Las Crassulaceae ( / ˈkræsjuːleɪsiːˌiː , -siˌaɪ / , del latín crassus , grueso ), también conocidas como la familia de las crasuláceas o la familia de las orpinas , son una familia diversa de plantas con flores dicotiledóneas caracterizadas por hojas suculentas y una forma única de fotosíntesis , conocida como metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM). Las flores generalmente tienen cinco partes florales. Las crasuláceas suelen ser herbáceas, pero hay algunos subarbustos y relativamente pocas plantas arbóreas o acuáticas. Las crasuláceas son una familia monofilética de tamaño mediano en el núcleo de las eudicotiledóneas , entre el orden Saxifragales , cuya diversidad ha hecho que la clasificación infrafamiliar sea muy difícil. La familia incluye aproximadamente 1400 especies y 34-35 géneros, dependiendo de la circunscripción del género Sedum , y se distribuyen en tres subfamilias. Los miembros de la familia Crassulaceae se encuentran en todo el mundo, pero principalmente en el hemisferio norte y el sur de África, generalmente en áreas secas y/o frías donde el agua puede ser escasa, aunque algunas son acuáticas .
Las Crassulaceae son principalmente plantas perennes y tienen una enorme importancia económica, a nivel internacional, como plantas de colección, de interior y de jardín . Muchas especies de la familia tienen una apariencia extraña, exótica e intrigante, con texturas interesantes, crecimientos o incluso cubiertas "peludas", y son bastante resistentes, por lo general, necesitando solo un cuidado mínimo. Aún así, muchas otras tienen una forma de roseta más típica, "convencional", algo que se refleja en muchos nombres comunes, como 'rosa negra' que a menudo se refiere a Aeonium arboreum var. 'Swartzkopf' o var. 'Merlot'. Los géneros y especies bien conocidos incluyen las muchas formas de Crassula ovata ('planta de jade', 'planta del dinero' o 'árbol de la amistad'), Kalanchoe blossfeldiana (kalanchoe de floristas o de supermercado); Cotiledones , como 'Chalk Fingers' y ' Pig's Ear ', Sempervivum como Cobweb houseleek (o hen-and-chicks ) y S. calcareum , y Aeonium como A. haworthii (y su popular variegada 'Kiwi'), A. arboreum, canariense , urbicum ; Monanthes , Umbilicus (centella americana), Bryophyllum , Echeveria , Sedum y Dudleya .
General: Crassulaceae es una familia de plantas perennes terrestres morfológicamente diversas , raramente anuales o hapaxánticas (que florecen una vez en la vida), que demuestran adaptaciones xerofíticas , con hojas gruesas y suculentas , una cutícula cerosa gruesa y metabolismo ácido crasuláceo . Las crasuláceas son generalmente herbáceas , pero hay algunos subarbustos y relativamente pocas plantas arbóreas, epífitas (que crecen en la superficie de las plantas), escandentes (similares a enredaderas) o acuáticas . [3] [4] La mayoría de las especies son suculentas de hojas herbáceas, con flores regulares de 5 partes ( pentámeras o quinquémeras) , carpelos libres isómeros y uno o dos verticilos de estambres . [5]
Vegetativo: Los tallos son a veces suculentos, como también pueden serlo los caudices subterráneos (portainjerto), y pueden formar rizomas o cormos . Los bulbillos pueden formarse a lo largo del tallo o de los márgenes de las hojas. La disposición de las hojas es opuesta y decusada o alterna y espiral, y con frecuencia se agrupan en rosetas . La forma de las hojas es simple (raramente pinnadas ) y generalmente enteras, o crenadas a ampliamente lobuladas, a veces dentadas o más profundamente incisas, glabras (lisas) o tomentosas. En sección transversal, las láminas de las hojas son planas o redondas. Pueden ser sésiles o pecioladas . Las estípulas están ausentes. Las nuevas plantas a menudo se forman fácilmente a partir de partes vegetativas que se caen de la planta madre. [6] [7]
Reproductiva: La inflorescencia es generalmente terminal a lateral con tirsos de cimas con muchas flores , menos comúnmente espigas, racimos o panículas , raramente con pocas o una sola flor y axilares . La inflorescencia es a menudo muy ramificada y bracteada . Los racimos de flores son rojos, amarillos o blancos. [8] [7] [6]
Las flores son a menudo apopétalas (segmentos de corola separados ), pentámeras (en cinco partes), actinomorfas (radialmente simétricas), excepto la zigomorfa Tylecodon grandiflorus , con uno a dos verticilos de 4-20 sépalos que suelen ser tantos como el número de pétalos o el doble de ellos y dos verticilos de estambres, cinco en cada verticilo (es decir, tantos como el número de pétalos o el doble de ellos), con sus filamentos libres o fusionados a los pétalos en la base y, a veces, desiguales. Las anteras son basifijas y se abren longitudinalmente. Las flores son bisexuales, con menos frecuencia unisexuales (más o menos dioicas ). [6] Ovarios superio-parcialmente ínferos, con carpelos iguales al número de pétalos, cada uno formando un lóculo único, superio-res, libres o casi libres, basalmente con una escama nectaria basal pequeña a conspicua , que se estrecha gradualmente hasta un estilo corto a largo con pocos a muchos óvulos. El fruto es usualmente capsular con folículos dehiscentes, que se abren a lo largo de la sutura carpiana y tienen muchas semillas. Las semillas son pequeñas (1,5–3 mm), lisas, alargadas, papiladas a longitudinalmente estriadas y generalmente de color marrón. [6] [7] [9] [10]
Sin embargo, varios géneros (por ejemplo, Sempervivum , Aeonium ) son poliméricos (3-32), tienen segmentos de corola fusionados basalmente o parcialmente fusionados, donde los pétalos pueden formar un tubo de corola de longitud variable (por ejemplo, Kalanchoe , Cotyledon ), o tienen solo un verticilo único de 5 estambres (por ejemplo, Crassula , Tillaea ), [11] mientras que Sedum incluye gran parte de la diversidad morfológica dentro de la familia en su conjunto. [9] Aunque el número típico de partes florales es cuatro o cinco, varios géneros, como Sempervivum y Jovibarba , demuestran polimerización (al menos diez o más partes). [9]
Los números de cromosomas son muy variables. El número de cromosomas base original es x=8, disminuyendo a 7 en Crassula. En Sedoideae, el número de base aumenta a 9 en el clado Kalanchoe, pero Kalanchoe tiene x=17 o 18 (o un múltiplo), y es probablemente de origen poliploide , derivado de un taxón tetraploide similar a Cotyledon . En el clado Telephium sensu Hart el número de base ha aumentado a 12 y más. De los subclados dentro de Telephium, el primero (Hylotelephium sensu Thiede & Eggli: Hylotelphium , Orostachys y Sinocrassula ) tiene x=12, y del clado Rhodiola Phedimus tiene x=16 y Umbilcus x=24, representando otro episodio de poliploidía. Dentro de Sempervivum, la serie Sedum Rupestre ( Petrosedum ) tiene x=28. Dentro de Leucosedum, la mayoría de los taxones son diploides , con 2x=12, 14 pero incluye dos subclados, uno con x=6 o 7, el otro x=6, pero algunos tienen 14 o 16. Acre incluye una amplia variedad de números de cromosomas desde x=6 a 270, y ocasionalmente más grandes y muestra poliploidía generalizada. Aeonium incluye algunas especies de Sedum con x=8, mientras que los taxones restantes son x=18. El núcleo de este clado es probablemente poliploide de un ancestro con x=8. [9]
El metabolismo ácido de las crasuláceas (fotosíntesis CAM) recibe su nombre de la familia, ya que la vía se descubrió por primera vez en las plantas crasuláceas. Es una de las pocas familias que aún tiene al CAM como vía fotosintética activa, y es la única en la que se sabe que todos sus miembros poseen CAM. [3]
Originalmente descrita por Saint-Hilaire (1805) como Crassuleae, [12] y por lo tanto tiene su nombre como autoridad botánica . [1] La autoridad también se ha dado, en ocasiones, a De Candolle (DC), [3] quien utilizó por primera vez el término "Crassulaceae" en 1815. [13] Más tarde colocó a la familia entre las dicotiledóneas . [14]
Uno de los tratamientos más completos fue la revisión de Alwin Berger en 1930. [15] [5] [16] En ese momento la familia comprendía alrededor de 1.500 especies, distribuidas en seis subfamilias y 33 géneros. La circunscripción de la familia se ha mantenido relativamente estable, con la excepción de la ubicación del género Penthorum y Tetracarpaea , que a veces se ha colocado ya sea en su propia familia monogenérica , Penthoraceae y Tetracarpaeaceae, o en Saxifragaceae . Cuando Penthorum y Tetracarpaea se separaron de Crassulaceae, se convirtieron en un grupo monofilético natural. [17] [18] [19] Algunos autores posteriores, como Cronquist , incluyeron solo 900 especies. [20] [21] Thiede y Eggli (2007), en su tratamiento de la familia, describen 34 géneros con alrededor de 1.410 especies. [3] El tamaño de los géneros varía considerablemente, desde Sedum , el más grande con 300–500 especies, hasta los más pequeños, que son monotípicos . [2] Las estimaciones del número de especies han variado entre 1500 (Berger 1930) [15] y 900 (Cronquist 1981). [20] [5]
La filogenética molecular ha demostrado que los caracteres morfológicos y los números de cromosomas son tan lábiles en la familia, con poliploidía y aneuploidía rampantes, que no pueden usarse de manera confiable para inferir la evolución, incluso a niveles taxonómicos bajos, con pocas excepciones. Por ejemplo, Prometheum y Rosularia se han separado de Sedum por sus números de cromosomas básicos. [4] [5] [18]
Crassulaceae es una agrupación monofilética de tamaño mediano [19] dentro del núcleo de las eudicotiledóneas . Originalmente considerada un miembro primitivo de las Rosidae , [5] en el orden Saxifragales , ahora se coloca, con ese orden como un superrósido bajo el sistema de clasificación del Grupo de filogenia de las angiospermas . Allí, las Saxifragales son un grupo hermano de las rósidas . [1] [18] La clasificación dentro de la familia es difícil y compleja porque muchas de las especies se hibridan fácilmente, tanto en la naturaleza como en cultivo, y la familia es morfológica , citológica y geográficamente diversa. Como resultado, los límites genéricos se han considerado poco claros con una frecuente intergradación de características entre taxones , lo que puede representar una adaptación recurrente a hábitats xéricos. [9]
Crassulaceae ha sido considerada parte del orden Saxifragales por la mayoría de los autores modernos, incluyendo Cronquist (1981), [20] Takhtajan (1987), [22] y Thorne (1992), [23] basándose en características fenotípicas , pero posteriormente confirmado por métodos moleculares. [10] El lugar de Crassulaceae dentro de Saxifragales ha variado con el tiempo, a medida que se acumulan datos moleculares. El número de familias dentro de Saxifragales varía dependiendo de la delimitación de familias individuales. Aquí, 14 familias se muestran en un cladograma , según el sitio web de filogenia de angiospermas , situando a Crassulaceae como hermana de Haloragaceae sensu lato , y formando así uno de los dos subclados del núcleo Saxifragales. [24] [1]
Crassulaceae evolucionó hace aproximadamente 100–60 millones de años en el sur de África con las dos ramas filogenéticas más basales (Crassula, Kalanchoe) representando a los miembros predominantemente del sur de África. [19] [3] Otras fuentes sugieren que Crassulaceae evolucionó hace aproximadamente 70 millones de años junto con Haloragaceae sensu lato ( Penthoraceae , Haloragaceae ). [18] Se considera que la familia tuvo una evolución gradual, con una división basal entre Crassuloideae y el resto de la familia (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Las Sempervivoideae posteriormente se dispersaron hacia el norte a la región mediterránea, y de allí a Europa del Este y Asia (clados Sempervivum y Leucosedum), con múltiples grupos extendiéndose por los tres continentes del hemisferio norte. Dos linajes de las Crassulaceae europeas finalmente se dispersaron a América del Norte y experimentaron una diversificación posterior. El clado Aeonium se dispersó desde el norte de África a la adyacente Macaronesia. [9]
Se desarrollaron centros de especiación distintos en Macaronesia (clado Aeonium), México ( Sedum y Echeverioideae en el clado 7) y el sudeste asiático ( Sedum sarmentosum y S. morissonensis en el clado Acre). Al llegar al hemisferio norte, las Sempervivoideae alcanzaron su mayor diversidad. Por el contrario, pocos representantes de las Crassulaceae se encuentran en Sudamérica y Australia. [5] [9] Las especies de Sedum se encuentran en la mayoría de estas regiones, generalmente agrupadas con géneros endémicos de esa región. Por ejemplo, las S. jaccardianum y S. modestum (Aeonium) del norte de África son un grupo hermano de las especies endémicas de Macaronesia en ese clado. [9] El archipiélago macaronésico parece haber sido alcanzado por las Crassulaceae al menos tres veces. Una vez por el ancestro de Aeonium y Monanthes , muy probablemente de la región mediterránea occidental, con los parientes existentes más cercanos de estos dos géneros ( Sedum caeruleum , S. pubescens ), provenientes de esta región (clado Aeonium). La segunda migración fue por un ancestro de un clado de tres especies de Sedum ( S. nudum , S. lancerotense y S. fusiforme (clado Acre)), que parecen haberse originado en México. La tercera aparición probablemente involucró al ancestro de un linaje dentro del género Umbilicus (clado Rhodiola). La flora macronesia incluye tres géneros de Sempervivoideae, Aeonium , Aichryson y Monanthes (clado Aeonium), junto con varias Sedum spp. y una especie de Umbilicus (Rhodiola). América del Norte fue alcanzada al menos dos veces, una por un ancestro de Parvisedum y Dudleya , y una por un subclado de Acre. Para un mapeo de características morfológicas y biogeografía en el árbol filogenético, ver Mort et al 2001 Fig. 3. [5] [9]
Los números de cromosomas han desempeñado un papel limitado en la explicación de la evolución, pero sugieren un núcleo de x=8, con poliploidía subsiguiente. Para un mapeo de los números de cromosomas en el árbol filogenético, véase Mort et al 2001 Fig. 4.
Cuando Carl Linnaeus publicó su Species Plantarum en 1753 [26] sólo se describieron unos pocos géneros, incluidos en la circunscripción moderna de Crassulaceae: el género tipo Crassula (10 especies), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) y Sedum (15). En 1777, Rhodiola había sido sumergida en Sedum , para ser separada nuevamente en el siglo XX. [27]
Aunque la familia se puede reconocer con bastante facilidad, la identificación de sus géneros constituyentes ha sido mucho más problemática. [5] Para una extensa historia de la subfamilia Sedoideae, véase Ohba 1978. La descripción original de Saint-Hilaire en 1805 incluía siete géneros, [12] al igual que De Candolle (1815). [13] En un tratamiento mucho más extenso en 1828, dividió las Crassulaceae en dos grupos, Isostemonae y Diplostemonae (es decir, haplostemonía vs. obdiplostemonía) sobre la base del número de verticilos estaminales. El primero correspondía a las Crassuloideae modernas. [14] [5]
Berger describió dos linajes, seis subfamilias y 33 géneros de Crassulaceae en 1930: [15]
Linajes, subfamilias, biogeografía, No. géneros , género tipo (No. especies en el género)
Cada uno de estos contenía uno de los géneros más grandes. [2] Aunque varias revisiones desde entonces han propuesto esquemas más simples, como Borisova (1939, revisado en 1969). [28] [29] La clasificación de Berger ha demostrado ser práctica y ha sido la más utilizada, [18] aunque algunas de las subfamilias son polifiléticas. [5] La clasificación de Berger dependía de la biogeografía y de una serie de características morfológicas (principalmente el número y la disposición de las partes florales (androcios haplostemonosos, polimerización), el grado de simpetalia y filotaxis ) [4] que ahora se reconocen como de valor limitado debido a la extensa homoplasia , habiendo evolucionado independientemente muchas veces, y por lo tanto proporciona poca información útil, demostrando ser solo dos de las subfamilias monofiléticas . [3] Berger utilizó sympetaly para definir el grupo de Kalanchiodeae, Cotyledonoideae y Echeveroideae, pero también aparece en taxones dentro de Crassuloideae y Sedoideae. Berger también colocó todas las especies con polimerización en su Sempervivoideae, pero aparece en dos clados diferentes, Sempervivum y Aeonium. [9] Aunque cinco de sus seis subfamilias parecían estar morfológica y geográficamente definidas, [10] las Sedoideae eran problemáticas, siendo una construcción artificial que contenía todos los taxones que no podían encajar en las otras subfamilias ( cajón de sastre ). [5]
Sedoideae contiene tres centros de diversidad: Asia oriental, la región mediterránea y América del Norte, con la mayor presencia en Asia oriental. Solo unos pocos taxones, como Rhodiola e Hylotelephium , se encuentran en las tres regiones. Se encontraron alrededor de 120 especies en Europa y partes adyacentes del norte de África y Asia occidental, [30] y 400 en Asia oriental y central. [31]
Dentro de Sedoideae, el gran género cosmopolita típico Sedum (aproximadamente 500 especies), explica gran parte de estos problemas, junto con varios géneros más pequeños. Sedum se refiere a especies herbáceas, predominantemente perennes con hojas alternas y enteras, un solo hidatodo subaxial y flores obdiplostemosas pentámeras con pétalos libres. La mayoría de los tratamientos sistemáticos del género han resultado en clasificaciones conflictivas y relaciones evolutivas dentro de Sedoideae. [5] Los intentos de resolver esto han seguido dos posiciones opuestas, agrupamiento y división . O bien aceptando un gran género polifilético artificial que lo abarque todo , sensu lato ( Sedum sl ), o bien dividiéndolo en muchos géneros más pequeños, sensu stricto ( Sedum sl ). En la década de 1930, Berger representó la escuela de pensamiento de división segregando géneros como Orostachys , Rosularia , Pseudosedum y Sempervivella . [15] Por el contrario, Fröderströmm [32] favoreció la retención de un concepto más amplio de Sedum , reconociendo solo Pseudosedum . [27] En tiempos más recientes, Ohba (1978) propuso una visión más estrecha, [27] segregando Rhodiola , Hylotelephium y Prometheum , entre otros géneros. [4] [18] Ohba luego subdividió los taxones del viejo mundo de su ahora reducido Sedum en cinco subgéneros: [30] [27]
Grulich (1984) continuó este proceso, proponiendo Aizopsis (subgénero Aizoon ), Asterosedum (subgénero Spathulata ), Petrosedum (subgénero Sedum serie Rupestria ) y Oreosedum (subgénero Sedum serie Alba ) como géneros separados. [30] Se han publicado hasta 32 géneros segregados, y la mayoría de las especies de crasuláceas euroasiáticas se incluyeron originalmente en Sedum , pero posteriormente se segregaron ( véase Sempervivoideae ). [33] [17]
Posteriormente, varias revisiones propusieron menos subfamilias. Takhtajan (1987) inicialmente sumergió a Sempervivoideae en Sedoideae y a Cotyledonoideae en Kalanchiodeae para producir cuatro, [22] pero más tarde (1997) sólo tres, Crassuloideae, Kalanchoideae y Sedoideae. Thorne (1992) también propuso tres (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloideae), [23] y luego dos (2000), Crassuloideae y Sempervivoideae. [34]
Antes del uso de métodos moleculares de clasificación, los intentos de reemplazar el sistema de Berger fueron en gran medida infructuosos. [17] Posteriormente, Hart y colegas [a] (1995) propusieron dos subfamilias, basadas en datos filogenéticos moleculares con ADN de cloroplasto , basados en 49 especies en 26 géneros, que identificaron siete clados, nombrados por géneros o especies constituyentes. [10] Hart utilizó un sistema jerárquico de subfamilias, tribus y subtribus, basado en criterios moleculares, geográficos y morfológicos, incluyendo embriología , morfología del polen y fitoquímica . [2]
La división basal a nivel de subfamilia, separa las Crassuloideae africanas haplostemonosas (serie única de estambres, igual en número a los pétalos) con hojas opuestas, de las Sedeae sin estas características ( obdiplostemonosas , dos verticilos de estambres, el doble de pétalos). [2]
Estos clados fueron (1–7):
La última subtribu, Sedinae, representa los últimos cuatro clados (4-7) y contenía la mitad de los géneros y especies de Crassulaceae, incluyendo Sedum , que está representado en los cuatro clados, y la mayor parte de los clados 5 y 7. Además de Sedum , se reconocen otros 16 géneros. Aeonium es divergencia basal, seguido de Sempervivum, con Leucosedum y Acre como grupos hermanos. Los Sedinae eran muy diversos, lo que hacía imposible la circunscripción fenotípica. Existe un problema similar para cada uno de sus subclados. [10] [36] Dada la comprensión de que Sedum s.l. era una construcción altamente artificial, hubo apoyo para reducirlo describiendo una serie de géneros segregados. Ohba (1995) propuso que Sedum s.s. debería restringirse al clado 7, o como máximo a los clados 5-7, continuando parte del trabajo premolecular en esta dirección, describiendo nuevamente una serie de géneros asiáticos además de este Sedum reducido : [31]
La topología filogenética general descrita por 't Hart et al. (1995) fue confirmada en un estudio más amplio de 112 especies de Crassulaceae muestreadas de 33 géneros, y las seis subfamilias reconocidas, utilizando el gen del cloroplasto matK . El clado Telephium, que solo había sido débilmente apoyado, fue visto como probablemente conteniendo varios subclados. [9] Una conclusión similar fue vista en un estudio adicional pero más enfocado de Sedoideae del este de Asia que examinó la región del espaciador transcrito interno (ITS) de los ribosomas nucleares de 74 taxones. Esta región incluye alrededor de 300 especies de Sedoideae, y la mayoría de los géneros segregados de Sedum . Sin embargo, el clado Telephium de Ham fue reconocido como consistente en realidad de cuatro clados separados, de los cuales los dos más grandes fueron nombrados Hylotelephium y Rhodiola. Los primeros se distinguen por florecer en otoño, mientras que las Sedeae restantes florecen en primavera y principios del verano. Este análisis también confirmó la identidad separada de la mayoría de los géneros previamente segregados de Sedum . [4] Un segundo estudio ITS de 69 taxones en diez géneros asiáticos resolvió a Telephium en solo estos dos clados más grandes. [17]
La clasificación taxonómica de Hart fue revisada por Thiede y Eggli (2007) para definir tres subfamilias definidas molecularmente, correspondientes a los clados principales , Crassuloideae, Kalanchoöideae y Sempervivoideae, y 34 géneros. [24] Aunque algunos autores prefieren el término más antiguo Sedoideae para Sempervivoideae, [11] Sempervivoideae tiene prioridad taxonómica. [18] La subfamilia de ramificación más temprana es Crassuloideae (2 géneros), seguida de Kalanchoöideae (4 géneros). Ambos representan los géneros del sur de África. Los seis clados restantes están segregados en las cinco tribus de la gran subfamilia de clima templado Sempervivoideae, con unos treinta géneros. Estos son Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae y Sedeae. Sedeae es la más grande de estas y contiene dos clados hermanos , Leucosedum y Acre [3]. Sempervivoideae contiene muchas plantas hortícolas familiares, como Sedum . [11] Las relaciones filogenéticas entre las subfamilias se muestran en el cladograma.
Crassuloideae es la subfamilia más pequeña, que representa un solo clado monofilético (Crassula), definido por androcios haplostemonosos (caracterizados por un solo verticilo de estambres , cuyo número es igual al número de sépalos , pétalos y carpelos , y que se alternan con los pétalos). Aunque tiene una distribución cosmopolita, el centro de diversidad es el sur de África, y solo las especies acuáticas se encuentran más ampliamente. Consiste en dos géneros y alrededor de 250-300 especies (los otros cuatro géneros de Berger ( Dinacria , Pagella , Rochea , Vauanthes ) han sido subsumidos en un género más grande, Crassula s.l. ). Crassula es morfológicamente diversa y se han descrito hasta 20 secciones basadas en características fenotípicas. Una de ellas, Tillaea , a veces se ha considerado un género separado. Hypagophytum es un género monotípico, [3] [10] [37] considerado alternativamente bajo Sempervivoideae . [38]
Kalanchoöideae es la siguiente subfamilia más pequeña, caracterizada por partes florales en grupos de cuatro. Representa a las Kalanchiodeae y Cotyledonoideae de Berger, en parte. Se distribuye en Madagascar y África tropical, con cuatro géneros y aproximadamente entre 130 y 240 especies. [38] Se caracteriza por corolas fusionadas, número de cromosomas x=9 y distribución principalmente en el sur de África. Los límites entre Kalanchoe , Bryophyllum y Kitchingia no han quedado claros, y los dos últimos géneros se tratan más comúnmente como secciones de Kalanchoe : [3] [9] [10] [37]
Sempervivoideae es la subfamilia más grande y taxonómicamente más compleja, distribuida en climas templados, con alrededor de 20-30 géneros, y dividida en cinco tribus , de las cuales Sedeae contiene dos clados distintos, Leucosedum y Acre: [3]
La familia Crassulaceae tiene una distribución cosmopolita, particularmente Crassula , aunque rara en Sudamérica y Australia, [5] predominantemente en las regiones templadas y subtropicales del hemisferio norte y África. Los principales centros de diversidad son México y el suroeste de los EE. UU. (alrededor de 300 especies), el sur de África (alrededor de 250 especies), la región mediterránea (alrededor de 177 especies) y el archipiélago adyacente de Macaronesia (200 especies), y el sudeste de Asia (alrededor de 200 especies), especialmente el Himalaya. La región mediterránea incluye 12 géneros. [19] La mayor diversidad se encuentra en el sur de África y Madagascar, donde se limitan los clados Crassula y Kalanchoe. [9] [10]
Las Crassulaceae se encuentran predominantemente en hábitats rocosos semiáridos con patrones monzónicos de precipitación y alta humedad, mientras que algunos géneros (por ejemplo, Sempervivum ) se encuentran principalmente en hábitats montañosos áridos y altitudes mayores. Aunque sus hojas suculentas y el metabolismo ácido de las Crassuláceas les permiten adaptarse a un suministro de agua variable, no se encuentran en áreas verdaderamente desérticas . [19] [4] Algunos linajes se han adaptado a áreas semiacuáticas y estacionalmente acuáticas ( Crassula, Tillaea , Sedella ), mientras que Echeveria y Aichryson se encuentran en áreas forestales húmedas y frescas. [10] [11]
Si bien la mayoría de las Crassulaceae son perennes, las Tillaea son anuales, y también se encuentran especies anuales entre Aichryson , Crassula , Sedum y Monanthes . [11]
Muchas especies de Crassulaceae se cultivan como plantas en macetas o en jardines de rocas y bordes. [8]
Algunas especies son tóxicas para los animales, como las de Cotyledon y Tylecodon , por ejemplo, Tylecodon wallichii . [39] Todas las especies de Kalanchoe son tóxicas, particularmente para el ganado en Australia y Sudáfrica, donde el forraje alternativo es escaso, y las flores contienen la mayor concentración de cardiotoxinas , siendo el ingrediente activo bufadienólidos (llamados así por su efecto similar a la digoxina en los sapos Bufo ). También se ha informado de enfermedades en mascotas domésticas, siendo Kalanchoe blossfeldiana una popular planta decorativa para el hogar en la época navideña. [40]
Aunque ninguna especie tiene un papel como cultivo , son productos hortícolas populares como plantas ornamentales , por ejemplo, Kalanchoe , [10] mientras que otras (por ejemplo, Crassula helmsii ) también pueden tener un papel molesto como malezas . [39]
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