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Apomixis

Apomixis vegetativa en Poa bulbosa ; se forman bulbillos en lugar de flores

En botánica , la apomixis es el desarrollo asexual de una semilla o un embrión sin fecundación . Sin embargo, otras definiciones incluyen la sustitución de la semilla por una plántula o la sustitución de la flor por bulbillos .

Las crías producidas por apomixis son genéticamente idénticas a la planta madre, excepto en la apomixis no recurrente. Su etimología es griega y significa "lejos de" + "mezcla".

La reproducción asexual normal de las plantas, como la propagación a partir de esquejes u hojas, nunca se ha considerado apomixis. A diferencia de la partenocarpia , que implica la formación de frutos sin semillas y sin fertilización, los frutos apomícticos tienen semillas viables que contienen un embrión propiamente dicho, de origen asexual.

En las plantas con flores, el término "apomixis" se utiliza en un sentido restringido para referirse a la agamospermia , es decir, la reproducción clonal a través de semillas. Aunque la agamospermia podría presentarse teóricamente en las gimnospermas , parece estar ausente en ese grupo. [1]

Apogamia es un término relacionado que ha tenido diversos significados a lo largo del tiempo. En las plantas con gametofitos independientes (en particular, los helechos), el término todavía se usa indistintamente con "apomixis", y ambos se refieren a la formación de esporofitos por partenogénesis de células gametofitas.

La apomixis masculina ( apomixis paterna ) implica el reemplazo del material genético de un óvulo por el material genético del polen.

Algunos autores incluyeron todas las formas de reproducción asexual dentro de la apomixis, pero esa generalización del término ha desaparecido desde entonces. [1]

Evolución

Debido a que las plantas apomícticas son genéticamente idénticas de una generación a la siguiente, cada linaje tiene algunos de los caracteres de una especie verdadera , manteniendo distinciones de otros linajes apomícticos dentro del mismo género , mientras que tienen diferencias mucho más pequeñas de lo normal entre las especies de la mayoría de los géneros. Por lo tanto, a menudo se las llama microespecies . En algunos géneros, es posible identificar y nombrar cientos o incluso miles de microespecies, que pueden agruparse como agregados de especies , generalmente enumerados en floras con la convención " Género especie agg." (como la zarza , Rubus fruticosus agg.). En algunas familias de plantas , los géneros con apomixis son bastante comunes, por ejemplo en Asteraceae , Poaceae y Rosaceae . Se pueden encontrar ejemplos de apomixis en los géneros Crataegus (espinos), Amelanchier (sombríos), Sorbus ( serbales y serbales blancos ), Rubus (zarzamoras), Poa (pastos de pradera), Nardus stricta (pasto de mat), Hieracium (hieracium) y Taraxacum (dientes de león). Se informa que la apomixis se presenta en aproximadamente el 10% de los helechos existentes a nivel mundial . [2] Entre los helechos polistichoideos , la apomixis evolucionó varias veces de forma independiente en tres clados diferentes . [2]

Aunque se pierden las ventajas evolutivas de la reproducción sexual , la apomixis puede transmitir rasgos fortuitos para la aptitud evolutiva. Como dijo Jens Clausen : [3] : 470 

Los apomícticos descubrieron, en realidad, la eficacia de la producción en masa mucho antes de que  Henry Ford la aplicara a la producción de automóviles. ... La apomixis facultativa... no impide la variación; más bien, multiplica ciertos productos varietales.

La apomixis facultativa significa que la apomixis no siempre ocurre, es decir, la reproducción sexual también puede ocurrir. Parece probable que toda la apomixis en las plantas sea facultativa; [4] [5] en otras palabras, que la "apomixis obligada" es un artefacto de observación insuficiente (falta de reproducción sexual poco común).

Apogamia y aposporía en plantas sin flores

Los gametofitos de las briofitas , y menos comúnmente de los helechos y licopodios, pueden desarrollar un grupo de células que crecen hasta parecerse a un esporofito de la especie pero con el nivel de ploidía del gametofito, fenómeno conocido como apogamia. Los esporofitos de las plantas de estos grupos también pueden tener la capacidad de formar una planta que parezca un gametofito pero con el nivel de ploidía del esporofito, fenómeno conocido como aposporia. [6] [7]

Véase también la androgénesis y la androclinesis descritas a continuación, un tipo de apomixis masculina que ocurre en una conífera, Cupressus dupreziana .

En plantas con flores (angiospermas)

La agamospermia, la reproducción asexual a través de semillas, ocurre en las plantas con flores a través de muchos mecanismos diferentes [4] y no es posible una clasificación jerárquica simple de los diferentes tipos. En consecuencia, hay casi tantos usos diferentes de la terminología para la apomixis en las angiospermas como autores sobre el tema. Para los hablantes de inglés, Maheshwari 1950 [8] es muy influyente. Los hablantes de alemán podrían preferir consultar Rutishauser 1967. [9] Algunos libros de texto más antiguos [10] sobre la base de información errónea (que el óvulo en un gametofito no reducido meióticamente nunca puede ser fertilizado) intentaron reformar la terminología para que coincida con el término partenogénesis tal como se usa en zoología , y esto continúa causando mucha confusión.

La agamospermia se presenta principalmente en dos formas: En la apomixis gametofítica , el embrión surge de un óvulo no fertilizado (es decir, por partenogénesis) en un gametofito que se produjo a partir de una célula que no completó la meiosis. En la embrión adventicia (apomixis esporofítica), un embrión se forma directamente (no a partir de un gametofito) a partir del tejido nucelar o del tegumento (ver embrión nucelar ).

Tipos de plantas con flores

Plántulas de agave caribeño produciendo en el tallo floral viejo.

Maheshwari [8] utilizó la siguiente clasificación simple de tipos de apomixis en plantas con flores:

Tipos de apomixis gametofítica

La apomixis gametofítica en las plantas con flores se desarrolla de varias maneras diferentes. [11] Un megagametofito se desarrolla con un óvulo en su interior que se convierte en un embrión a través de la partenogénesis . La célula central del megagametofito puede requerir fertilización para formar el endospermo , apomixis gametofítica pseudogámica , o en la apomixis gametofítica autónoma no se requiere fertilización del endospermo.

Se ha producido una considerable confusión porque a menudo se define que la diplosporia involucra solo a la célula madre de la megaspora , pero varias familias de plantas tienen un arquesporio multicelular y el megagametofito podría originarse a partir de otra célula del arquesporio.

La diplosporia se subdivide además según cómo se forma el megagametofito:

Incidencia en plantas con flores

La apomixis se presenta en al menos 33 familias de plantas con flores y ha evolucionado varias veces a partir de parientes sexuales. [12] [13] Las especies apomícticas o plantas individuales a menudo tienen un origen híbrido y suelen ser poliploides. [13]

En plantas con embriología tanto apomíctica como meiótica, la proporción de los diferentes tipos puede variar en diferentes épocas del año, [11] y el fotoperíodo también puede cambiar la proporción. [11] Parece poco probable que existan plantas verdaderamente completamente apomícticas, ya que se han encontrado bajas tasas de reproducción sexual en varias especies que anteriormente se pensaba que eran completamente apomícticas. [11]

El control genético de la apomixis puede implicar un único cambio genético que afecta a todos los componentes principales del desarrollo, la formación del megagametofito, la partenogénesis del óvulo y el desarrollo del endospermo. [14] Sin embargo, el momento de los diversos procesos de desarrollo es fundamental para el desarrollo exitoso de una semilla apomíctica, y el momento puede verse afectado por múltiples factores genéticos. [14]

Términos relacionados

El primer proceso es natural. También puede denominarse apomixis masculina o apomixis paterna . Implica la fusión de los gametos masculino y femenino y el reemplazo del núcleo femenino por el núcleo masculino. Esto se ha observado como un fenómeno raro en muchas plantas (por ejemplo, Nicotiana y Crepis ), y ocurre como el método reproductivo regular en el ciprés sahariano, Cupressus dupreziana . [15] [16] [17] Recientemente, se descubrió el primer ejemplo de androgénesis natural en un vertebrado, un pez, Squalius alburnoides . [18] También se conoce en invertebrados, particularmente almejas del género Corbicula , y se observa que estos machos que se reproducen asexualmente tienen un rango más amplio que sus primos no invasores no hermafroditas, más similares a las especies invasoras hermafroditas del género, lo que indica que esto a veces tiene beneficios evolutivos. [19]
El segundo proceso, denominado androgénesis o androclinesis, implica el cultivo (artificial) de plantas haploides a partir de tejido de anteras o microsporas . [20] La androgénesis también se ha inducido artificialmente en peces. [21]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Bicknell, Ross A.; Koltunow, Anna M. (2004). "Entendiendo la apomixis: avances recientes y enigmas pendientes". The Plant Cell . 16 (suppl 1): S228–S245. doi :10.1105/tpc.017921. PMC  2643386 . PMID  15131250.
  2. ^ ab Liu, Hong-Mei; Dyer, Robert J.; Guo, Zhi-You; Meng, Zhen; Li, Jian-Hui; Schneider, Harald (5 de noviembre de 2012). "La dinámica evolutiva de la apomixis en helechos: un estudio de caso de helechos polistichoides". Journal of Botany . 2012 : 1–11. doi : 10.1155/2012/510478 . ISSN  2090-0120.
  3. ^ Clausen, J. (1954). "Apomixis parcial como sistema de equilibrio". Caryologia . 1954, Suplemento: 469–479.
  4. ^ ab Savidan, YH (2000). "Apomixis: genética y mejoramiento". Plant Breeding Reviews . Vol. 18. págs. 13–86. doi :10.1002/9780470650158.ch2. ISBN 9780470650158.
  5. ^ Anna Verena Reutemann; Ana Isabel Honfi; Piyal Karunarathne; Fabiana Eckers; Diego Hernán Hojsgaard; Eric Javier Martínez (21 de junio de 2022). "Variación de las tasas de sexualidad residual a lo largo del desarrollo reproductivo en tetraploides apomícticos de Paspalum". Plantas . 11 (13): 1639. doi : 10.3390/PLANTAS11131639 . ISSN  2223-7747. PMC 9269205 . PMID  35807591. Wikidata  Q115563996. 
  6. ^ Steil, WN (1939). "Apogamia, aposporía y partenogénesis en las pteridofitas". The Botanical Review . 5 (8): 433–453. Bibcode :1939BotRv...5..433S. doi :10.1007/bf02878704. S2CID  19209851.
  7. ^ Niklas, KJ (1997). La biología evolutiva de las plantas. Chicago: The University of Chicago Press. ISBN 9780226580838.
  8. ^ ab Maheshwari, P. 1950. Introducción a la embriología de las angiospermas. McGraw-Hill, Nueva York.
  9. ^ ab Rutishauser, A. 1969. Embryologie und Fortpflanzungsbiologie der Angiospermen: eine Einführung. Springer-Verlag, Viena.
  10. ^ Fitting, H., et al. 1930. Libro de texto de botánica (Libro de texto de botánica de Strasburger, reescrito). Macmillan, Londres.
  11. ^ abcd Nogler, GA 1984. Apomixis gametofítica. En Embriología de las angiospermas. Editado por BM Johri. Springer, Berlín, Alemania. pp. 475–518.
  12. ^ Carman, JG (1997). "La expresión asincrónica de genes duplicados en angiospermas puede causar apomixis, bisporía, tetrasporía y poliembrionía". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 61 (1): 51–94. doi : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01778.x .
  13. ^ ab Nygren, A. (1967). "Apomixis en las angiospermas". En W. Ruhland (ed.). Handbuch der Pflanzenphysiologie . vol. 18. Berlín: Springer-Verlag. págs. 551–596.
  14. ^ ab Koltunow, AM; Johnson, SD; Bicknell, RA (2000). "La apomixis no se conserva en el desarrollo de plantas relacionadas, caracterizadas genéticamente y de ploidía variable". Sexual Plant Reproduction . 12 (5): 253–266. doi :10.1007/s004970050193. S2CID  23186733.
  15. ^ Christian Pichot; Benjamin Liens; Juana L. Rivera Nava; Julien B. Bachelier; Mohamed El Maâtaoui (enero de 2008). "La madre sustituta de ciprés produce progenie haploide a partir de polen ajeno". Genética . 178 (1): 379–383. doi :10.1534/genetics.107.080572. PMC 2206086 . PMID  18202380. 
  16. ^ Cristiano Pichot; Bruno Fady; Isabelle Hochu (2000). "Falta de alelos del árbol madre en zimogramas de embriones de Cupressus dupreziana A. Camus". Anales de ciencia forestal . 57 (1): 17–22. Código Bib : 2000AnFSc..57...17P. doi : 10.1051/bosque:2000108 .
  17. ^ Pichot, C.; El Maataoui, M.; Raddi, S.; Raddi, P. (2001). "Conservación: madre sustituta de Cupressus en peligro de extinción". Naturaleza . 412 (6842): 39.doi : 10.1038 /35083687 . PMID  11452293. S2CID  39046191.
  18. ^ Morgado-Santos, Miguel; Carona, Sara; Vicente, Luis; Collares-Pereira, Maria João (2017). "Primera evidencia empírica de androgénesis natural en vertebrados". Ciencia abierta de la Royal Society . 4 (5): 170200. Código bibliográfico : 2017RSOS....470200M. doi : 10.1098/rsos.170200 . PMC 5451830 . PMID  28573029. 
  19. ^ Pigneur, L.-M.; Hedtke, SM; Etoundi, E.; Van Doninck, K. (junio de 2012). "Androgénesis: una revisión a través del estudio del molusco egoísta Corbicula spp". Heredity . 108 (6): 581–591. doi : 10.1038/hdy.2012.3 . ISSN  1365-2540. PMC 3356815 . PMID  22473310. 
  20. ^ ab Solntzeva, MP (2003). "Acerca de algunos términos de la apomixis: pseudogamia y androgénesis". Biologia . 58 (1): 1–7.
  21. ^ Grunina, AS; Recoubratsky, AV (1 de julio de 2005). "Androgénesis inducida en peces: obtención de híbridos nucleocitoplasmáticos viables". Revista rusa de biología del desarrollo . 36 (4): 208–217. doi :10.1007/s11174-005-0035-5. ISSN  1608-3326. PMID  16208936. S2CID  11750658.
  22. ^ Definición de especies: un libro de consulta desde la antigüedad hasta la actualidad, por John S. Wilkins, ISBN 1433102161 , 2009, pp. 122, 194 

Lectura adicional

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