :2000SciAm.282b..90D. doi :10.1038/scientificamerican0200-90. JSTOR  26058605. PMID  10710791.
  45. ^ Noffke, N. ; Christian, D.; Wacey, D.; Hazen, RM (diciembre de 2013). "Estructuras sedimentarias inducidas por microorganismos que registran un ecosistema antiguo en la Formación Dresser de aproximadamente 3480 millones de años, Pilbara, Australia Occidental". Astrobiología . 13 (12): 1103–1124. Bibcode :2013AsBio..13.1103N. doi :10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916 . PMID  24205812. 
  46. ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (2013). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias de Isua del Archaean temprano". Nature Geoscience . 7 (1): 25–28. Bibcode :2014NatGe...7...25O. doi :10.1038/ngeo2025.
  47. ^ Hassenkam, T.; Andersson, MP; Dalby, KN; et al. (2017). "Elementos de la vida eoarqueana atrapados en inclusiones minerales". Nature . 548 (7665): 78–81. Bibcode :2017Natur.548...78H. doi :10.1038/nature23261. PMID  28738409. S2CID  205257931.
  48. ^ Bell, Elizabeth A.; Boehnke, Patrick; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24 de noviembre de 2015). "Carbono potencialmente biogénico preservado en un circón de 4100 millones de años". PNAS . 112 (47): 14518–14521. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID  26483481. 
  49. ^ Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. (2 de marzo de 2017). «Evidencia de vida temprana en los precipitados de los respiraderos hidrotermales más antiguos de la Tierra» (PDF) . Nature . 543 (7643): 60–64. Bibcode :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/nature21377 . PMID  28252057. S2CID  2420384. Archivado (PDF) desde el original el 23 de julio de 2018 . Consultado el 25 de junio de 2019 .
  50. ^ Betts, Holly C.; Puttick, Mark N.; Clark, James W.; Williams, Tom A.; Donoghue, Philip CJ; Pisani, Davide (2018). "La evidencia genómica y fósil integrada ilumina la evolución temprana de la vida y el origen eucariota". Nature Ecology & Evolution . 2 (10): 1556–1562. Bibcode :2018NatEE...2.1556B. doi :10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910 . PMID  30127539. 
  51. ^ Moody, Edmund RR; Mahendrarajah, Tara A.; Dombrowski, Nina; Clark, James W.; Petitjean, Celine; Offre, Pierre; Szöllősi, Gergely J.; Spang, Anja; Williams, Tom A. (22 de febrero de 2022). "Una estimación de las ramas más profundas del árbol de la vida a partir de genes antiguos que evolucionan verticalmente". eLife . 11 . doi : 10.7554/eLife.66695 . ISSN  2050-084X. PMC 8890751 . PMID  35190025. 
  52. ^ abc Smets, Barth F.; Barkay, Tamar (septiembre de 2005). "Transferencia horizontal de genes: perspectivas en una encrucijada de disciplinas científicas". Nature Reviews Microbiology . 3 (9): 675–678. doi :10.1038/nrmicro1253. PMID  16145755. S2CID  2265315.
  53. ^ ab Sapp, Jan A. (2009). Los nuevos fundamentos de la evolución: sobre el árbol de la vida. Nueva York: Oxford University Press. pp. Capítulo 19: 257ff (concepto novedoso del árbol de la vida), Capítulos 17-21 más observaciones finales: 226-318 (discusión sobre el árbol y su enraizamiento), 286ff (LUCA). ISBN 978-0-199-73438-2Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2023 . Consultado el 21 de noviembre de 2023 .
  54. ^ Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Bender, Kelly S.; Buckley, Daniel H.; Stahl, David A. (2015). Brock Biology of Microorganisms (14.ª ed.). Boston: Pearson Education Limited. págs. 29, 374, 381. ISBN 978-1-292-01831-7.
  55. ^ abc Madigan, Michael T.; Aiyer, Jennifer; Buckley, Daniel H.; Sattley, Matthew; Stahl, David A. (2022). Brock Biology of Microorganisms (16.ª ed.). Harlow: Pearson Education. pp. Unidad 3, capítulo 13: 431 (LUCA), 435 (árbol de la vida), 428, 438, 439 (virus). ISBN 978-1-292-40479-0.
  56. ^ Sapp 2009, pág. 255.
  57. ^ ab Brown, JR; Doolittle, WF (1995). "Raíz del árbol universal de la vida basada en antiguas duplicaciones del gen de la aminoacil-ARNt sintetasa". PNAS . 92 (7): 2441–2445. Bibcode :1995PNAS...92.2441B. doi : 10.1073/pnas.92.7.2441 . PMC 42233 . PMID  7708661. 
  58. ^ Harold, Franklin M. (2014). En busca de la historia celular: la evolución de los elementos básicos de la vida. Chicago, Londres: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-17428-0Archivado desde el original el 31 de octubre de 2023 . Consultado el 12 de octubre de 2023 .
  59. ^ Valas, RE; Bourne, PE (2011). "El origen de un superreino derivado: cómo una bacteria grampositiva cruzó el desierto para convertirse en una arquea". Biology Direct . 6 : 16. doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . PMC 3056875 . PMID  21356104. 
  60. ^ Cavalier-Smith, Tom (2006). "Enraizando el árbol de la vida mediante análisis de transición". Biology Direct . 1 : 19. doi : 10.1186/1745-6150-1-19 . PMC 1586193 . PMID  16834776. 
  61. ^ Raymann, Kasie; Brochier-Armanet, Céline; Gribaldo, Simonetta (26 de mayo de 2015). "El árbol de la vida de dos dominios está vinculado a una nueva raíz para las arqueas". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (21): 6670–6675. Bibcode :2015PNAS..112.6670R. doi : 10.1073/pnas.1420858112 . ISSN  0027-8424. PMC 4450401 . PMID  25964353. 
  62. ^ Hug, Laura A.; Baker, Brett J.; Anantharaman, Karthik; et al. (11 de abril de 2016). "Una nueva visión del árbol de la vida". Nature Microbiology . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . ISSN  2058-5276. PMID  27572647. S2CID  3833474.
  63. ^ Williams, Tom A.; Foster, Peter G.; Cox, Cymon J.; Embley, T. Martin (11 de diciembre de 2013). «Un origen arqueológico de los eucariotas sustenta solo dos dominios primarios de la vida». Nature . 504 (7479): 231–236. Bibcode :2013Natur.504..231W. doi :10.1038/nature12779. ISSN  1476-4687. PMID  24336283. S2CID  4461775. Archivado desde el original el 1 de octubre de 2022 . Consultado el 23 de septiembre de 2022 .
  64. ^ abc Harris, Hugh MB; Hill, Colin (2021). "Un lugar para los virus en el árbol de la vida". Frontiers in Microbiology . 11 . doi : 10.3389/fmicb.2020.604048 . ISSN  1664-302X. PMC 7840587 . PMID  33519747. 
  65. ^ Kandler, Otto (1994). "La diversificación temprana de la vida". En Stefan Bengtson (ed.). Early Life on Earth. Nobel Symposium 84. Nueva York: Columbia University Press. págs. 152-160.
  66. ^ Kandler, Otto (1995). "Bioquímica de la pared celular en arqueas y sus implicaciones filogenéticas". Journal of Biological Physics . 20 (1–4): 165–169. doi :10.1007/BF00700433. S2CID  83906865.
  67. ^ Kandler, Otto (1998). "La diversificación temprana de la vida y el origen de los tres dominios: una propuesta". En Jürgen Wiegel; Michael WW Adams (eds.). Termófilos: ¿Las claves de la evolución molecular y el origen de la vida? . Londres: Taylor and Francis Ltd. pp. 19–31. ISBN 978-0-203-48420-3Archivado desde el original el 25 de febrero de 2023 . Consultado el 21 de junio de 2023 .
  68. ^ Wächtershäuser, Günter (2003). "De las precélulas a Eukarya: una historia de dos lípidos". Microbiología molecular . 47 (1): 13–22. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x . PMID  12492850. S2CID  37944519.
  69. ^ Wächtershäuser, Günter (octubre de 2006). "De los orígenes volcánicos de la vida quimioautotrófica a las bacterias, arqueas y eucariotas". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias biológicas . 361 (1474): 1787–1808. doi :10.1098/rstb.2006.1904. PMC 1664677 . PMID  17008219. 
  70. ^ Woese, Carl (junio de 1998). "El ancestro universal". PNAS . 95 (12): 6854–6859. Bibcode :1998PNAS...95.6854W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID  9618502. 
  71. ^ ab Egel, Richard (marzo de 2012). "Eucariogénesis primordial: sobre la naturaleza comunal de los estados precelulares, desde la vida ancestral hasta la moderna". Vida . 2 (1): 170–212. Bibcode :2012Life....2..170E. doi : 10.3390/life2010170 . PMC 4187143 . PMID  25382122. 
  72. ^ Glansdorff, Nicolas; Xu, Ying; Labedan, Bernard (9 de julio de 2008). "El último ancestro común universal: surgimiento, constitución y legado genético de un precursor elusivo". Biology Direct . 3 (1): 29. doi : 10.1186/1745-6150-3-29 . PMC 2478661 . PMID  18613974. S2CID  18250196. 
  73. ^ Steel, M.; Penny, D. (mayo de 2010). "Orígenes de la vida: la ascendencia común puesta a prueba". Nature . 465 (7295): 168–169. Bibcode :2010Natur.465..168S. doi : 10.1038/465168a . PMID  20463725. S2CID  205055573.
  74. ^ Theobald, DL (mayo de 2010). "Una prueba formal de la teoría de la ascendencia común universal". Nature . 465 (7295): 219–222. Bibcode :2010Natur.465..219T. doi :10.1038/nature09014. PMID  20463738. S2CID  4422345.
  75. ^ Prosdocimi, Francisco; José, Marco V.; de Farias, Sávio Torres (2019). "El Primer Ancestro Común Universal (FUCA) como el Ancestro Más Temprano del Linaje de LUCA (Último UCA)". En Pontarotti, Pierre (ed.). Evolución, origen de la vida, conceptos y métodos . Cham: Springer. pp. 43–54. doi :10.1007/978-3-030-30363-1_3. ISBN 978-3-030-30363-1. S2CID  199534387 . Consultado el 2 de noviembre de 2023 .
  76. ^ Prosdocimi, Francisco; José, Marco V.; de Farias, Sávio Torres (2019), "El primer ancestro común universal (FUCA) como el ancestro más antiguo del linaje de LUCA (último UCA)", en Pontarotti, Pierre (ed.), Evolución, origen de la vida, conceptos y métodos, Cham: Springer, pp. 43–54, doi :10.1007/978-3-030-30363-1_3, ISBN 978-3-030-30363-1, S2CID  199534387, archivado desde el original el 23 de febrero de 2024 , consultado el 2 de noviembre de 2023
  77. ^ ab Krupovic, M.; Dolja, VV; Koonin, Eugene V. (2020). "LUCA y su complejo viroma" (PDF) . Nature Reviews Microbiology . 18 (11): 661–670. doi :10.1038/s41579-020-0408-x. PMID  32665595. S2CID  220516514. Archivado (PDF) del original el 21 de octubre de 2022 . Consultado el 15 de agosto de 2021 .
  78. ^ Forterre, Patrick; Prangishvili, David (2009). "El origen de los virus". Investigación en microbiología . 160 (7): 466–472. doi :10.1016/j.resmic.2009.07.008. PMID  19647075. S2CID  2767388.
  79. ^ Durzyńska, Julia; Goździcka-Józefiak, Anna (16 de octubre de 2015). "Virus y células entrelazadas desde los albores de la evolución". Revista de Virología . 12 (1): 169. doi : 10.1186/s12985-015-0400-7 . PMC 4609113 . PMID  26475454. 
  80. ^ Nasir, Arshan; Kim, Kyung Mo; Caetano-Anollés, Gustavo (1 de septiembre de 2012). "Viral evolution". Elementos Genéticos Móviles . 2 (5): 247–252. doi :10.4161/mge.22797. ISSN  2159-2543. PMC 3575434 . PMID  23550145. 

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