Lepraria incana es una especie de liquen de polvo de la familia Stereocaulaceae . Descrita científicamente por primera vez por Johann Jacob Dillenius en 1741, y luego formalmente por Carl Linnaeus en 1753, es la especie tipo del género Lepraria . El talo de esta especie es de color verde a verde grisáceo y polvoriento, como si estuviera hecho de pequeños gránulos. Estos gránulos son soredios , que son estructuras reproductivas asexuales . Como la mayoría de los miembros del género Lepraria , el liquen tiene pocas características distintivas, ya que carece tanto de médula como de estructuras reproductivas sexuales ( apotecios ). Químicamente, el liquen se caracteriza por la presencia de sustancias químicas secundarias conocidas como ácido divaricático y zeorina .
El liquen prefiere crecer en la corteza de la base de los árboles en lugares húmedos y parcialmente sombreados, pero también crece en madera muerta, rocas ricas en sílice o suelo. No es particularmente selectivo en términos de su sustrato de corteza, y se ha registrado creciendo en una amplia variedad de árboles caducifolios y coníferos . Lepraria incana es común y está muy extendida en Europa y Asia. Aunque anteriormente se pensaba que estaba incluso más ampliamente distribuida, con registros de América del Norte y América del Sur, la investigación ha demostrado que al menos algunos de los parecidos a Lepraria incana en esos continentes, aunque morfológicamente indistinguibles, son genéticamente distintos, y se han descrito como especies únicas. Lepraria incana es relativamente tolerante a la contaminación del aire y algunos estudios han investigado su uso como biomonitor . Se sabe que el liquen alberga varias especies de hongos liquenícolas , así como un micovirus .
La especie fue uno de los 80 líquenes descritos formalmente por Carl Linnaeus en su obra Species Plantarum de 1753. [2] El taxón se llamó originalmente Byssus incana , ya que Linnaeus lo consideró una especie de alga . [3] Citó un polinomio publicado originalmente por el botánico alemán Johann Jacob Dillenius en su obra Historia muscorum de 1742 , y se refirió a la ilustración de la especie de Dillenius. El polinomio ( Byssus pulverulenta incana ) dado por Linnaeus incluía un diagnóstico [nota 1] que no se alteró con respecto al dado por Dillenius. [5] En algunos casos, debido a que estas ilustraciones representan el único material original restante disponible, las reglas de nomenclatura permiten que estas imágenes sirvan como lectotipos . El espécimen tipo fue recolectado en las Islas Británicas . [6] Linneo también incluyó la especie en su obra de 1743 Flora Svecica , un relato de las plantas y criptógamas que crecen en Suecia. [7]
El liquenólogo sueco Erik Acharius lo transfirió al género Lepraria en 1803. [8] Es la especie tipo de Lepraria , habiendo sido designada así por Jack Laundon en 1992. Debido a que no había ningún espécimen asociado en el Herbario Linnaean , seleccionó la ilustración de Dillenius de 1741 para que sirviera como lectotipo de este taxón. [6] Laundon había intentado previamente tipificar esta especie en 1963, [9] pero lo hizo incorrectamente. [10] Un epitipo para Lepraria incana fue designado por Per Magnus Jørgensen y colegas en 1994. [10]
Lepraria incana ha sido transferida a varios otros géneros en su historia taxonómica . [1] Cronológicamente, estos incluyen Lepra ( Friedrich Heinrich Wiggers , 1780), [11] Verrucaria ( Philipp Gottfried Gaertner , Georg Friedrich Wilhelm Meyer y Johannes Scherbius , 1801), [12] Pulveraria ( Heinrich Gustav Flörke , 1807), [13] Lecidea (Erik Acharius, 1814), [14] Patellaria ( Kurt Polycarp Joachim Sprengel , 1827), [15] y Crocynia ( Auguste-Marie Hue , 1924). [16] Acharius propuso la variedad Lepraria incana var. latebrarum en 1810, basándose en la especie que había publicado originalmente en 1799 como Lichen latebrarum ; Este liquen ahora se conoce como Dendrographa latebrarum . [17]
El talo de Lepraria incana es leproso (polvoriento) y de color gris verdoso, a menudo con tinte azul. Tiene un margen difuso sin lóbulos definidos, [18] ni una corteza definida , [19] formando parches continuos con diámetros de hasta aproximadamente 8 cm (3,1 pulgadas), o formando colonias más pequeñas de parches o areolas poco desarrollados . [20] El talo consiste en abundantes soredios polvorientos (pequeñas bolas de algas envueltas en hifas de hongos ) de hasta 50 μm de diámetro. [18] A veces hay una médula , pero si es así, generalmente está poco desarrollada. A veces hay consoredios ( diásporas hechas de soredios agregados) que miden hasta 110 μm . En general, la apariencia del liquen puede ser bastante variable, ya que a veces forma cojines más o menos sueltos parecidos al algodón, mientras que otras veces consiste solo en soredios que pueden ser escasos o densos. El socio fotobionte del liquen es un miembro esférico (cocoide) del filo de algas verdes Chlorophyta , con un diámetro de hasta 18 μm. [19]
En términos de sustancias químicas secundarias , Lepraria incana contiene ácido divaricático, zeorina y ácido nordivaricático (cantidades traza). Algunos especímenes tienen cantidades traza de atranorina , [18] aunque esto puede ser un contaminante. [21] También contiene antraquinonas como parietina , falacinal , ácido parietínico y citreoroseína . [6] Un análisis químico en especímenes del liquen de Japón reveló varios terpenos , incluyendo pavoninina-2, terpecurcumina Q, acetato de ergosterol , taxuspina C y éster metílico de lantadeno A. [22] El talo tiene un tinte azulado cuando se observa bajo luz ultravioleta . [20] Los resultados esperados de las pruebas estándar de manchas de liquen en esta especie son K− o + (que producen un color amarillo tenue), C−, KC− y Pd−. [19]
Hay varias especies de Lepraria que difieren de L. incana solo en sus áreas de distribución geográfica o en los químicos secundarios que producen. Por ejemplo, otra especie europea, Lepraria elobata , es difícil de distinguir de L. incana ; no solo es similar en apariencia, sino que también crece en la corteza desnuda de los troncos de los árboles. Se pueden distinguir por diferencias en la química: L. elobata contiene ácido estíctico en lugar de ácido divaricático, y generalmente no contiene atranorina. [18] Lepraria caesiella es otra especie similar que carece de ácido divaricático. [19] Lepraria crassissima produce una corteza gruesa y arrugada que crece en paredes rocosas calcáreas sombreadas , y también tiene ácido divaricático. Se caracteriza por la presencia de ácido nordivaricático, que produce una prueba de mancha roja C+. [20] Aunque algunas autoridades han colocado a los dos taxones en sinonimia , [23] un estudio del material tipo convenció a Pieter van den Boom y colegas de que L. crassissima "es una especie distinta, morfológica y ecológicamente diferente de L. incana ". [24] El ácido divaricático también se encuentra en Lepraria juanfernandezii , una especie del hemisferio sur recién descrita en 2018 del archipiélago de las islas Juan Fernández . A diferencia de L. incana , la especie del Pacífico Sur no contiene zeorina. [25] Las especies norteamericanas L. hodkinsoniana (este de América del Norte) y L. pacifica (oeste de América del Norte) son idénticas a L. incana tanto morfológica como químicamente, y pueden distinguirse entre sí solo teniendo en cuenta su distribución, o mediante análisis de ADN. [26]
Lepraria incana se presenta más comúnmente en la corteza de la base de los árboles. Prefiere la corteza vieja que generalmente tiene más de 20 años. El liquen crece bien en la corteza de coníferas , [27] aunque prefiere la corteza del roble (género Quercus ). [28] Se ha considerado que está bien adaptado a la corteza rugosa (arrugada) y a la acumulación de corcho , como se ve en las partes viejas del tallo de Pseudotsuga y Quercus . [29] Un estudio encontró que la probabilidad de que el liquen se presente aumenta con el aumento de la profundidad de la grieta de la corteza y la disminución del pH de la corteza del árbol (es decir, tiende a ser ácido), [30] aunque otro estudio señaló su aparición en la corteza lisa de Abies . [28] En Finlandia, los sustratos de corteza más comunes para el liquen son los de árboles de los géneros Picea , Tilia y Pinus . Con menor frecuencia, se encuentra en madera podrida, suelo y rocas. [18] En Bielorrusia , es la más común de las nueve especies de Lepraria que se encuentran allí, lo que representa casi la mitad de los cientos de especímenes de herbario examinados. Allí, es más común en Picea abies y Pinus sylvestris . [31] De manera similar, casi siempre está presente, y a veces es dominante, en las comunidades de líquenes epífitos en el roble común ( Quercus rubra ) en los bosques de robles de Lituania. [32] En Letonia, es más común en Quercus robur y Tilia cordata en bosques caducifolios secos , [30] mientras que en Estonia es común en bosques antiguos dominados por abetos debido a la sombra, la humedad relativamente alta y el bajo pH de la corteza del abeto. [33] Lepraria incana generalmente prefiere áreas al menos parcialmente sombreadas para crecer. [19] Los especímenes sudamericanos generalmente se encuentran en helechos arborescentes , briofitas epífitas o ramitas de Pernettya . [34] En la India, crece abundantemente tanto en rocas como en corteza a elevaciones entre 500 y 1.500 m (1.600 y 4.900 pies). [35] En Noruega, se ha encontrado que el liquen habita en varios hábitats distintos: en troncos de árboles expuestos a una lluvia más o menos directa, en lugares protegidos, en corteza seca debajo de salientes de rocas., en el envés de los troncos inclinados, en las partes cóncavas de las bases de los árboles y en los huecos de la corteza protegidos de la lluvia directa. En este país se ha registrado en Alnus glutinosa , Betula pubescens y B. pendula , Juniperus communis , Malus domestica , Picea abies , Pinus sylvestris , Populus tremula y Sorbus aucuparia . [20]
En su estudio mundial de Lepraria de 2009 , Lauri Saag y sus colegas sugirieron que Lepraria incana tiene una distribución cosmopolita , presente en todos los continentes pero no en el Ártico y la Antártida. [19] Esta interpretación de la distribución del liquen ha sido cuestionada por estudios posteriores. En 2010, aunque se observó que era muy raro en el Ártico, se informó que se encontraba en la costa ártica de la península de Kola, así como en la región entre el bajo río Kolyma y Chukotka Upland . [36] En 2011, James Lendemer utilizó un análisis filogenético molecular para demostrar que la especie está ausente en América del Norte, y se describieron dos especies semicrípticas [nota 2] : L. hodkinsoniana (este de América del Norte) y L. pacifica (oeste de América del Norte). [26] Lepraria incana tiene muy pocos registros del hemisferio sur, habiéndose informado de Colombia [38] y Bolivia . [39] En 2013 se informó de su presencia en las Islas Galápagos , pero los autores reconocieron que sin evidencia de ADN es imposible saber si ese registro y los otros registros sudamericanos realmente representan una especie críptica no descrita. Sin embargo, el espécimen de Galápagos es química y morfológicamente idéntico tanto a Lepraria incana como a L. hodkinsoniana de América del Norte . [40] Después de un análisis molecular de especímenes recolectados en América del Sur, un grupo de liquenólogos propuso excluir (al menos temporalmente) a L. indica de la lista de líquenes de América del Sur. [41] Aunque se ha informado de Lepraria incana en Nueva Zelanda y Nepal, un examen posterior de esos registros mostró que se trataba de otras especies: Lepraria nigrocincta en Nepal y una especie no caracterizada de Nueva Zelanda. [21] En Asia, Lepraria incana se ha registrado en Borneo, [42] India, [35] e Indonesia. [43]
Se detectó un nuevo virus dsRNA de cuatro segmentos en Lepraria incana . Este virus, llamado Lepraria chrysovirus 1 (LiCV1), está relacionado con los que se encuentran en el género Alphachrysovirus y es uno de los primeros micovirus identificados en un liquen. [44] Polycoccum anatolicum es un hongo liquenícola que se ha encontrado creciendo en los talos de Lepraria incana en Turquía. En el momento de su descripción como nueva especie (2013), fue el primer Polycoccum conocido que se encuentra en Lepraria . [45] Psammina filamentosa , conocida en los Países Bajos y el Reino Unido, es un hongo algícola y liquenícola que se describió como una nueva especie en 2020. Provoca manchas negras pequeñas y a menudo algo granulares en Lepraria incana . [46] Arthonia phaeophysciae [47] y Rhymbocarpus pubescens son otros hongos liquenícolas que crecen en Lepraria incana . [48] Athelia arachnoidea es un hongo corticioide que puede actuar como parásito facultativo de los líquenes. Se sabe que destruye la vegetación de líquenes de bosques enteros; solo los líquenes que son capaces de recolonizar los árboles en unos pocos meses (incluido Lepraria incana ) pueden sobrevivir a una infestación de este hongo. [49]
Debido a su capacidad de bioacumular altas concentraciones de cesio-137 , se ha propuesto el uso de Lepraria incana como biomonitor de este radionúclido transportado por el aire en el norte de Irán. [50] Es tolerante a la contaminación del aire y se puede encontrar cerca y en las ciudades. [21] Se ha propuesto al liquen como una especie de "baja concurrencia" que se ve favorecida por la desaparición de líquenes menos tolerantes a la contaminación. [51] Lepraria incana es relativamente tolerante al dióxido de azufre ; se sabe generalmente que las especies que aparecen temprano en la sucesión de comunidades de líquenes se ven menos afectadas por este contaminante transportado por el aire. [52] Lepraria incana también se ha estudiado para su uso como biomonitor de la contaminación del aire en Pakistán, [53] Belgrado, [54] e Indonesia. [43] En Eslovaquia, fue una de las especies de líquenes que se observó que crecía en un bosque contaminado con metales pesados cerca de una zona minera histórica en Mlynky . [55] Lepraria incana no tolera altos niveles de nitrógeno , como se demostró en un estudio donde el liquen desapareció después de 21 meses de fertilización con fertilizantes que contenían nitrógeno . [56]
