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Evolución de los huesecillos auditivos de los mamíferos

La evolución de los huesecillos auditivos de los mamíferos fue un proceso evolutivo que dio como resultado la formación de los huesos del oído medio de los mamíferos . Estos huesos, u huesecillos, son una característica definitoria de todos los mamíferos . El evento está bien documentado [1] y es importante [2] [3] como una demostración de formas transicionales y exaptación , la reutilización de estructuras existentes durante la evolución. [4]

Los huesecillos evolucionaron a partir de los huesos del cráneo presentes en la mayoría de los tetrápodos , incluido el linaje reptil . El hueso cuadrado , el hueso articular y la columela de los reptiles evolucionaron en el yunque , el martillo y el estribo de los mamíferos , respectivamente.

En los reptiles, el tímpano está conectado al oído interno a través de un solo hueso, la columela , mientras que las mandíbulas superior e inferior contienen varios huesos que no se encuentran en los mamíferos. A lo largo de la evolución de los mamíferos, un hueso de la mandíbula inferior y otro de la superior (los huesos articulares y cuadrados ) perdieron su función en la articulación de la mandíbula y migraron al oído medio. La columela acortada se conectó a estos huesos dentro del oído medio para formar una cadena de tres huesos, los huesecillos , que sirven para transmitir eficazmente las vibraciones basadas en el aire y facilitar una audición más aguda.

Historia

Siguiendo las ideas de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1818) y los estudios de Johann Friedrich Meckel el Joven (1820), Carl Gustav Carus (1818), Martin Rathke (1825) y Karl Ernst von Baer (1828), [5] la relación entre los huesos maxilares de los reptiles y los huesos del oído medio de los mamíferos fue establecida por primera vez sobre la base de la embriología y la anatomía comparada por Karl Bogislaus Reichert (en 1837, antes de la publicación de El origen de las especies en 1859). Estas ideas fueron presentadas por Ernst Gaupp , [6] y ahora se conocen como la teoría de Reichert-Gaupp . [7] [8]

El descubrimiento del vínculo en homología entre la articulación de la mandíbula de los reptiles y el martillo y el yunque de los mamíferos se considera un hito importante en la historia de la anatomía comparada. [9] El trabajo sobre teromorfos extintos realizado por Owen (1845), y continuado por Seeley , Broom y Watson, fue fundamental para descubrir los pasos intermedios de este cambio. [10] La transición entre la mandíbula "reptil" y el oído medio "mamífero" no se cerró en el registro fósil hasta la década de 1950 [11] con la elaboración de fósiles como el ahora famoso Morganucodon . [12]

Durante el desarrollo embrionario, el yunque y el martillo surgen del mismo primer arco faríngeo que la mandíbula y el maxilar , y son atendidos por la división mandibular y maxilar del nervio trigémino . [13] Estudios genéticos recientes pueden relacionar el desarrollo de los huesecillos del arco embrionario [14] con la historia evolutiva hipotética. [15] Bapx1 , también conocido como Nkx3.2 (un miembro de la clase NK2 de genes homeobox ), [16] está implicado en el cambio de los huesos de la mandíbula de los no mamíferos a los huesecillos de los mamíferos. [17] [18] Otros genes implicados incluyen los genes Dlx , los genes Prx y los genes Wnt . [19]

Tensor tympaniIncusStapediusLabyrinthStapesTympanic cavityEustachian TubeEar drumEar canalMalleus
Oído medio típico de un mamífero: el sonido hace vibrar el tímpano; tres pequeños huesos, el martillo, el yunque y el estribo, transmiten las vibraciones al laberinto (oído interno), que transforma las vibraciones en señales nerviosas.

Característica definitoria de los mamíferos

Las especies de mamíferos vivos pueden identificarse por la presencia en las hembras de glándulas mamarias que producen leche. Se requieren otras características para clasificar los fósiles , ya que las glándulas mamarias y otras características de los tejidos blandos no son visibles en los fósiles. Por lo tanto, los paleontólogos utilizan los huesecillos como características óseas distintivas compartidas por todos los mamíferos vivos (incluidos los monotremas ), pero no presentes en ninguno de los terápsidos del Triásico temprano (" reptiles parecidos a los mamíferos ").

Porciones superior e inferior del cráneo de una pitón, que muestran múltiples componentes óseos de las mandíbulas superior e inferior. Cortesía del Museo Peabody de Historia Natural; División de Zoología de Vertebrados; Universidad de Yale.

Los primeros amniotas tenían una articulación mandibular compuesta por el articular (un hueso pequeño en la parte posterior de la mandíbula inferior) y el cuadrado (un hueso pequeño en la parte posterior de la mandíbula superior). Todos los amniotas no mamíferos utilizan este sistema, incluidos los lagartos , los cocodrilos , los dinosaurios (y sus descendientes, las aves ) y los terápsidos ; por lo que el único huesecillo en sus oídos medios es el estribo . La articulación mandibular de los mamíferos está compuesta por diferentes huesos del cráneo, incluido el dentario (el hueso de la mandíbula inferior que lleva los dientes) y el escamoso (otro hueso pequeño del cráneo). En los mamíferos, los huesos cuadrado y articular han evolucionado hasta convertirse en los huesos yunque y martillo en el oído medio. [20] [21]

El oído medio de los mamíferos contiene tres huesos diminutos conocidos como huesecillos : martillo , yunque y estribo . Los huesecillos son un sistema complejo de palancas cuyas funciones incluyen: reducir la amplitud de las vibraciones; aumentar la fuerza mecánica de las vibraciones; y así mejorar la transmisión eficiente de la energía del sonido desde el tímpano hasta las estructuras del oído interno . Los huesecillos actúan como el análogo mecánico de un transformador eléctrico , haciendo coincidir la impedancia mecánica de las vibraciones en el aire con las vibraciones en el líquido de la cóclea . El efecto neto de esta coincidencia de impedancia es aumentar en gran medida la sensibilidad general y los límites superiores de frecuencia de la audición de los mamíferos, en comparación con la audición de los reptiles. Los detalles de estas estructuras y sus efectos varían notablemente entre las diferentes especies de mamíferos, incluso cuando las especies están tan estrechamente relacionadas como los humanos y los chimpancés . [22]

Filogenia

El siguiente cladograma simplificado muestra las relaciones entre tetrápodos :

Los primeros vertebrados completamente terrestres fueron los amniotas , que se desarrollaron en huevos con membranas internas que permitían al embrión en desarrollo respirar pero mantenían el agua dentro. Los primeros amniotas surgieron a finales del Carbonífero a partir de los reptiliomorfos ancestrales (un grupo de anfibios cuyos únicos descendientes vivos son amniotas). En unos pocos millones de años, dos linajes importantes de amniotas se diferenciaron: los ancestros sinápsidos de los mamíferos y los ancestros saurópsidos de los lagartos , las serpientes , los cocodrilos , los dinosaurios y las aves . [23]

La evolución de las articulaciones mandibulares y de las orejas de los mamíferos no se produjo simultáneamente con la evolución de otras características de los mamíferos. En otras palabras, las articulaciones mandibulares y las orejas no definen a nadie, excepto a los grupos más recientes de mamíferos.

Mandíbulas de mamíferos y no mamíferos. En la configuración de los mamíferos, los huesos cuadrados y articulares son mucho más pequeños y forman parte del oído medio. Nótese que en los mamíferos la mandíbula inferior está formada únicamente por el hueso dentario . [24]

Orejas de tetrápodos y amniotas primitivos

En los amniotas modernos (incluidos los mamíferos), el oído medio recoge los sonidos transmitidos por el aire a través de un tímpano y transmite las vibraciones al oído interno a través de estructuras cartilaginosas y osificadas delgadas. Estas estructuras suelen incluir el estribo (un huesecillo auditivo con forma de estribo ).

Los primeros tetrápodos probablemente no poseían tímpanos. Los tímpanos parecen haber evolucionado independientemente de tres a seis veces. [25] [26] En los miembros basales de los 3 clados principales de amniotas (sinápsidos, eureptiles y parareptiles ), los huesos del estribo son soportes relativamente masivos que sostienen la caja craneana , y esta función evita que se utilicen como parte del sistema auditivo. Sin embargo, hay cada vez más evidencia de que los sinápsidos, eureptiles y parareptiles desarrollaron tímpanos conectados al oído interno por el estribo durante el Pérmico . [27]

Mandíbulas y orejas de los primeros terápsidos

Las mandíbulas de los primeros sinápsidos, incluidos los ancestros de los mamíferos, eran similares a las de otros tetrápodos de la época, con una mandíbula inferior que consistía en un hueso dentario con dientes y varios huesos posteriores más pequeños. La articulación de la mandíbula consistía en el hueso articular en la mandíbula inferior y el cuadrado en la mandíbula superior. Los primeros pelicosaurios (Carbonífero tardío y Pérmico temprano ) probablemente no tenían membranas timpánicas (tímpanos externos). Además, sus enormes huesos del estribo sostenían la caja craneal, con los extremos inferiores descansando sobre los cuadrados. Sus descendientes, los terápsidos (incluidos los ancestros mamíferos), probablemente tenían membranas timpánicas en contacto con los huesos cuadrados. El estribo permaneció en contacto con el hueso cuadrado, pero funcionó como huesecillos auditivos en lugar de soportes para la caja craneal. Como resultado, los huesos cuadrados de los terápsidos probablemente tenían una doble función tanto en la articulación de la mandíbula como en el sistema auditivo. [28] [29]

Mandíbulas de doble articulación

Morganucodontidae y otras formas de transición tenían ambos tipos de articulación mandibular: dentaria - escamosa (frontal) y articular - cuadrada (posterior).

Durante el Pérmico y el Triásico temprano , el dentario de los terápsidos, incluidos los ancestros de los mamíferos, se agrandó continuamente mientras que otros huesos de la mandíbula se redujeron. [30]

Finalmente, el hueso dentario evolucionó para hacer contacto con el escamoso , un hueso en la mandíbula superior ubicado anterior al cuadrado, lo que permite dos articulaciones mandibulares simultáneas: [31] una articulación " mamífera " anterior entre el dentario y el escamoso y una articulación "reptil" posterior entre el cuadrado y el articular. Esta "mandíbula de doble articulación" se puede ver en los cinodontos tardíos y los primeros mamíferos . [32] Morganucodon es uno de los primeros descubiertos y más estudiados de los mamíferos, ya que se ha encontrado una cantidad inusualmente grande de fósiles de morganucodontes. Es un ejemplo de un intermedio evolutivo casi perfecto entre los reptiles similares a los mamíferos y los mamíferos actuales. [33]

Los primeros mamíferos

Los primeros mamíferos eran, en general, animales pequeños y probablemente insectívoros nocturnos . Esto sugiere una fuente plausible de presión evolutiva: con estos pequeños huesos en el oído medio, un mamífero ha ampliado su rango de audición para sonidos más agudos, lo que mejoraría la detección de insectos en la oscuridad. [34]

La evidencia de que el martillo y el yunque son homólogos a los huesos articular y cuadrado de los reptiles fue originalmente embriológica, y desde este descubrimiento una abundancia de fósiles de transición ha apoyado la conclusión y ha proporcionado una historia detallada de la transición. [35] La evolución del estribo (a partir de la columela ) fue un evento anterior y distinto. [36] [37]

La evolución del oído medio de los mamíferos parece haberse producido en dos etapas. Un oído medio parcial formado por la salida de los huesos postdentarios del dentario, y que ocurrió de forma independiente en los ancestros de los monotremas y los terios . La segunda etapa fue la transición a un oído medio mamífero definido, y evolucionó de forma independiente al menos tres veces en los ancestros de los monotremas, marsupiales y placentarios actuales. [38]

Evidencia fósil de mandíbulas y orejas parecidas a las de los mamíferos

A medida que el hueso dentario de la mandíbula inferior continuó agrandándose durante el Triásico, la antigua articulación cuadrado-articular cayó en desuso. Algunos de los huesos se perdieron, pero el cuadrado , el articular y los huesos angulares se volvieron flotantes y se asociaron con el estribo . Esto ocurrió al menos dos veces en los mamíferos . Los multituberculados tenían articulaciones mandibulares que consistían solo en los huesos dentario y escamoso, y los huesos cuadrado y articular eran parte del oído medio. Otras características de sus dientes, mandíbulas y cráneos son significativamente diferentes de los de los mamíferos. [21] [39]

Hadrocodio

En el linaje más estrechamente relacionado con los mamíferos, las mandíbulas de Hadrocodium (hace unos 195 millones de años en el Jurásico temprano) sugieren que puede haber sido el primero en tener un oído medio casi completamente mamífero: carece de la depresión en la parte posterior de la mandíbula inferior, sobre la cual se extendía el tímpano en los terápsidos y los primeros mamíferos. La ausencia de esta depresión sugiere que el oído de Hadrocodium era parte del cráneo, como en los mamíferos, y que el antiguo articular y cuadrado había migrado al oído medio y se había convertido en el martillo y el yunque. El dentario de Hadrocodium tiene una "bahía" en la parte posterior de la que carecen los mamíferos, un indicio de que el hueso dentario mantuvo la misma forma que si el articular y el cuadrado hubieran seguido siendo parte de la articulación de la mandíbula. [40] Sin embargo, varios estudios han puesto en duda si Hadrocodium realmente poseía un oído medio mamífero definitivo; Es probable que Hadrocodium tuviera una conexión osificada entre el oído medio y la mandíbula, que no es visible en la evidencia fósil debido a la preservación limitada. [41] [42] Los investigadores ahora plantean la hipótesis de que el oído medio definitivo de los mamíferos no surgió antes del Jurásico tardío (hace unos 163 millones de años). [42]

Teinolofos

Se ha sugerido que una depresión relativamente grande en el hueso maxilar del monotrema del Cretácico temprano Teinolophos proporciona evidencia de una articulación mandibular premamífera, porque los terápsidos y muchos mamíferos tenían depresiones de este tipo en las que se "acoplaban" los huesos articulares y angulares. Por lo tanto, Teinolophos tenía un oído medio premamífero, lo que indica que los huesecillos del oído medio de los mamíferos evolucionaron de forma independiente en los monotremas y en otros mamíferos. [43] Un análisis más reciente de Teinolophos concluyó que la depresión era un canal para los grandes nervios sensoriales eléctricos y vibratorios que terminaban en el pico (una característica definitoria del ornitorrinco moderno). Por lo tanto, la depresión no es evidencia de que Teinolophos tuviera una articulación mandibular premamífera y un oído medio premamífero. [44]

Yanoconodon

Una forma intermedia descubierta recientemente es el mamífero primitivo Yanoconodon , que vivió hace aproximadamente 125 millones de años en la era Mesozoica . En Yanoconodon, los huesecillos se han separado de la mandíbula y cumplen la función auditiva en el oído medio, pero mantienen una conexión delgada con la mandíbula a través del cartílago de Meckel osificado . [45] [42] Mantener una conexión a través del cartílago de Meckel osificado puede haber sido una ventaja evolutiva ya que los huesecillos auditivos no estaban conectados al cráneo en Yanoconodon (como lo están en los mamíferos actuales ) y requerían soporte estructural a través del cartílago de Meckel. [46]

Efectos sobre la audición

El rango de frecuencia y la sensibilidad del oído dependen de la forma y la disposición de los huesos del oído medio. En el linaje de los reptiles, la audición depende de la conducción de vibraciones de baja frecuencia a través del suelo o de estructuras óseas (como la columela ). Al modificar el hueso articular, el hueso cuadrado y la columela para formar pequeños huesecillos, los mamíferos pudieron escuchar una gama más amplia de vibraciones aéreas de alta frecuencia. [47] La ​​audición en los mamíferos se ve facilitada además por un tímpano en el oído externo y una cóclea recientemente evolucionada en el oído interno.

Véase también

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