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Pizca

Los ácaros son pequeños arácnidos ( artrópodos de ocho patas ). Los ácaros abarcan dos grandes órdenes de arácnidos, los Acariformes y los Parasitiformes , que históricamente se agruparon en la subclase Acari . Sin embargo, los análisis genéticos más recientes no los recuperan como parientes más cercanos dentro de Arachnida, lo que hace que el grupo no sea monofilético . La mayoría de los ácaros son pequeños, miden menos de 1 mm (0,04 pulgadas) de largo y tienen un plan corporal simple y no segmentado. El pequeño tamaño de la mayoría de las especies hace que sea fácil pasarlas por alto; Algunas especies viven en el agua, muchas viven en el suelo como descomponedoras , otras viven en las plantas, creando a veces agallas , mientras que otras son depredadoras o parásitas . Este último tipo incluye el parásito comercialmente destructivo Varroa de las abejas melíferas , así como los ácaros de la sarna de los humanos. La mayoría de las especies son inofensivas para los humanos, pero algunas están asociadas con alergias o pueden transmitir enfermedades.

La disciplina científica dedicada al estudio de los ácaros se llama acarología .

Evolución y taxonomía

El ácaro microscópico Lorryia formosa ( Tydeidae )

Los ácaros no son un taxón definido, pero se utilizan para dos grupos distintos de arácnidos, los Acariformes y los Parasitiformes . La filogenia de los Acari se ha estudiado relativamente poco, pero la información molecular del ADN ribosómico se está utilizando ampliamente para comprender las relaciones entre grupos. El gen 18 S rRNA proporciona información sobre las relaciones entre filos y superfilos, mientras que el ITS2 y los genes de ARN ribosómico 18S y ARN ribosómico 28S proporcionan pistas a niveles más profundos. [1]

Taxonomía

Registro fósil

Ácaro, cf. Glaesacarus rhombeus , fosilizado en ámbar báltico , Eoceno superior

El registro fósil de ácaros es escaso debido a su pequeño tamaño y su bajo potencial de conservación. [5] Los fósiles más antiguos de ácaros acariformes provienen de Rhynie Chert , Escocia, que data del Devónico temprano , hace alrededor de 410 millones de años [6] [5] mientras que los fósiles más antiguos de Parasitiformes se conocen a partir de especímenes de ámbar que datan de mediados - Cretácico , hace unos 100 millones de años. [5] [7] La ​​mayoría de los ácaros fósiles no son más antiguos que el Terciario (hasta 65 millones de años ). [8]

Filogenia

Los miembros de los superórdenes Opilioacariformes y Acariformes (a veces conocidos como Actinotrichida) son ácaros, así como algunos de los Parasitiformes (a veces conocidos como Anactinotrichida). [9] Investigaciones genéticas recientes han sugerido que Acari es polifilético (de múltiples orígenes). [10] [11] [12] [13] Un estudio que utilizó datos moleculares de las mitocondrias y el núcleo recuperó Acariformes como hermana de Solifugae (arañas camello) y Parasitiformes como hermana de Pseudoscorpionida , con otros órdenes de arácnidos separando estos dos grupos en el árbol filogenético, como se muestra a continuación. [10]

Sin embargo, algunos estudios filogenómicos han encontrado un fuerte apoyo a la monofilia de Acari y una relación hermana entre Acariformes y Parasitiformes, [14] [15] aunque este hallazgo ha sido cuestionado, y otros estudios sugieren que esto probablemente representa un artefacto de atracción de ramas largas . [12]

Anatomía

Externo

Los ácaros son miembros diminutos de la clase Arachnida ; la mayoría tienen un tamaño de 250 a 750 μm (0,01 a 0,03 pulgadas), pero algunos son más grandes y otros no miden más de 100 μm (0,004 pulgadas) en la edad adulta. El plano corporal tiene dos regiones , un cefalotórax (sin cabeza separada) o prosoma, y ​​un opistosoma o abdomen. La segmentación se ha perdido casi por completo y el prosoma y el opistosoma están fusionados; sólo la posición de las extremidades indica la ubicación de los segmentos. [dieciséis]

1 Quelíceros, 2 Palpos, 3 Glándulas salivales, 4 Intestino, 5 Túbulos excretores (de Malpighi), 6 Ano, 7 Ovario o testículos, 8 Tubos respiratorios (tráqueas), 9 Ganglio central, 10 Piernas, 11 Hipóstoma. [17]

En la parte frontal del cuerpo está el gnatosoma o capítulo. Esta no es una cabeza y no contiene los ojos ni el cerebro, sino que es un aparato de alimentación retráctil formado por los quelíceros , los pedipalpos y la cavidad bucal. Está cubierto por arriba por una extensión del caparazón del cuerpo y está conectado al cuerpo por una sección flexible de cutícula . Los quelíceros de dos segmentos son la condición ancestral en los Acariformes, pero en grupos más derivados son de un solo segmento. Y los quelíceros de tres segmentos son la condición ancestral en los Parasitiformes, pero se han reducido a solo dos segmentos en grupos más derivados. [18] Los pedipalpos difieren entre taxones dependiendo de la dieta; en algunas especies los apéndices se parecen a patas, mientras que en otras están modificados hasta convertirse en estructuras parecidas a quelíceros. La cavidad bucal se conecta posteriormente con la boca y la faringe . [dieciséis]

La mayoría de los ácaros tienen cuatro pares de patas (dos pares en Eriophyoidea [19] ), cada una con seis segmentos, que pueden modificarse para nadar u otros fines. La superficie dorsal del cuerpo está revestida de tergitos endurecidos y la superficie ventral de escleritos endurecidos ; a veces estos forman crestas transversales. El gonoporo (abertura genital) se encuentra en la superficie ventral entre el cuarto par de patas. Algunas especies tienen de uno a cinco ojos medianos o laterales, pero muchas especies son ciegas y los órganos de los sentidos en forma de hendidura y fosa son comunes. Tanto el cuerpo como las extremidades tienen setas (cerdas) que pueden ser simples, aplanadas, en forma de maza o sensoriales. Los ácaros suelen tener algún tono de marrón, pero algunas especies son de color rojo, naranja, negro o verde, o alguna combinación de estos colores. [dieciséis]

Muchos ácaros tienen estigmas (aberturas utilizadas en la respiración). En algunos ácaros, los estigmas están asociados con peritremas: extensiones elaboradas, tubulares y pareadas del sistema traqueal. Los taxones superiores de ácaros están definidos por estas estructuras: [20] [21] [22]

Interno

Los sistemas digestivos de los ácaros tienen glándulas salivales que se abren hacia el espacio preoral en lugar de hacia el intestino anterior. La mayoría de las especies portan de dos a seis pares de glándulas salivales que desembocan en varios puntos en el espacio subqueliceral. [26] Algunas especies de ácaros carecen de ano: no defecan durante su corta vida. [27] El sistema circulatorio consta de una red de senos nasales y la mayoría de los ácaros carecen de corazón, ya que el movimiento del líquido es impulsado por la contracción de los músculos del cuerpo. Pero las garrapatas, y algunas de las especies más grandes de ácaros, tienen un corazón dorsal y longitudinal. [28] El intercambio de gases se lleva a cabo a través de la superficie del cuerpo, pero muchas especies tienen además entre uno y cuatro pares de tráqueas . El sistema excretor incluye un nefridio y uno o dos pares de túbulos de Malpighi . [29] Varias familias de ácaros, como Tetranychidae, Eriophyidae, Camerobiidae, Cunaxidae, Trombidiidae, Trombiculidae, Erythraeidae y Bdellidae tienen glándulas de seda que se utilizan para producir seda para diversos fines. Además, los ácaros del agua (Hydrachnidia) producen hilos largos y delgados que pueden ser seda. [30]

Reproducción y ciclo de vida.

Ciclo de vida de los ácaros de la cosecha (Trombiculidae): las larvas y las ninfas se parecen a los adultos pequeños, aunque las larvas tienen sólo seis patas.

Los sexos están separados en los ácaros; los machos tienen un par de testículos en la región media del cuerpo, cada uno de ellos conectado al gonoporo por un conducto deferente , y en algunas especies hay un pene quitinoso ; las hembras tienen un único ovario conectado al gonoporo por un oviducto , así como un receptáculo seminal para el almacenamiento de espermatozoides . En la mayoría de los ácaros, el esperma se transfiere indirectamente a la hembra; el macho deposita un espermatóforo en una superficie de la que la hembra lo recoge, o utiliza sus quelíceros o su tercer par de patas para insertarlo en el gonoporo de la hembra. En algunos de los Acariformes la inseminación es directa utilizando el pene del macho. [16] Las espermatóforas de todos los ácaros son aflageladas. [31]

Los huevos se ponen en el sustrato , o dondequiera que viva el ácaro. Tardan hasta seis semanas en eclosionar, según la especie, siendo la siguiente etapa las larvas de seis patas. Después de tres mudas, las larvas se convierten en ninfas, [32] con ocho patas, y después de tres mudas más, se convierten en adultos. La longevidad varía entre especies, pero la vida útil de los ácaros es corta en comparación con la de muchos otros arácnidos. [dieciséis]

Ecología

Nichos

El ácaro Russet, A. anthocoptes , se encuentra en la maleza invasora Cirsium arvense , el cardo canadiense, en todo el mundo. Puede utilizarse como agente de control biológico de plagas para esta maleza. [33]

Los ácaros ocupan una amplia gama de nichos ecológicos . Por ejemplo, los ácaros Oribatida son importantes descomponedores en muchos hábitats. Se alimentan de una amplia variedad de materiales, incluidos vegetales vivos y muertos, material fúngico, líquenes y carroña; algunos son depredadores , aunque ningún ácaro oribátido es parásito . [34] Los ácaros se encuentran entre los grupos de invertebrados más diversos y exitosos . Han explotado una amplia gama de hábitats y, debido a su pequeño tamaño, pasan prácticamente desapercibidos. Se encuentran en agua dulce (por ejemplo, los ácaros del agua o Hydrachnidia [35] ) y agua salada (la mayoría de los Halacaridae [36] ), en el suelo, en bosques, pastos, cultivos agrícolas, plantas ornamentales, manantiales termales y cuevas. Habitan en desechos orgánicos de todo tipo y son extremadamente numerosos en la hojarasca. Se alimentan de animales, plantas y hongos y algunos son parásitos de plantas y animales. [37] Se han descrito unas 48.200 especies de ácaros, [38] pero puede haber un millón o más de especies aún sin describir. [16] La especie tropical Archegozetes longisetosus es uno de los animales más fuertes del mundo, en relación con su masa (100 μg): levanta hasta 1.182 veces su propio peso, más de cinco veces más de lo que se esperaría de un animal tan diminuto. . [39] Un ácaro también ostenta un récord de velocidad: por su longitud, Paratarsotomus macropalpis es el animal más rápido de la Tierra. [40]

Los ácaros que viven en el suelo constan de una variedad de taxones. Oribatida y Prostigmata son más numerosos en el suelo que Mesostigmata y tienen más especies que habitan en el suelo. [41] Cuando el suelo se ve afectado por una perturbación ecológica como la agricultura, la mayoría de los ácaros (Astigmata, Mesostigmata y Prostigmata) lo recolonizan en unos pocos meses, mientras que Oribatida tarda varios años. [42]

Parasitismo

Muchos ácaros son parásitos de plantas y animales. Una familia de ácaros, Pyroglyphidae , o ácaros de los nidos, vive principalmente en los nidos de aves y otros animales. Estos ácaros son en gran medida parásitos y consumen sangre , piel y queratina . Los ácaros del polvo , que se alimentan principalmente de piel muerta y cabello desprendido de los humanos en lugar de consumirlos directamente del organismo, evolucionaron a partir de estos ancestros parásitos. [43] Las garrapatas son un grupo destacado de ácaros que parasitan a los vertebrados, principalmente mamíferos y aves, y se alimentan de sangre con piezas bucales especializadas. [44]

Los ácaros parásitos a veces infestan a los insectos. Varroa destructor se adhiere al cuerpo de las abejas melíferas y Acarapis woodi (familia Tarsonemidae ) vive en sus tráqueas . Cientos de especies están asociadas con otras abejas, en su mayoría mal descritas. Se adhieren a las abejas de diversas formas. Por ejemplo, se han encontrado obreras de Trigona corvina con ácaros adheridos a la cara exterior de sus tibias traseras. [45] Se cree que algunos son parásitos, mientras que otros son simbiontes beneficiosos . Los ácaros también parasitan algunas especies de hormigas, como Eciton burchellii . [46] La mayoría de las larvas de Parasitengona son ectoparásitos de artrópodos, mientras que las etapas posteriores de la vida en este grupo tienden a convertirse en depredadores. [47]

Agallas en las uñas de tilo en Tilia × europaea , causadas por el ácaro Eriophyes tiliae

Las plagas de las plantas incluyen los llamados ácaros (familia Tetranychidae ), ácaros de patas roscadas (familia Tarsonemidae ) y ácaros de las agallas (familia Eriophyidae ). [48] ​​Entre las especies que atacan a los animales se encuentran los miembros de los ácaros de la sarna sarcóptica (familia Sarcoptidae ), que se esconden debajo de la piel. Los ácaros Demodex (familia Demodecidae ) son parásitos que viven en o cerca de los folículos pilosos de los mamíferos , incluidos los humanos. [49]

Dispersión

Al no poder volar, los ácaros necesitan otros medios de dispersión. A pequeña escala, se utiliza la marcha para acceder a otros lugares adecuados en las inmediaciones. Algunas especies suben a un punto alto y adoptan una postura de dispersión y se dejan llevar por el viento, mientras que otras lanzan un hilo de seda hacia arriba para volar a una nueva posición. [50]

Los ácaros parásitos utilizan a sus huéspedes para dispersarse y propagarse de un huésped a otro por contacto directo. Otra estrategia es la foresia ; el ácaro, a menudo equipado con pinzas o ventosas adecuadas, se agarra a un insecto u otro animal y es transportado a otro lugar. Un ácaro forético es simplemente un autoestopista y no se alimenta durante el tiempo que lo transporta su huésped temporal. Estos ácaros viajeros son en su mayoría especies que se reproducen rápidamente y colonizan rápidamente nuevos hábitats. [50]

Relación con los humanos

La trabajadora de salud pública Stefania Lanzia utiliza un ácaro de la sarna para dar a conocer la sarna , una afección que a menudo se pasa por alto, especialmente entre los ancianos.

Los ácaros son diminutos y, aparte de los que preocupan económicamente a los humanos, están poco estudiados. La mayoría son beneficiosos, viven en el suelo o ambientes acuosos y ayudan en la descomposición del material orgánico en descomposición, como parte del ciclo del carbono . [37]

Dos especies viven en humanos, a saber, Demodex folliculorum y Demodex brevis ; ambos se conocen frecuentemente como ácaros de las pestañas.

Importancia médica

La mayoría de las especies de ácaros son inofensivas para los humanos y los animales domésticos , pero algunas especies pueden colonizar a los mamíferos directamente, actuando como vectores para la transmisión de enfermedades y causando o contribuyendo a enfermedades alergénicas. Los ácaros que colonizan la piel humana son la causa de varios tipos de erupciones cutáneas con picazón, como gamasoidosis , [51] dermatitis por ácaros de roedores , [52] picazón de los granos , [53] picazón del tendero , [53] y sarna ; Sarcoptes scabiei es un ácaro parásito responsable de la sarna, que es uno de los tres trastornos cutáneos más comunes en los niños. [54] Los ácaros Demodex , que son una causa común de sarna en perros y otros animales domésticos, [49] también han sido implicados en la enfermedad de la piel humana rosácea , aunque el mecanismo por el cual demodex contribuye a la enfermedad no está claro. [55] Las garrapatas son bien conocidas por transmitir enfermedades, como la enfermedad de Lyme [56] y la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas . [57]

Ácaros y sus huevos, dibujado por Robert Hooke , Micrographia , 1665

Las niguas son conocidas principalmente por su picazón , pero también pueden transmitir enfermedades en algunas circunstancias limitadas, como el tifus de los matorrales . [58] El ácaro del ratón doméstico es el único vector conocido de la enfermedad rickettsialpox . [59] Los ácaros del polvo doméstico , que se encuentran en lugares cálidos y húmedos como las camas, causan varias formas de enfermedades alérgicas, como fiebre del heno , asma y eccema , y ​​se sabe que agravan la dermatitis atópica . [60]

Entre los animales domésticos , las ovejas se ven afectadas por el ácaro Psoroptes ovis que vive en la piel, provocando hipersensibilidad e inflamación. [61] Se sospecha que los ácaros del heno son un reservorio de la tembladera , una enfermedad priónica de las ovejas. [62]

en apicultura

El ácaro Varroa destructor es una plaga grave de las abejas melíferas y contribuye al colapso de las colonias en las colmenas comerciales . Este organismo es un parásito externo obligado, capaz de reproducirse sólo en colonias de abejas. Debilita directamente a su huésped al absorber la grasa de la abeja y puede propagar virus de ARN , incluido el virus del ala deformada . Una infestación intensa provoca la muerte de una colonia, generalmente durante el invierno. Desde 2006 se han perdido más de 10 millones de colmenas. [63] [64]

Control biológico de plagas

Varios ácaros se alimentan de otros invertebrados y pueden utilizarse para controlar sus poblaciones. Phytoseiidae , especialmente miembros de Amblyseius , Metaseiulus y Phytoseiulus , se utilizan para controlar plagas como la araña roja. [65] Entre Laelapidae , Gaeolaelaps aculeifer y Stratiolaelaps scimitus se utilizan para controlar los mosquitos de los hongos , los ácaros rojos de las aves de corral y diversas plagas del suelo. [66]

en cultura

Los ácaros fueron observados por primera vez bajo el microscopio por el erudito inglés Robert Hooke . En su libro Micrographia de 1665 , afirmó que lejos de generarse espontáneamente a partir de la tierra, eran "insectos con formas muy bonitas". [67] En 1898, Arthur Conan Doyle escribió un poema satírico, "Una parábola", con la presunción de algunos ácaros del queso disputando el origen del queso cheddar redondo en el que todos vivían. [68] El primer documental científico del mundo presentó los ácaros del queso , vistos bajo el microscopio; El cortometraje se proyectó en el music hall Alhambra de Londres en 1903, provocando un auge en las ventas de microscopios simples. [67]

Ver también

Referencias

  1. ^ Dhooria MS (2016). "Biología Molecular y Acarología". Fundamentos de Acarología Aplicada . Saltador. pag. 176.ISBN​ 978-981-10-1594-6.
  2. ^ Beaulieu, Federico (2011). Zhang, Zhi-Qiang (ed.). "Superorden Parasitiformes: en: Zhang, ZQ. (ed.) Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de nivel superior y estudio de la riqueza taxonómica". Zootaxa . 3148 . doi :10.11646/zootaxa.3148.1.23. ISBN 978-1-86977-849-1. ISSN  1175-5326.
  3. ^ Ballesteros JA, Santibáñez López CE, Kováč Ľ, Gavish-Regev E, Sharma PP (diciembre de 2019). "El submuestreo filogenómico ordenado permite el diagnóstico de errores sistemáticos en la ubicación del enigmático orden arácnido Palpigradi". Actas. Ciencias Biologicas . 286 (1917): 20192426. doi :10.1098/rspb.2019.2426. PMC 6939912 . PMID  31847768. 
  4. ^ Vázquez MM, Herrera IM, Just P, Lerma AC, Chatzaki M, Heller T, Král J (30 de septiembre de 2021). "Una nueva especie de opilioacárido (Parasitiformes: Opilioacarida) de Creta (Grecia) con notas sobre su cariotipo". Acarología . 61 (3): 548–563. doi : 10.24349/acarologia/20214449 . S2CID  236270478.
  5. ^ abc Sidorchuk EA (17 de noviembre de 2018). "Los ácaros como fósiles: ¿siempre pequeños?". Revista Internacional de Acarología . 44 (8): 349–359. Código Bib : 2018IJAca..44..349S. doi :10.1080/01647954.2018.1497085. ISSN  0164-7954. S2CID  92357151.
  6. ^ Dunlop JA, Garwood RJ (febrero de 2018). "Invertebrados terrestres en el ecosistema de pedernal de Rhynie". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 373 (1739): 20160493. doi :10.1098/rstb.2016.0493. PMC 5745329 . PMID  29254958. 
  7. ^ Arribas P, Andújar C, Moraza ML, Linard B, Emerson BC, Vogler AP (marzo de 2020). Teeling E (ed.). "La metagenómica mitocondrial revela el origen antiguo y la filodiversidad de los ácaros del suelo y proporciona una filogenia de los Acari". Biología Molecular y Evolución . 37 (3): 683–694. doi : 10.1093/molbev/msz255 . hdl : 10261/209118 . PMID  31670799.
  8. ^ de la Fuente J (2003). "El registro fósil y el origen de las garrapatas (Acari: Parasitiformes: Ixodida)". Acarología Experimental y Aplicada . 29 (3–4): 331–344. doi :10.1023/A:1025824702816. PMID  14635818. S2CID  11271627.
  9. ^ Walter DE, Krantz G, Lindquist E (13 de diciembre de 1996). "Acari: Los ácaros". Proyecto Web Árbol de la Vida . Consultado el 6 de octubre de 2017 .
  10. ^ ab Dabert M, Witalinski W, Kazmierski A, Olszanowski Z, Dabert J (julio de 2010). "Filogenia molecular de los ácaros acariformes (Acari, Arachnida): fuerte conflicto entre la señal filogenética y los artefactos de atracción de ramas largas". Filogenética molecular y evolución . 56 (1): 222–241. doi :10.1016/j.ympev.2009.12.020. PMID  20060051.
  11. ^ Sanggaard KW, Bechsgaard JS, Fang X, Duan J, Dyrlund TF, Gupta V, et al. (mayo de 2014). "Los genomas de araña proporcionan información sobre la composición y evolución del veneno y la seda". Comunicaciones de la naturaleza . 5 : 3765. Código Bib : 2014NatCo...5.3765S. doi : 10.1038/ncomms4765. PMC 4273655 . PMID  24801114. 
  12. ^ ab Ballesteros JA, Santibáñez-López CE, Baker CM, Benavides LR, Cunha TJ, Gainett G, et al. (febrero de 2022). Teeling E (ed.). "El muestreo completo de especies y los enfoques algorítmicos sofisticados refutan la monofilia de Arachnida". Biología Molecular y Evolución . 39 (2). doi :10.1093/molbev/msac021. PMC 8845124 . PMID  35137183. 
  13. ^ Arribas P, Andújar C, Moraza ML, Linard B, Emerson BC, Vogler AP (marzo de 2020). Teeling E (ed.). "La metagenómica mitocondrial revela el origen antiguo y la filodiversidad de los ácaros del suelo y proporciona una filogenia de los Acari". Biología Molecular y Evolución . 37 (3): 683–694. doi :10.1093/molbev/msz255. hdl : 10261/209118 . PMID  31670799. Taxonómicamente, los Acari se pueden separar fácilmente en dos superórdenes, los Acariformes y los Parasitiformes.... la mayoría de los acarólogos estarían de acuerdo en que ambos linajes no están estrechamente relacionados y, por lo tanto, los Acari no son monofiléticos.
  14. ^ Lozano-Fernández J, Tanner AR, Giacomelli M, Carton R, Vinther J, Edgecombe GD, Pisani D (mayo de 2019). "El aumento del muestreo de especies en conjuntos de datos a escala genómica de quelicerados respalda la monofilia de Acari y Arachnida". Comunicaciones de la naturaleza . 10 (1): 2295. Código bibliográfico : 2019NatCo..10.2295L. doi :10.1038/s41467-019-10244-7. PMC 6534568 . PMID  31127117. 
  15. ^ Howard RJ, Puttick MN, Edgecombe GD, Lozano-Fernandez J (noviembre de 2020). "Monofilia arácnida: soporte morfológico, paleontológico y molecular para una terrestrialización única dentro de Chelicerata". Estructura y desarrollo de artrópodos . 59 : 100997. Código bibliográfico : 2020ArtSD..5900997H. doi : 10.1016/j.asd.2020.100997. PMID  33039753. S2CID  222302964.
  16. ^ abcdef Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Zoología de invertebrados (7ª ed.). Aprendizaje Cengage. págs. 590–595. ISBN 978-81-315-0104-7.
  17. ^ Balashov YS (1972). "Garrapatas chupadoras de sangre: vectores de enfermedades del hombre y de los animales". Publicaciones varias de la Sociedad Entomológica de América . 8 : 161–376.
  18. ^ Diversificación y diversificación de parásitos
  19. ^ Hoy MA (2004), "Ácaros de cuatro patas (Eriophyoidea o Tetrapodili)", Enciclopedia de entomología , Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, págs. 913–919, doi :10.1007/0-306-48380-7_1689, ISBN 978-0-7923-8670-4, recuperado el 8 de febrero de 2023
  20. ^ "Glosario". Identificación de ácaros de las abejas . Consultado el 26 de junio de 2023 .
  21. ^ abc "Todos los ácaros tienen una cabeza pequeña". claves.lucidcentral.org . Consultado el 26 de junio de 2023 .
  22. ^ ab Krantz GW (2009). "Forma y función". En Krantz GW, Walter DE (eds.). Un manual de acarología (3ª ed.). Lubbock, Texas: Prensa de la Universidad Tecnológica de Texas. ISBN 978-0-89672-620-8.
  23. ^ "Acariformes". claves.lucidcentral.org . Consultado el 27 de junio de 2023 .
  24. ^ Norton RA, Behan-Pelletier VM (2009). "Suborden Oribatida". En Krantz GW, Walter DE (eds.). Un manual de acarología (3ª ed.). Lubbock, Texas: Universidad Tecnológica de Texas. Prensa. ISBN 978-0-89672-620-8.
  25. ^ "Astigmata Sarcoptiformes - Insectos urbanos". Insectomanía . 2022-06-03 . Consultado el 26 de junio de 2023 .
  26. ^ Shatrov AB (enero de 2005). "Investigaciones ultraestructurales de las glándulas salivales en adultos del ácaro microtrombidiido Platytrombidium fasciatum (CL Koch, 1836) (Acariformes: Microtrombidiidae)". Estructura y desarrollo de artrópodos . 34 (1): 49–61. Código Bib : 2005ArtSD..34...49S. doi :10.1016/j.asd.2004.09.001.
  27. ^ Yong E (27 de agosto de 2014). "Es casi seguro que tienes ácaros en la cara". National Geographic . Archivado desde el original el 11 de septiembre de 2014 . Consultado el 23 de noviembre de 2017 .
  28. ^ Entomología médica: un libro de texto sobre salud pública y problemas veterinarios causados ​​por artrópodos
  29. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Zoología de invertebrados (7ª ed.). Aprendizaje Cengage. págs. 590–595. ISBN 978-81-315-0104-7.
  30. ^ Observación sobre la producción de seda y la morfología de la seda en los ácaros del agua (Acariformes: Hydrachnidia)
  31. ^ Cómo los espermatozoides perdieron la cola: la evolución de los espermatozoides aflagelados
  32. ^ Uzbekov R, Bouakaz A, Postema M (2023). "Primeros planos de una tritoninfa de ácaro no tan doméstico". Alergo J Int . 32 (8): 337–339. doi : 10.1007/s40629-023-00249-6 . S2CID  258581966.
  33. ^ Magud BD, Stanisavljević LZ, Petanović RU (2007). "Variación morfológica en diferentes poblaciones de Aceria anthocoptes (Acari: Eriophyoidea) asociada al cardo canadiense, Cirsium arvense, en Serbia". Acarología Experimental y Aplicada . 42 (3): 173–183. doi :10.1007/s10493-007-9085-y. PMID  17611806. S2CID  25895062.
  34. ^ Arroyo J, Keith AM, Schmidt O, Bolger T (2013). "Abundancia y riqueza de ácaros en un estudio irlandés de la biodiversidad del suelo con comentarios sobre algunas especies recientemente registradas". Revista de naturalistas irlandeses . 33 : 19-27.
  35. ^ Di Sabatino A, Smit H, Gerecke R, Goldschmidt T, Matsumoto N, Cicolani B (2008). "Diversidad global de ácaros del agua (Acari, Hydrachnidia; Arachnida) en agua dulce". Hidrobiología . 595 (1): 303–315. doi :10.1007/s10750-007-9025-1. ISSN  0018-8158. S2CID  10262035.
  36. ^ Pepato AR, Vidigal TH, Klimov PB (diciembre de 2018). "Filogenia molecular de los ácaros marinos (Acariformes: Halacaridae), la radiación más antigua de animales marinos secundarios existentes". Filogenética molecular y evolución . 129 : 182–188. doi : 10.1016/j.ympev.2018.08.012 . PMID  30172010. S2CID  52145427.
  37. ^ ab Jeppson LR, Keifer HH, Baker EW (1975). Ácaros perjudiciales para las plantas económicas. Prensa de la Universidad de California. págs. 1–3. ISBN 978-0-520-02381-9.
  38. ^ Halliday RB, O'Connor BM, Baker AS (2000). "Diversidad global de ácaros". En Raven PH, Williams T (eds.). Naturaleza y sociedad humana: la búsqueda de un mundo sostenible: actas del Foro sobre Biodiversidad de 1997 . Academias Nacionales . págs. 192-212. ISBN 9780309065559.
  39. ^ Heethoff M, Koerner L (septiembre de 2007). "Pequeño pero poderoso: el ácaro oribátido Archegozetes longisetosus Aoki (Acari, Oribatida) produce fuerzas desproporcionadamente altas". La Revista de Biología Experimental . 210 (parte 17): 3036–3042. doi : 10.1242/jeb.008276 . PMID  17704078.
  40. ^ Rubin S, Young MH, Wright JC, Whitaker DL, Ahn AN (marzo de 2016). "Rendimiento excepcional al correr y girar en un ácaro". La Revista de Biología Experimental . 219 (parte 5): 676–685. doi : 10.1242/jeb.128652 . PMID  26787481.
    • "Mite establece un nuevo récord como animal terrestre más rápido del mundo". ScienceDaily (Presione soltar). 27 de abril de 2014.
  41. ^ Coleman DC, Crossley DA, Hendrix PF (2004). "Producción secundaria: actividades de organismos heterótrofos: la fauna del suelo". Fundamentos de la Ecología del Suelo . Elsevier. págs. 79–185. doi :10.1016/b978-012179726-3/50005-8. ISBN 978-0-12-179726-3.
  42. ^ Behan-Pelletier VM (1999). "Biodiversidad de los ácaros oribátidos en agroecosistemas: papel de la bioindicación". La biodiversidad de invertebrados como bioindicadores de paisajes sostenibles . Elsevier. págs. 411–423. doi :10.1016/b978-0-444-50019-9.50023-6. ISBN 978-0-444-50019-9.
  43. ^ Klimov PB, O'Connor B (mayo de 2013). "¿Es reversible el parasitismo permanente? - Evidencia crítica de la evolución temprana de los ácaros del polvo doméstico". Biología Sistemática . 62 (3): 411–423. doi : 10.1093/sysbio/syt008 . PMID  23417682.
    • "El estudio genético de los ácaros del polvo doméstico demuestra una evolución reversible". Noticias de Michigan . 8 de marzo de 2013.
  44. ^ Beati L, Klompen H (enero de 2019). "Filogeografía de garrapatas (Acari: Ixodida)". Revista Anual de Entomología . 64 (1): 379–397. doi :10.1146/annurev-ento-020117-043027. PMID  30354695. S2CID  53023797. Las garrapatas (Acari: Ixodida) son grandes ácaros parasitiformes caracterizados por piezas bucales especializadas para alimentarse de sangre.
  45. ^ Schwarz HF, Tocino AL (1948). "Abejas sin aguijón (Meliponidae) del hemisferio occidental: Lestrimelitta y los siguientes subgéneros de Trigona: Trigona, Paratrigona, Schwarziana, Parapartamona, Cephalotrigona, Oxytrigona, Scaura y Mourella". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 90 . hdl :2246/1231.
  46. ^ Berghoff SM, Wurst E, Ebermann E, Sendova-Franks AB, Rettenmeyer CW, Franks NR (2009). "Simbiontes de sociedades que se fisionan: ácaros como invitados o parásitos de hormigas soldado". Entomología Ecológica . 34 (6): 684–695. Código Bib : 2009EcoEn..34..684B. doi :10.1111/j.1365-2311.2009.01125.x. S2CID  84324830.
  47. ^ "Parasitengona: ácaros del terciopelo (incluidas las niguas) y ácaros del agua". guía de errores.net . Consultado el 9 de febrero de 2023 .
  48. ^ Fenemore PG (2016). "Capítulo 7: Ácaros y otras plagas no insectos". Plagas de plantas y su control . Elsevier. pag. 112.ISBN 978-1-4831-8286-5.
  49. ^ ab Harrison S, Knott H, Bergfeld WF (2009). "Infecciones del cuero cabelludo". En Hall JC, Hall BJ (eds.). Infecciones de la piel: diagnóstico y tratamiento . Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 260.ISBN 978-0-521-89729-7.
  50. ^ ab Ho CC (2008). "Plagas de ácaros de los cultivos en Asia". En Capinera JL (ed.). Enciclopedia de Entomología . Medios de ciencia y negocios de Springer. pag. 2425.ISBN 978-1-4020-6242-1.
  51. ^ Schulze KE, Cohen PR (febrero de 1994). "Gamasoidosis asociada a palomas: un caso de dermatitis por ácaros aviares". Revista de la Academia Estadounidense de Dermatología . 30 (2 partes 1): 278–280. doi :10.1016/S0190-9622(08)81930-5. PMID  8288795.
  52. ^ Theis J, Lavoipierre MM, LaPerriere R, Kroese H (junio de 1981). "Dermatitis por ácaros de ratas tropicales. Informe de seis casos y revisión de infestaciones por ácaros". Archivos de Dermatología . 117 (6): 341–343. doi :10.1001/archderm.1981.01650060031018. PMID  7247425.
  53. ^ ab James WD, Berger TG (2006). Enfermedades de la piel de Andrews: dermatología clínica (10ª ed.). Saunders Elsevier. pag. 454.ISBN 978-0-7216-2921-6.
  54. ^ Andrews RM, McCarthy J, Carapetis JR, Currie BJ (diciembre de 2009). "Trastornos de la piel, incluidas pioderma, sarna y tiña". Clínicas Pediátricas de América del Norte . 56 (6): 1421-1440. doi :10.1016/j.pcl.2009.09.002. PMID  19962029.
  55. ^ Mumcuoglu KY, Akilov OE (marzo de 2010). Whitehead J, Barrows B (eds.). "El papel de los ácaros Demodex en la patogénesis de la rosácea y la blefaritis y su control". Revista del Instituto de Investigación y Desarrollo de la Rosácea . 1 (1): 47–54. ISBN 9781450203449.
  56. ^ Shapiro ED (mayo de 2014). "Práctica clínica. Enfermedad de Lyme" (PDF) . El diario Nueva Inglaterra de medicina . 370 (18): 1724-1731. doi :10.1056/NEJMcp1314325. PMC 4487875 . PMID  24785207. Archivado desde el original (PDF) el 21 de agosto de 2016 . Consultado el 5 de julio de 2016 . 
  57. ^ "Fiebre maculosa de las Montañas Rocosas (RMSF)". CENTROS PARA EL CONTROL Y LA PREVENCIÓN DE ENFERMEDADES . 15 de noviembre de 2018 . Consultado el 20 de enero de 2019 .
  58. ^ Pham XD, Otsuka Y, Suzuki H, Takaoka H (marzo de 2001). "Detección de Orientia tsutsugamushi (Rickettsiales: rickettsiaceae) en niguas no congestionadas (Acari: Trombiculidae) de la prefectura de Oita, Japón, mediante reacción en cadena de la polimerasa anidada". Revista de Entomología Médica . 38 (2): 308–311. doi :10.1603/0022-2585-38.2.308. PMID  11296840. S2CID  8133110.
  59. ^ Díaz JH (2010). "Dermatosis endémicas transmitidas por ácaros y enfermedades infecciosas en el Sur". La Revista de la Sociedad Médica del Estado de Luisiana . 162 (3): 140–145, 147–149. PMID  20666166.
  60. ^ Klenerman P, Lipworth B. "Alergia a los ácaros del polvo doméstico". NetDoctor . Consultado el 20 de febrero de 2008 .
  61. ^ van den Broek AH, Huntley JF, MacHell J, Taylor M, Bates P, Groves B, Miller HR (agosto de 2000). "Respuestas cutáneas y sistémicas durante las infestaciones primarias y de desafío de ovejas con el ácaro de la sarna ovina, Psoroptes ovis". Inmunología de parásitos . 22 (8): 407–414. doi :10.1046/j.1365-3024.2000.00318.x. PMID  10972847. S2CID  41549010.
  62. ^ Carpa RI, Meeker HC, Rubenstein R, Sigurdarson S, Papini M, Kascsak RJ, et al. (Abril de 2000). "Características de los aislados de scrapie derivados de ácaros del heno". Revista de Neurovirología . 6 (2): 137–144. doi :10.3109/13550280009013157. PMID  10822327. S2CID  16441609.
  63. ^ Guzmán-Novoa E, Eccles L, Calvete Y, Mcgowan J, Kelly PG, Correa-Benítez A (2009). "Varroa destructor es el principal culpable de la muerte y la reducción de las poblaciones de colonias de abejas melíferas (Apis mellifera) que han pasado el invierno en Ontario, Canadá" (PDF) . Apidología . 41 (4): 443–450. doi :10.1051/apido/2009076. S2CID  10898654.
  64. ^ Benjamín A (2 de mayo de 2010). "Los temores por las cosechas mientras las cifras impactantes de Estados Unidos muestran la magnitud de la catástrofe de las abejas". El guardián . Londres.
  65. ^ "araña roja de dos manchas - Tetranychus urticae Koch". entnemdept.ufl.edu . Consultado el 9 de febrero de 2023 .
  66. ^ Park J, Mostafiz MM, Hwang HS, Jung DO, Lee KY (25 de mayo de 2021). "Comparación de la tabla de vida y la proyección de la población de Gaeolaelaps aculeifer y Stratiolaelaps scimitus (Acari: Laelapidae) basada en la teoría de la tabla de vida entre dos sexos y edad-etapa". Agronomía . 11 (6): 1062. doi : 10.3390/agronomía11061062 . ISSN  2073-4395.
  67. ^ ab Marren P , Mabey R (2010). Errores Británicos. Chatto y Windus. págs. 122-125. ISBN 978-0-7011-8180-2.
  68. ^ Doyle AC (28 de junio de 1898). Bolígrafo y lápiz: Un souvenir del Bazar de la Prensa. Londres: Punch_ (revista) . pag. 58.

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