Las algas coralinas son algas rojas del orden Corallinales . Se caracterizan por un talo duro debido a los depósitos calcáreos contenidos dentro de las paredes celulares. Los colores de estas algas son típicamente rosa, o algún otro tono de rojo, pero algunas especies pueden ser púrpura, amarillo, azul, blanco o gris verdoso. Las algas coralinas juegan un papel importante en la ecología de los arrecifes de coral . Los erizos de mar , los peces loro y las lapas y quitones (ambos moluscos) se alimentan de algas coralinas. En el mar Mediterráneo templado , las algas coralinas son los principales constructores de un arrecife de algas típico, el Coralligène ("coralígeno"). [5] Muchas son típicamente incrustantes y similares a rocas, y se encuentran en aguas marinas de todo el mundo. Solo una especie vive en agua dulce. [6] Los especímenes no adheridos ( maërl , rodolitos ) pueden formar bolas compactas relativamente lisas o talos verrugosos o fruticosos.
Una mirada atenta a casi cualquier costa rocosa intermareal o arrecife de coral revelará una abundancia de manchas de color rosa a gris rosado, distribuidas por toda la superficie de las rocas. Estas manchas de "pintura" rosada son en realidad algas rojas coralinas crustosas vivas . Las algas rojas pertenecen a la división Rhodophyta , dentro de la cual las algas coralinas forman el orden Corallinales . Hay más de 1600 especies descritas de algas coralinas no geniculadas . [7]
Las coralinas se agrupan actualmente en dos familias en función de sus estructuras reproductivas. [8]
Las algas coralinas están muy extendidas en todos los océanos del mundo, donde suelen cubrir cerca del 100% de los sustratos rocosos . Solo una especie, Pneophyllum cetinaensis , se encuentra en agua dulce. Su antecesor vivía en agua salobre y ya estaba adaptado al estrés osmótico y a los rápidos cambios en la salinidad y la temperatura del agua. [6] [9] Muchas son epífitas (crecen sobre otras algas o angiospermas marinas) o epizoicas (crecen sobre animales), y algunas incluso son parásitas de otras coralinas.
Las coralinas se han dividido en dos grupos, aunque esta división no constituye una agrupación taxonómica:
Los coralinos geniculados son organismos ramificados, similares a árboles, que se adhieren al sustrato mediante estructuras de soporte con forma de raíz , calcificadas o con costras. Estos organismos son flexibles porque tienen secciones no calcificadas (geniculas) que separan secciones calcificadas más largas (intergeniculas). Los coralinos no geniculados tienen costras de unos pocos micrómetros a varios centímetros de espesor. Suelen crecer muy lentamente y pueden encontrarse sobre rocas, esqueletos de coral, conchas, otras algas o pastos marinos. Las costras pueden ser delgadas y frondosas o gruesas y muy adheridas. Algunas son parásitas o parcialmente endofíticas en otros coralinos. Muchas costras coralinas producen protuberancias nudosas que miden desde un milímetro a varios centímetros de altura. Algunas viven libremente como rodolitos (ejemplares redondeados de vida libre). La complejidad morfológica de los rodolitos mejora la diversidad de especies y puede utilizarse como descriptor no taxonómico para el seguimiento. [10]
Los talos se pueden dividir en tres capas: el hipotalo , el perítalo y el epitalo . [11] El epitalo se desprende periódicamente, ya sea en láminas o en trozos. [12]
Las coralinas viven en distintas profundidades de agua, que van desde entornos intermareales periódicamente expuestos hasta 270 m de profundidad de agua (alrededor de la penetración máxima de la luz). [13] Algunas especies pueden tolerar aguas salobres [13] o hipersalinas [14] , y solo existe una especie de coralina estrictamente de agua dulce. [6] (Sin embargo, algunas especies de Hildenbrandia , morfológicamente similar, pero no calcificante , pueden sobrevivir en agua dulce). Se puede tolerar una amplia gama de turbidez y concentraciones de nutrientes. [13]
Las coralinas, especialmente las formas incrustantes, crecen lentamente y se expanden entre 0,1 y 80 mm al año. [13] Todas las coralinas comienzan con una etapa crustosa; algunas luego se vuelven frondosas . [15]
Como organismos sésiles que se incrustan, las coralinas son propensas a que otras algas "incrustantes" las invadan. El grupo tiene muchas defensas contra esa inincrustación, la mayoría de las cuales dependen de que las olas perturben sus talos. Sin embargo, el método más utilizado consiste en esperar a que los herbívoros devoren a los posibles incrustantes. [17] Esto las coloca en la inusual posición de necesitar la herbivoría, en lugar de beneficiarse de su evitación. [18] Muchas especies mudan periódicamente su epitalo superficial y todo lo que esté adherido a él. [17]
Algunas coralinas se desprenden de una capa superficial de células epitaliales, lo que en algunos casos puede ser un mecanismo antiincrustante que cumple la misma función que mejorar el reclutamiento de herbívoros. Esto también afecta a la comunidad, ya que muchas algas se reclutan en la superficie de una coralina que se desprende y luego se pierden con la capa superficial de células. Esto también puede generar irregularidades dentro de la comunidad. Las coralinas comunes del Indopacífico, Neogoniolithon fosliei y Sporolithon ptychoides , desprenden células epitaliales en láminas continuas que a menudo se encuentran en la superficie de las plantas.
No todo el desprendimiento cumple una función antiincrustante. El desprendimiento epital en la mayoría de los coralinos es probablemente simplemente un medio de deshacerse de las células dañadas cuya función metabólica se ha visto afectada. Morton y sus estudiantes estudiaron el desprendimiento en el alga coralina intermareal sudafricana, Spongites yendoi , una especie que muda hasta el 50% de su espesor dos veces al año. Este desprendimiento de la capa profunda, que es energéticamente costoso, no afecta al reclutamiento de algas marinas cuando se eliminan los herbívoros. La superficie de estas plantas suele mantenerse limpia por los herbívoros, en particular la lapa perla, Patella cochlear . El desprendimiento en este caso es probablemente un medio de eliminar las estructuras reproductivas antiguas y las células superficiales dañadas por los herbívoros, y reducir la probabilidad de penetración en la superficie por organismos excavadores.
Las coralinas tienen un excelente registro fósil desde el Cretácico Inferior en adelante, en consonancia con los relojes moleculares que muestran la divergencia de los taxones modernos a partir de este período. [1] El registro fósil de las formas no articuladas es mejor: las genuículas no mineralizadas de las formas articuladas se descomponen rápidamente, dispersando las porciones mineralizadas, que luego se desintegran más rápidamente. [1] Dicho esto, se conocen algas coralinas no mineralizantes del Silúrico de Gotland [19], lo que demuestra que el linaje tiene una historia mucho más larga de lo que indicarían los relojes moleculares.
Los primeros depósitos coralinos conocidos datan del Ordovícico , [2] [3] aunque las formas modernas irradiaron en el Cretácico . [20] Los coralinos verdaderos se encuentran en rocas del Jurásico en adelante. [21] Los coralinos del grupo madre se reportan de la formación Doushantuo ediacárica ; [20] las formas posteriores del grupo madre incluyen Arenigiphyllum , Petrophyton , Graticula y Archaeolithophyllum . Se pensaba que los coralinos habían evolucionado desde dentro de Solenoporaceae , [22] una visión que ha sido discutida. [3] Su registro fósil coincide con su historia molecular, y es completo y continuo. [1]
Las Sporolithaceae tienden a ser más diversas en períodos de altas temperaturas oceánicas; lo opuesto es cierto para las Corallinaceae . [13] La diversidad del grupo ha seguido de cerca la eficiencia de los herbívoros que pastan; por ejemplo, la aparición del pez loro en el Eoceno marcó un pico en la diversidad coralina y la extinción de muchas formas delicadamente ramificadas (y por lo tanto propensas a la depredación). [17]
La taxonomía interna del grupo se encuentra en un estado de cambio constante; los estudios moleculares están demostrando ser más confiables que los métodos morfológicos para aproximar las relaciones dentro del grupo. [23] Sin embargo, los avances recientes en la clasificación morfológica basada en la ultraestructura esquelética son prometedores. Se encontró que la morfología de los cristales dentro de la pared celular calcificada de las algas coralinas tenía una alta correspondencia con los estudios moleculares. Por lo tanto, estas estructuras esqueléticas proporcionan evidencia morfológica de las relaciones moleculares dentro del grupo. [24]
Según AlgaeBase :
Según el Registro Mundial de Especies Marinas :
Según el ITIS :
Las superficies frescas son generalmente colonizadas por costras delgadas, que son reemplazadas por formas más gruesas o ramificadas durante la sucesión en el transcurso de uno (en los trópicos) a diez (en el Ártico) años. [17] Sin embargo, la transición de las costras a la forma ramificada depende de las condiciones ambientales. Las costras también pueden desprenderse y formar nódulos calcáreos conocidos como rodolitos . [27] Su crecimiento también puede verse alterado por factores ambientales locales. [28] Si bien las algas coralinas están presentes en la mayoría de las comunidades marinas de sustrato duro en profundidades fóticas, son más comunes en latitudes más altas y en el Mediterráneo. [29] Su capacidad para calcificarse en condiciones de poca luz las convierte en algunos de los organismos multicelulares fotosintéticos más profundos del océano, [30] habiéndose encontrado a una profundidad de hasta 268 metros, [31] y como tal, una base crítica de los sistemas ecológicos mesofóticos . [32] [33]
Las algas coralinas contienen carbonato de calcio, por lo que se fosilizan bastante bien. Son especialmente importantes como marcadores estratigráficos en la geología del petróleo. La roca coralina se ha utilizado como piedra de construcción desde la antigua cultura griega. [34]
Los cristales de calcita que componen la pared celular son alargados perpendicularmente a la pared celular. La calcita normalmente contiene magnesio (Mg) , y el contenido de magnesio varía en función de la especie y la temperatura del agua. [35] Si la proporción de magnesio es alta, el mineral depositado es más soluble en el agua del océano, particularmente en aguas más frías, lo que hace que algunos depósitos de algas coralinas sean más vulnerables a la acidificación del océano . [36]
La primera alga coralina reconocida como un organismo vivo fue probablemente Corallina en el siglo I d.C. [37] En 1837, Rodolfo Amando Philippi reconoció que las algas coralinas no eran animales, y propuso los dos nombres genéricos Lithophyllum y Lithothamnion como Lithothamnium . [37] Durante muchos años, se incluyeron en el orden Cryptonemiales como la familia Corallinaceae hasta que, en 1986, se elevaron al orden Corallinales.
Muchos coralinos producen sustancias químicas que promueven el asentamiento de las larvas de ciertos invertebrados herbívoros , en particular el abulón . El asentamiento de las larvas es adaptativo para los coralinos porque los herbívoros eliminan las epífitas que de otro modo podrían sofocar las costras y privar de luz disponible. El asentamiento también es importante para la acuicultura del abulón ; los coralinos parecen mejorar la metamorfosis larvaria y la supervivencia de las larvas durante el período crítico de asentamiento. También tiene importancia a nivel de la comunidad; la presencia de herbívoros asociados con los coralinos puede generar irregularidades en la supervivencia de las etapas jóvenes de las algas dominantes. Esto se ha observado en el este de Canadá , y se sospecha que el mismo fenómeno ocurre en los arrecifes de coral del Indopacífico , pero no se sabe nada sobre el papel de mejora de los herbívoros de los coralinos del Indopacífico, o si este fenómeno es importante en las comunidades de arrecifes de coral. [ cita requerida ]
Algunas algas coralinas se desarrollan en costras gruesas que proporcionan un microhábitat para muchos invertebrados. Por ejemplo, frente a la costa este de Canadá , Morton encontró que los erizos de mar juveniles , los quitones y las lapas sufren una mortalidad de casi el 100% debido a la depredación de los peces a menos que estén protegidos por algas coralinas nudosas y socavadas. Este es probablemente un factor importante que afecta la distribución y los efectos del pastoreo de los herbívoros dentro de las comunidades marinas. No se sabe nada sobre el papel del microhábitat de los coralinos del Indopacífico. Sin embargo, la especie más común en la región, Hydrolithon onkodes , a menudo forma una relación íntima con el quitón Cryptoplax larvaeformis . El quitón vive en madrigueras que hace en las plantas de H. onkodes y sale por la noche para pastar en la superficie del coralino. Esta combinación de pastoreo y madriguera da como resultado una forma de crecimiento peculiar (llamada "castillos") en H. onkodes , en la que el coralino produce láminas casi verticales, de curvatura irregular. Las algas coralinas forman parte de la dieta de los erizos de mar ( Colobocentrotus atratus ).
Las coralinas no geniculadas son de particular importancia en la ecología de los arrecifes de coral, ya que añaden material calcáreo a la estructura del arrecife, ayudan a cimentarlo y son fuentes importantes de producción primaria. Las algas coralinas son especialmente importantes en la construcción de arrecifes, ya que depositan carbonato de calcio en forma de calcita. Aunque contribuyen con un volumen considerable a la estructura de carbonato de calcio de los arrecifes de coral, su papel más importante en la mayoría de las áreas del arrecife es actuar como el cemento que une los materiales del arrecife para formar una estructura resistente. [38]
Las coralinas son particularmente importantes en la construcción de la estructura arrecifal de la cordillera de algas para los arrecifes golpeados por el oleaje en las regiones del Atlántico y del Indopacífico. Las crestas de algas son estructuras carbonatadas construidas principalmente por algas coralinas no geniculadas (según Adey, 1978). Requieren una acción de las olas fuerte y persistente para formarse, por lo que se desarrollan mejor en arrecifes barloventos con poco o ningún cambio estacional en la dirección del viento. Las crestas de algas son una de las principales estructuras arrecifales que evitan que las olas oceánicas golpeen las costas adyacentes , lo que ayuda a prevenir la erosión costera . [ cita requerida ]
Debido a su estructura calcificada, las algas coralinas tienen numerosos usos económicos.
Se realizan algunas extracciones de bancos de maërl que se extienden a varios miles de kilómetros de la costa de Brasil . Estos bancos contienen especies aún no determinadas pertenecientes a los géneros Lithothamnion y Lithophyllum .
La recolección de corales sueltos (maërl) para su uso como acondicionadores de suelos data del siglo XVIII. Esto es particularmente significativo en Gran Bretaña y Francia , donde se dragan anualmente más de 300.000 toneladas de Phymatolithon calcareum ( Pallas , Adey & McKinnin) y Lithothamnion corallioides .
El primer uso de las coralinas en medicina fue la preparación de un vermífugo a partir de coralinas geniculadas molidas de los géneros Corallina y Jania . Este uso se interrumpió hacia finales del siglo XVIII. En la actualidad, la ciencia médica utiliza las coralinas en la preparación de implantes óseos dentales. Las fusiones celulares proporcionan la matriz para la regeneración del tejido óseo.
El maërl también se utiliza como aditivo alimentario para ganado vacuno y porcino , así como en la filtración de agua potable ácida.
Como un componente colorido de la roca viva vendida en el comercio de acuarios marinos , y una parte importante de la salud de los arrecifes, las algas coralinas son deseadas en los acuarios domésticos por sus cualidades estéticas y su aparente beneficio para el ecosistema del tanque. [ cita requerida ]
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