La iguana de roca cubana ( Cyclura nubila ), también conocida como iguana terrestre cubana o iguana cubana , es una especie de lagarto de la familia de las iguanas . Es la segunda iguana de roca de las Indias Occidentales (género Cyclura ), uno de los grupos de lagartos más amenazados . Especie herbívora con cola gruesa y papada puntiaguda, es uno de los lagartos más grandes del Caribe .
La iguana cubana se distribuye por todo el territorio continental de Cuba y sus islotes circundantes, con una población salvaje que prospera en Isla Magueyes , Puerto Rico . Una subespecie se encuentra en las Islas Caimán de Pequeño Caimán y Caimán Brac . Las hembras protegen sus sitios de anidación y una población anida en sitios excavados por cocodrilos cubanos . Como medida de defensa, la iguana cubana a menudo tiene su hogar dentro o cerca de cactus de tuna.
La cría en cautiverio y otros programas de conservación han permitido aumentar el número de iguanas. La C. nubila se ha utilizado para estudiar la evolución y la comunicación animal , y su programa de cría en cautiverio ha servido de modelo para otros lagartos en peligro de extinción en el Caribe.
Esta especie fue introducida por primera vez en la literatura científica por el zoólogo británico Edward Griffith en su traducción bastante reescrita de Le Règne Animal de George Cuvier , en 1831. En esta obra, el lagarto se ilustra con el título Lacerta nebulosa , el lagarto nublado, y se describe sumariamente y despectivamente bajo ese nombre en el texto como un lagarto pequeño. [3] En un apéndice al volumen de 1831 titulado Sinopsis , John Edward Gray proporciona una lista linneana de las especies mencionadas. Aquí Gray identifica al lagarto como Iguana (Cyclura) nubila o "Guana nublada" e incluye una breve descripción de la especie . En ese momento, Gray consideraba a Cyclura como un subgénero . [4] En el original Le Règne Animal de Cuvier (a partir de la segunda edición) describe una Iguana cychlura , [5] pero Griffith no lo menciona en absoluto en su "traducción", [3] y Gray descarta el taxón por considerarlo poco claro en su Sinopsis . [4] La palabra nubila en latín significa "nublado". [6] El origen del único espécimen pequeño en el que se basó la especie se encontró en el gabinete de historia natural del Museo Británico y era desconocido; como el nombre nubila se basa en este espécimen, es por lo tanto el holotipo de este taxón . [7]
Los herpetólogos franceses Auguste Henri André Duméril y Gabriel Bibron afirman en 1837 que, donde algunos autores podrían creer que había nueve o diez especies de Cyclura , hasta donde ellos podían saber, solo había tres (de las cuales dos están ahora clasificadas en Ctenosaura ). Clasifican todos los Cyclura de las Islas Turcas y Caicos ( se creía que C. carinata se encontraba en las Carolinas en ese momento), las Bahamas y Cuba como la especie C. harlani . A las dos especies de La Española, iguanas rinoceronte y C. ricordii , se les asignó su propio género. Afirman que C. nubila de Gray no es claramente distinta de C. carinata de Richard Harlan , de la cual no pudieron examinar el espécimen, pero que es claramente un juvenil considerando su tamaño, rechazando ambos nombres a favor del suyo propio. El nombre del taxón C. harlani había sido introducido por primera vez por Jean-Théodore Cocteau en la descripción exhaustiva de Cuba de Ramón de la Sagra , Histoire physique, politique et naturelle de l'ile de Cuba , aparentemente como un nomen nudum , pero fue descrito completamente por Duméril y Bibron en este trabajo. [8]
En 1845 Gray había adoptado plenamente el género Cyclura y describió una segunda y tercera especie del género además de C. nubila , C. macleayii , de un espécimen recolectado en Cuba en los años intermedios, y C. collei de Jamaica . Además, consideró a C. carinata y C. harlani como sinónimos de su propia C. nubila en este trabajo de 1845, [7] a pesar de que C. carinata fue la primera Cyclura descrita en 1825 cuando Harlan circunscribió por primera vez el género Cyclura , y por lo tanto tenía prioridad sobre C. nubila . [9]
George Albert Boulenger , trabajando con la misma colección de especímenes del Museo Británico cuatro décadas después, en 1885, interpretó en cambio a C. carinata como monotípica , la única especie que habita en Bahamas , Cuba y las Islas Turcas y Caicos, considerando todos los demás taxones nombrados previamente como sinónimos. [10]
Los herpetólogos y taxonomistas Thomas Barbour y Gladwyn Kingsley Noble describieron por primera vez a la iguana de las Islas Caimán Menores como una especie en 1916, C. caymanensis . En este trabajo, cambiaron el nombre de las iguanas cubanas de C. nubila al sinónimo menor mal escrito C. macleayi , dando como razón que debido a que el holotipo estaba en algún lugar de Londres y no en los EE. UU., no lo habían examinado y, además, encontraron que la descripción científica de Gray no tenía valor. Además, el espécimen no tenía datos de colección y era de un juvenil, y por lo tanto era inferior. [11] Chapman Grant , en un artículo publicado en 1940, subsumió a C. caymanensis como una subespecie de Cyclura macleayi ( sic ). Grant también describió formalmente a las iguanas que habitan la isla de Gran Caimán como un taxón separado por primera vez, clasificándolo como el trinomio C. macleayi lewisi , y basando este nuevo taxón en dos especímenes obtenidos de la isla de Gran Caimán en 1938 por Charles Bernard Lewis. [12] Después de casi 60 años, en 1975 Albert Schwartz y Richard Thomas renombraron la especie C. nubila nuevamente, usando la nomenclatura trinomial C. nubila caymanensis para la subespecie. [13] Schwartz y Carey siguieron este artículo taxonómico con un estudio más profundo de los patrones de escamas en las cabezas (tales patrones son a menudo únicos para una especie en particular y pueden actuar como una especie de "huella dactilar") de las iguanas del Caribe, y no encontraron diferencias entre los patrones de escamas de la cabeza de las Bahamas, Cuba y las Islas Caimán. [14]
Los parientes más cercanos de Cyclura nubila son la iguana azul de Gran Caimán ( C. lewisi ) y la iguana de roca del norte de las Bahamas ( C. cychlura ), estas tres especies divergieron de un ancestro común. Un análisis filogenético del ADN mitocondrial de 2000 por Malone et al . encontró que C. nubila nubila está más estrechamente relacionada con C. lewisi , con estos dos taxones formando un clado con C. cychlura , y con la subespecie C. nubila caymanensis siendo un taxón hermano de estos tres taxones y el menos relacionado con el nominal C. nubila . [15] [16]
Siguiendo a Grant, Schwartz y Thomas, se consideró que Cyclura nubila tenía tres subespecies, la iguana azul de Gran Caimán (denominada C. nubila lewisi ), la iguana de las Islas Caimán Menores ( C. nubila caymanensis ) y la subespecie cubana nominada ( C. nubila nubila ). [14] [16] Frederick Burton revisó esta clasificación en 2004 al reconocer a la iguana azul de Gran Caimán como una especie separada, argumentando que el estudio de Malone de 2000 significaba que la iguana azul estaba tan estrechamente relacionada con la cubana, como la especie de las Bahamas lo estaba con la cubana, y el color de la piel era a menudo azul. Su propia investigación sobre los patrones de escamas en las cabezas (tales patrones son a menudo exclusivos de una especie en particular y pueden actuar como una especie de "huella dactilar") de los cuatro taxones de las Bahamas, Cuba y las Islas Caimán, encontró que aunque los especímenes de las Bahamas se distinguían por la presencia de una sola escama cantal grande que se había fusionado a partir de tres más pequeñas, las tres subespecies de C. nubila no podían separarse diagnósticamente por las escamas de la cabeza. Aunque C. nubila lewisi no se consideraría una especie separada según los conceptos de especie tradicionales, Burton propuso utilizar el "concepto de linaje general" introducido por de Queiroz en 1998 para hacerlo de todos modos. [17] Esto hace que C. nubila sea polifilética , según Malone et al . [15]
Tanto la investigación de Malone como la de Burton sobre C. nubila nubila se limitaron a las iguanas de la bahía de Guantánamo y, en el caso de Malone, a un tamaño de muestra pequeño y a loci limitados. [15] [17] Un estudio de 2000 que utilizó más loci en un tamaño de muestra más grande de toda Cuba encontró un alto grado de estructura genética dentro del taxón, en particular las poblaciones del este y el oeste de Cuba muestran claras diferencias en sus genes, probablemente reflejando la geografía prehistórica: Cuba era dos islas principales hace unos millones de años, cuando los niveles del mar eran 30 metros más altos que hoy. Cyclura lewisi se resuelve como una subpoblación de las razas occidentales de C. nubila nubila , mientras que C. nubila caymanensis es una de las razas orientales de C. nubila nubila . Este estudio encontró que C. cychlura era un grupo externo. [18]
Durante el Plioceno, las Islas Caimán estaban sumergidas bajo el mar, pero al final de esta era, hace dos o tres millones de años, la creciente glaciación bajó el nivel del mar y las islas quedaron expuestas. Durante el apogeo de las Edades de Hielo, habrían sido mucho más grandes y más cercanas a Cuba, aunque las Islas Menores y Gran Caimán siempre estuvieron separadas por un canal profundo. Por lo tanto, lógicamente, ambas especies de Caimán deben haber evolucionado a partir de iguanas cubanas que flotaron o nadaron hasta su hogar actual en algún momento dentro de este período de tiempo. [17]
La iguana cubana es un lagarto grande, solo superado en tamaño por la iguana azul entre los Cyclura ; tiene una longitud corporal promedio de 40 centímetros (16 pulgadas) desde el hocico hasta la abertura nasal (la base de la cola). [ cita requerida ] En raras ocasiones, se han registrado machos individuales con longitudes de 1,6 metros (5,2 pies) cuando se miden desde el hocico hasta la punta de la cola en el santuario de vida silvestre dentro de la Base Naval de la Bahía de Guantánamo , y las hembras tienen dos tercios de ese tamaño. [19] La especie es sexualmente dimórfica : los machos son mucho más grandes que las hembras, y los machos tienen poros femorales agrandados en sus muslos, que se utilizan para liberar feromonas para atraer parejas y marcar territorio. [20] [21] La piel de las iguanas cubanas macho varía en color desde gris oscuro hasta rojo ladrillo, mientras que la de las hembras es verde oliva con rayas o bandas oscuras. En ambos sexos, las extremidades son negras con manchas ovaladas de color marrón claro y los pies son completamente negros. Los animales jóvenes tienden a ser de color marrón oscuro o verde con rayas o moteados más oscuros en cinco a diez bandas transversales diagonales en el cuerpo. Estas bandas se mezclan con el color del cuerpo a medida que la iguana envejece. Ambos sexos poseen una papada (piel que cuelga debajo del cuello) y una hilera de espinas que recorren su espalda hasta su cola gruesa. [20] Sus cabezas y cuellos son cortos y robustos, sus dientes son sólidos y anchos, y tienen poderosos músculos mandibulares. [22] Sus papadas, que se hacen más grandes a medida que el animal envejece, están cubiertas de protuberancias puntiagudas llamadas tubérculos . [22]
La depredación de huevos de iguana por parte de hormigas ocurre en la población salvaje de Puerto Rico. [23]
Como todas las especies de Cyclura , la iguana cubana es principalmente herbívora . Come verdolaga , tuna ( Opuntia sp.), mangle negro ( Avicennia germinans ), cactus Harrisia y pastos. [24] Quizás ayudando en la digestión de esta dieta alta en celulosa , las colonias de nematodos ocupan el 50% del contenido de los intestinos gruesos de las iguanas cubanas . [20] Las iguanas cubanas ocasionalmente consumen materia animal, y se ha observado a individuos hurgando en los cadáveres de aves, peces y cangrejos. [25] Los investigadores en Isla Magueyes observaron un solo episodio de canibalismo en 2006 cuando una iguana hembra adulta persiguió, atrapó y se comió una cría. Los investigadores escribieron que la densa población en Isla Magueyes podría haber causado este incidente. [26]
Las iguanas cubanas alcanzan la madurez sexual a los dos o tres años de edad. [ cita requerida ] Los machos son gregarios cuando son inmaduros, pero se vuelven más agresivos a medida que envejecen, defendiendo vigorosamente los territorios en competencia por las hembras. Las hembras son más tolerantes entre sí, excepto después de poner sus huevos. [24]
El apareamiento ocurre en mayo y junio, y las hembras ponen nidadas individuales de tres a 30 huevos en junio o julio. Según la investigación de campo, las hembras depositan sus huevos en los mismos sitios de anidación cada año. Los nidos se construyen en las mismas localidades, tal vez porque, al igual que los cocodrilos, la falta de sitios de anidación adecuados es un factor limitante que afecta la reproducción en esta especie. En la Isla de la Juventud de Cuba , las iguanas cubanas anidan en cavidades de tierra expuestas al sol por los cocodrilos cubanos, después de que los huevos de los cocodrilos han eclosionado. Estos nidos están separados de donde viven las iguanas adultas. [24] En áreas sin cocodrilos, las iguanas excavan nidos en playas arenosas. En el Zoológico de San Diego, una hembra construyó un nido al final de una larga cámara que excavó en la arena. Se paró cerca de él durante semanas, defendiéndolo sacudiendo la cabeza y silbando a cualquiera que se acercara; este comportamiento demostró que las iguanas cubanas protegen sus sitios de anidación. [20] Las crías pasan varios días a dos semanas en la cámara del nido desde el momento en que nacen hasta el momento en que emergen del nido; dispersándose individualmente después de la emergencia. [23]
Aunque las iguanas cubanas suelen permanecer quietas durante largos períodos de tiempo y tienen un andar lento y pesado debido a su masa corporal, son capaces de alcanzar rápidamente velocidades en distancias cortas. Los animales más jóvenes son más arbóreos y buscarán refugio en los árboles, a los que pueden trepar con gran agilidad. El animal es un nadador hábil y se dirigirá al agua cercana si se siente amenazado. Cuando se siente acorralado, puede morder y agitar sus colas en defensa. [27]
La iguana cubana se encuentra en las zonas costeras rocosas de Cuba y en unos 4.000 islotes que rodean el continente cubano, incluida la Isla de la Juventud frente a la costa sur, que tiene una de las poblaciones más robustas. [20] Las poblaciones se encuentran en islotes a lo largo de las costas norte y sur y en áreas protegidas en el continente. [28] Estos incluyen la Reserva de la Biosfera de Guanahacabibes en el oeste, el Parque Nacional Desembarco del Granma , el Refugio de Vida Silvestre Hatibonico, la Reserva Ecológica Punta Negra-Quemados y el Refugio de Vida Silvestre Delta del Cauto, todos en el este de Cuba. [29] La población de la Base Naval de los EE. UU. en la Bahía de Guantánamo se ha estimado en 2.000 a 3.000 individuos, y los animales son bien tratados y protegidos por las fuerzas estadounidenses estacionadas en la base. [19] Según Allison Alberts , ecologista del Zoológico de San Diego , entre las muchas especies de vida silvestre de la base, "la iguana cubana es una de las más grandes, sin duda la más visible y ciertamente la más carismática. Parece que nadie completa un período de servicio en GTMO sin conocer a estos gigantes de aspecto prehistórico". [30] Un incidente inusual ocurrió cuando un detenido en la prisión agredió a un guardia con una cola ensangrentada arrancada de una iguana cubana en 2005. [31] [32]
La subespecie, C. n. caymanensis , es endémica de las "Islas Hermanas" de Pequeño Caimán y Caimán Brac . La población de Caimán Brac es de menos de 50 de estos animales y Pequeño Caimán alberga 1.500. Se ha establecido una población salvaje de C. n. caymanensis en Gran Caimán . [17]
La iguana cubana hace su madriguera cerca de cactus o cardos, a veces incluso dentro del mismo cactus. [24] Estas plantas espinosas ofrecen protección y sus frutos y flores ofrecen alimento a las iguanas. [20] [24] [33] En áreas sin cactus, los lagartos hacen sus madrigueras en árboles muertos, troncos huecos y grietas de piedra caliza. [20] [33]
A mediados de la década de 1960, un pequeño grupo de iguanas cubanas fue liberado de un zoológico en Isla Magueyes , al suroeste de Puerto Rico , formando una población salvaje independiente en libertad. [23] [34] A partir de 2000, se ha hablado de eliminar o reubicar esta población de iguanas por parte del Departamento del Interior de los EE. UU. Esta población salvaje es la fuente del 90% de las iguanas cubanas cautivas que se mantienen en colecciones privadas. [35]
Un estudio de 1998 comparó las exhibiciones de cabeceo de la población de origen en Cuba con las de estos animales en Isla Magueyes. Las duraciones y pausas fueron más largas en hasta un 350% en la población salvaje. En comparación, las exhibiciones de cabeceo de la iguana azul de Gran Caimán diferían de las de los animales en Cuba en sólo un 20%. El rápido cambio en la estructura de exhibición entre la colonia de animales en Isla Magueyes y los de Cuba ilustró el potencial del pequeño tamaño de la población fundadora como catalizador de la evolución con respecto a la comunicación o exhibición. En este caso la diferencia fue de sólo seis generaciones como máximo. [35]
En 1999, todas las principales concentraciones de iguanas, salvo una, estaban protegidas parcial o totalmente por el gobierno cubano. Aunque no existe ningún programa de cría en cautiverio en Cuba, el Centro Nacional de Áreas Protegidas ha sugerido que explorará esta vía en el futuro. En 1985, el gobierno cubano emitió un peso conmemorativo que representaba una iguana cubana en el anverso de la moneda, en un intento de crear conciencia sobre este animal. [20]
La iguana cubana está bien establecida en colecciones públicas y privadas. [36] Muchos parques zoológicos y particulares las mantienen en programas de cría en cautiverio , minimizando la demanda de especímenes capturados en la naturaleza para el comercio de mascotas . [36] Las iguanas cubanas están catalogadas como "vulnerables" en la Lista Roja de la UICN , [1] al igual que la subespecie cubana predominante, [37] mientras que la subespecie de las Islas Caimán está " en peligro crítico ". [38] La población total en Cuba se estima entre 40.000 y 60.000 individuos, y la población salvaje en Isla Magueyes se estima en más de 1.000. [ cita requerida ]
De manera indirecta, el estatus de la iguana cubana bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción de los Estados Unidos se abrió paso en la jurisprudencia estadounidense. En el otoño de 2003, el abogado Tom Wilner tuvo que persuadir a los jueces de la Corte Suprema de los Estados Unidos para que aceptaran el caso de una docena de detenidos kuwaitíes recluidos en aislamiento en la Bahía de Guantánamo, Cuba, sin cargos, sin una audiencia y sin acceso a un abogado. [39] Según Peter Honigsberg, profesor de derecho en la Universidad de San Francisco, Wilner presentó sin éxito dos argumentos ante la Corte para que escuchara su caso; en su tercer argumento cambió de táctica al mencionar la ley estadounidense y la iguana cubana. [39] [40] Wilner argumentó que "cualquiera, incluido un funcionario federal, que viole la Ley de Especies en Peligro de Extinción al dañar a una iguana en Guantánamo, puede ser multado y procesado. Sin embargo, el gobierno argumenta que la ley estadounidense no se aplica para proteger a los prisioneros humanos allí". [41] Según Honigsberg, la Corte Suprema aceptó escuchar el caso debido a este argumento. [39]
A diferencia de otras islas antillanas donde se encuentran iguanas, el consumo de carne de iguana nunca fue generalizado en Cuba. Ciertas comunidades pesqueras pudieron haberlo practicado alguna vez, pero en general los cubanos no consumían el animal. Según el naturalista Thomas Barbour en 1946, esto se basaba en creencias supersticiosas que sugieren que las iguanas emiten un líquido oscuro que recuerda al vómito negro de las víctimas de la fiebre amarilla cuando son asesinadas. [42] [43]
Una de las principales amenazas para las iguanas en todo el Caribe son los gatos. En Guantánamo, estos animales consumen cantidades incalculables de crías de iguana cada año. [30]
En 1993, el Zoológico de San Diego probó experimentalmente la utilidad de un programa de "inicio temprano" para iguanas cubanas recién nacidas con fondos del Programa de Conservación y Restauración de Biología de la Fundación Nacional de Ciencias. El "inicio temprano" es un proceso por el cual los huevos de la iguana se incuban en una incubadora y los animales son protegidos y alimentados durante los primeros 20 meses de sus vidas. El propósito es lograr que los animales alcancen un tamaño en el que sean más capaces de huir o luchar contra los depredadores. [30] [44] Esta técnica se utilizó originalmente para proteger a las crías de tortugas marinas , iguanas terrestres de Galápagos y Ctenosaura bakeri en la isla de Útila , pero Alberts la utilizó por primera vez en una especie de Cyclura con la iguana cubana. El propósito no era solo ayudar a la población de iguanas cubanas, sino probar la efectividad general del inicio temprano como estrategia de conservación para especies de Cyclura en peligro crítico de extinción . [44]
La estrategia resultó exitosa, según Alberts, cuando las iguanas liberadas reaccionaron a los depredadores, buscaron comida y se comportaron como sus contrapartes nacidas en la naturaleza. [44] [45] Esta estrategia se ha implementado con gran éxito con otras especies en peligro de extinción de Cyclura y Ctenosaura en las Indias Occidentales y América Central, en particular la iguana jamaiquina , la iguana azul de Gran Caimán , la iguana de Ricord , la iguana de Allen Cays , la iguana terrestre de Acklins y la iguana de Anegada . [44]
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