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Metabolismo ácido de las crasuláceas

La piña es un ejemplo de planta CAM.

El metabolismo ácido de las crasuláceas , también conocido como fotosíntesis CAM , es una vía de fijación de carbono que evolucionó en algunas plantas como una adaptación a las condiciones áridas [1] que permite a una planta realizar la fotosíntesis durante el día, pero solo intercambiar gases por la noche. En una planta que utiliza CAM completo, los estomas de las hojas permanecen cerrados durante el día para reducir la evapotranspiración , pero se abren por la noche para recolectar dióxido de carbono (CO 2 ) y permitir que se difunda hacia las células del mesófilo . El CO 2 se almacena como ácido málico de cuatro carbonos en vacuolas por la noche y luego, durante el día, el malato se transporta a los cloroplastos donde se convierte nuevamente en CO 2 , que luego se usa durante la fotosíntesis. El CO 2 pre-recogido se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , lo que aumenta la eficiencia fotosintética . Este mecanismo de metabolismo ácido se descubrió por primera vez en plantas de la familia Crassulaceae .

Antecedentes históricos

Las observaciones relacionadas con el CAM fueron realizadas por primera vez por de Saussure en 1804 en sus Recherches Chimiques sur la Végétation . [2] Benjamin Heyne en 1812 notó que las hojas de Bryophyllum en la India eran ácidas por la mañana e insípidas por la tarde. [3] Estas observaciones fueron estudiadas más a fondo y refinadas por Aubert, E. en 1892 en sus Recherches physiologiques sur les plantes grasses y expuestas por Richards, HM 1915 en Acidity and Gas Interchange in Cacti , Carnegie Institution. El término CAM puede haber sido acuñado por Ranson y Thomas en 1940, pero no fueron los primeros en descubrir este ciclo. Fue observado por los botánicos Ranson y Thomas, en la familia suculenta Crassulaceae (que incluye plantas de jade y Sedum ). [4] El nombre "metabolismo ácido de las crasuláceas" se refiere al metabolismo ácido en las Crassuláceas, y no al metabolismo del "ácido crasuláceo"; no existe ninguna sustancia química con ese nombre.

Descripción general: un ciclo de dos partes

Descripción general de CAM

La CAM es una adaptación para aumentar la eficiencia en el uso del agua, por lo que se encuentra típicamente en plantas que crecen en condiciones áridas. [5] (La CAM se encuentra en más del 99% de las 1700 especies conocidas de Cactaceae y en casi todos los cactus que producen frutos comestibles). [6]

Durante la noche

Durante la noche, una planta que emplea CAM tiene sus estomas abiertos, lo que permite que el CO 2 entre y se fije como ácidos orgánicos mediante una reacción PEP similar a la vía C 4 . Los ácidos orgánicos resultantes se almacenan en vacuolas para su uso posterior, ya que el ciclo de Calvin no puede funcionar sin ATP y NADPH , productos de reacciones dependientes de la luz que no tienen lugar durante la noche. [7]

Gráfico nocturno de CO2 absorbido por una planta CAM

Durante el día

Durante el día, los estomas se cierran para conservar agua y los ácidos orgánicos que almacenan CO2 se liberan de las vacuolas de las células del mesófilo. Una enzima en el estroma de los cloroplastos libera el CO2 , que entra en el ciclo de Calvin para que pueda tener lugar la fotosíntesis . [8]

Beneficios

El beneficio más importante de CAM para la planta es la capacidad de dejar la mayoría de los estomas de las hojas cerrados durante el día. [9] Las plantas que emplean CAM son más comunes en ambientes áridos, donde el agua es escasa. Ser capaz de mantener los estomas cerrados durante la parte más calurosa y seca del día reduce la pérdida de agua a través de la evapotranspiración , lo que permite que dichas plantas crezcan en entornos que de otro modo serían demasiado secos. Las plantas que utilizan solo la fijación de carbono C3 , por ejemplo, pierden el 97% del agua que absorben a través de las raíces por transpiración, un alto costo que se evita con las plantas capaces de emplear CAM. [10] [ ¿Qué porcentaje se pierde en las plantas CAM? ]

Comparación con C4metabolismo

El nombre CAM proviene de la familia Crassulaceae , a la que pertenece la planta de jade .

La vía C 4 se parece a la CAM; ambas actúan para concentrar el CO 2 alrededor de RuBisCO , aumentando así su eficiencia. La CAM lo concentra temporalmente, proporcionando CO 2 durante el día, y no por la noche, cuando la respiración es la reacción dominante. Las plantas C 4 , por el contrario, concentran el CO 2 espacialmente, con un centro de reacción de RuBisCO en una " célula de la vaina del haz " que se inunda con CO 2 . Debido a la inactividad requerida por el mecanismo CAM, la fijación de carbono C 4 tiene una mayor eficiencia en términos de síntesis de PGA .

Existen algunas especies intermediarias de C 4 /CAM, como Peperomia camptotricha , Portulaca oleracea y Portulaca grandiflora . Anteriormente se pensaba que las dos vías de la fotosíntesis en dichas plantas podían ocurrir en las mismas hojas pero no en las mismas células, y que las dos vías no podían acoplarse sino que solo ocurrían una al lado de la otra. [11] Sin embargo, ahora se sabe que en al menos algunas especies como Portulaca oleracea , la fotosíntesis de C 4 y CAM está completamente integrada dentro de las mismas células, y que los metabolitos generados por CAM se incorporan directamente al ciclo de C 4. [12]

Bioquímica

Bioquímica de la CAM

Las plantas con CAM deben controlar el almacenamiento de CO 2 y su reducción a carbohidratos ramificados en el espacio y el tiempo.

A bajas temperaturas (frecuentemente durante la noche), las plantas que utilizan CAM abren sus estomas , las moléculas de CO2 se difunden hacia los espacios intracelulares del mesófilo esponjoso y luego hacia el citoplasma . Aquí, pueden encontrarse con fosfoenolpiruvato (PEP), que es una triosa fosforilada . Durante este tiempo, las plantas están sintetizando una proteína llamada PEP carboxilasa quinasa (PEP-C quinasa), cuya expresión puede ser inhibida por altas temperaturas (frecuentemente a la luz del día) y la presencia de malato . La PEP-C quinasa fosforila su enzima objetivo PEP carboxilasa (PEP-C). La fosforilación mejora drásticamente la capacidad de la enzima para catalizar la formación de oxaloacetato , que puede ser posteriormente transformado en malato por NAD + malato deshidrogenasa . Luego, el malato se transporta a través de lanzaderas de malato hacia la vacuola, donde se convierte en la forma de almacenamiento ácido málico . A diferencia de la quinasa PEP-C, la PEP-C se sintetiza todo el tiempo, pero casi se inhibe durante el día, ya sea por desfosforilación a través de la fosfatasa PEP-C o directamente por la unión del malato. Esto último no es posible a bajas temperaturas, ya que el malato se transporta de manera eficiente a la vacuola, mientras que la quinasa PEP-C invierte fácilmente la desfosforilación.

Durante el día, las plantas que utilizan CAM cierran sus células de guarda y descargan malato que posteriormente se transporta a los cloroplastos. Allí, dependiendo de la especie de planta, se escinde en piruvato y CO2 ya sea por la enzima málica o por la carboxiquinasa PEP . Luego, el CO2 se introduce en el ciclo de Calvin, un sistema enzimático acoplado y autorrecuperable, que se utiliza para construir carbohidratos ramificados. El subproducto piruvato puede degradarse aún más en el ciclo del ácido cítrico mitocondrial , proporcionando así moléculas de CO2 adicionales para el ciclo de Calvin. El piruvato también se puede utilizar para recuperar PEP a través de la piruvato fosfato diquinasa , un paso de alta energía, que requiere ATP y un fosfato adicional . Durante la siguiente noche fría, el PEP finalmente se exporta al citoplasma, donde participa en la fijación de dióxido de carbono a través del malato.

Uso por las plantas

Sección transversal de una planta CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas), específicamente de una hoja de agave . Se muestran los haces vasculares . Dibujo basado en imágenes microscópicas cortesía del Departamento de Ciencias Vegetales de la Universidad de Cambridge.

Las plantas utilizan el CAM en distintos grados. Algunas son "plantas CAM obligadas", es decir, utilizan sólo el CAM en la fotosíntesis, aunque varían en la cantidad de CO2 que pueden almacenar como ácidos orgánicos; a veces se las divide en plantas "CAM fuertes" y "CAM débiles" sobre esta base. Otras plantas muestran "CAM inducible", en las que pueden cambiar entre el uso del mecanismo C3 o C4 y el CAM según las condiciones ambientales. Otro grupo de plantas emplea el "ciclado CAM", en el que sus estomas no se abren por la noche; las plantas en cambio reciclan el CO2 producido por la respiración , además de almacenar algo de CO2 durante el día. [5]

Las plantas que muestran CAM inducible y ciclos CAM se encuentran típicamente en condiciones donde los períodos de escasez de agua se alternan con períodos en los que el agua está disponible libremente. La sequía periódica, una característica de las regiones semiáridas, es una causa de la escasez de agua. Las plantas que crecen en árboles o rocas (como epífitas o litófitas ) también experimentan variaciones en la disponibilidad de agua. La salinidad, los altos niveles de luz y la disponibilidad de nutrientes son otros factores que se ha demostrado que inducen CAM. [5]

Dado que el CAM es una adaptación a las condiciones áridas, las plantas que lo utilizan a menudo muestran otros caracteres xerofíticos , como hojas gruesas y reducidas con una baja relación superficie- volumen; cutícula gruesa ; y estomas hundidos en fosas. Algunas pierden sus hojas durante la estación seca; otras (las suculentas [13] ) almacenan agua en vacuolas . El CAM también causa diferencias en el sabor: las plantas pueden tener un sabor cada vez más ácido durante la noche, pero volverse más dulces durante el día. Esto se debe a que el ácido málico se almacena en las vacuolas de las células de las plantas durante la noche y luego se utiliza durante el día. [14]

CAM acuática

La fotosíntesis CAM también se encuentra en especies acuáticas en al menos 4 géneros, incluidos: Isoetes , Crassula , Littorella , Sagittaria y posiblemente Vallisneria , [15] encontrándose en una variedad de especies, por ejemplo, Isoetes howellii , Crassula aquatica .

Estas plantas siguen la misma acumulación de ácido nocturno y desacidificación diurna que las especies CAM terrestres. [16] Sin embargo, la razón de CAM en plantas acuáticas no se debe a la falta de agua disponible, sino a un suministro limitado de CO 2 . [15] El CO 2 es limitado debido a la difusión lenta en el agua, 10000 veces más lenta que en el aire. El problema es especialmente agudo en pH ácido, donde la única especie de carbono inorgánico presente es CO 2 , sin suministro disponible de bicarbonato o carbonato.

Las plantas acuáticas CAM capturan carbono durante la noche cuando es abundante debido a la falta de competencia de otros organismos fotosintéticos. [16] Esto también resulta en una menor fotorrespiración debido a que se genera menos oxígeno fotosintéticamente.

La CAM acuática es más marcada en los meses de verano, cuando hay mayor competencia por el CO2 , en comparación con los meses de invierno. Sin embargo, en los meses de invierno la CAM todavía tiene un papel importante. [17]

Distribución ecológica y taxonómica de plantas que utilizan CAM

La mayoría de las plantas que poseen CAM son epífitas (p. ej., orquídeas, bromelias) o xerófitas suculentas (p. ej., cactus, cactoides Euphorbia s), pero la CAM también se encuentra en hemiepífitas (p. ej., Clusia ); litofitas (p. ej., Sedum , Sempervivum ); bromelias terrestres; plantas de humedales (p. ej., Isoetes , Crassula ( Tillaea ), Lobelia ); [18] y en una halófita , Mesembryanthemum crystallinum ; una planta terrestre no suculenta ( Dodonaea viscosa ) y una asociada de manglar ( Sesuvium portulacastrum ).

Los únicos árboles que pueden hacer CAM están en el género Clusia ; [19] cuyas especies se encuentran en América Central , América del Sur y el Caribe . En Clusia , CAM se encuentra en especies que habitan nichos ecológicos más cálidos y secos, mientras que las especies que viven en bosques montañosos más fríos tienden a ser C 3 . [20] Además, algunas especies de Clusia pueden cambiar temporalmente su fisiología fotosintética de C 3 a CAM, un proceso conocido como CAM facultativo. Esto permite que estos árboles se beneficien de las elevadas tasas de crecimiento de la fotosíntesis C 3 , cuando el agua es abundante, y la naturaleza tolerante a la sequía del CAM, cuando ocurre la estación seca.

Las plantas que pueden cambiar entre diferentes métodos de fijación de carbono incluyen Portulacaria afra , mejor conocida como planta de jade enana, que normalmente utiliza la fijación de C3 pero puede usar CAM si está estresada por la sequía, [21] y Portulaca oleracea , mejor conocida como verdolaga, que normalmente utiliza la fijación de C4 pero también puede cambiar a CAM cuando está estresada por la sequía. [22]

CAM ha evolucionado de forma convergente muchas veces. [23] Se presenta en 16.000 especies (alrededor del 7% de las plantas), pertenecientes a más de 300 géneros y alrededor de 40 familias , pero se cree que es una subestimación considerable. [24] La gran mayoría de las plantas que utilizan CAM son angiospermas (plantas con flores), pero se encuentra en helechos , Gnetopsida y en quillworts (parientes de los licopodios ). La interpretación del primer genoma de quillwort en 2021 ( I. taiwanensis ) sugirió que su uso de CAM era otro ejemplo de evolución convergente. [25] En Tillandsia, la evolución de CAM se ha asociado con la expansión de la familia de genes. [26]

La siguiente lista resume la distribución taxonómica de plantas con CAM:

Véase también

Referencias

  1. ^ C. Michael Hogan. 2011. Respiración. Enciclopedia de la Tierra. Eds. Mark McGinley y C. J. Cleveland. Consejo Nacional para la Ciencia y el Medio Ambiente. Washington DC
  2. ^ de Saussure T (1804). Busque chimeneas en la vegetación . París: Nyon.
  3. ^ Bonner W, Bonner J (1948). "El papel del dióxido de carbono en la formación de ácido por plantas suculentas". American Journal of Botany . 35 (2): 113–117. doi :10.2307/2437894. JSTOR  2437894.
  4. ^ Ranson SL, Thomas M (1960). "Metabolismo ácido de las crasuláceas" (PDF) . Revista anual de fisiología vegetal . 11 (1): 81–110. doi :10.1146/annurev.pp.11.060160.000501. hdl : 10150/552219 .
  5. ^ abc Herrera A (2008), "Metabolismo ácido de las crasuláceas y aptitud física bajo estrés por déficit de agua: si no es para la ganancia de carbono, ¿para qué sirve la CAM facultativa?", Annals of Botany , 103 (4): 645–653, doi :10.1093/aob/mcn145, PMC 2707347 , PMID  18708641 
  6. ^ La enciclopedia de frutas y frutos secos . CABI. 2008. pág. 218.
  7. ^ Forseth I (2010). "La ecología de las vías fotosintéticas". Proyecto de conocimiento . Educación en la naturaleza . Consultado el 6 de marzo de 2021 . En esta vía, los estomas se abren por la noche, lo que permite que el CO2 se difunda hacia la hoja para combinarse con PEP y formar malato. Este ácido se almacena luego en grandes vacuolas centrales hasta el día.
  8. ^ Lüttge U (junio de 2004). "Ecofisiología del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM)". Anales de botánica . 93 (6): 629–652. doi :10.1093/aob/mch087. PMC 4242292 . PMID  15150072. 
  9. ^ Ting IP (1985). "Metabolismo ácido de las crasuláceas" (PDF) . Revista anual de fisiología vegetal . 36 (1): 595–622. doi :10.1146/annurev.pp.36.060185.003115. hdl : 10150/552219 .
  10. ^ Raven JA, Edwards D (marzo de 2001). "Raíces: orígenes evolutivos y significado biogeoquímico". Journal of Experimental Botany . 52 (Número especial): 381–401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . PMID  11326045.
  11. ^ Lüttge U (junio de 2004). "Ecofisiología del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM)". Anales de botánica . 93 (6): 629–652. doi : 10.1093/aob/mch087 . PMC 4242292 . PMID  15150072. 
  12. ^ Moreno-Villena JJ, Zhou H, Gilman IS, Tausta SL, Cheung CY, Edwards EJ (agosto de 2022). "Resolución espacial de un metabolismo fotosintético integrado C4+CAM". Science Advances . 8 (31): eabn2349. Bibcode :2022SciA....8N2349M. doi :10.1126/sciadv.abn2349. PMC 9355352 . PMID  35930634. 
  13. ^ Smith SD, Monson RK, Anderson JE, Smith SD, Monson RK, Anderson JE (1997). "Cam Succulents". Ecología fisiológica de las plantas del desierto de América del Norte . Adaptaciones de los organismos del desierto. págs. 125-140. doi :10.1007/978-3-642-59212-6_6. ISBN 978-3-642-63900-5.
  14. ^ Raven, P y Evert, R y Eichhorn, S, 2005, "Biología de las plantas" (séptima edición), pág. 135 (Figura 7-26), WH Freeman and Company Publishers ISBN 0-7167-1007-2 
  15. ^ ab Keeley J (1998). "Fotosíntesis CAM en plantas acuáticas sumergidas". Botanical Review . 64 (2): 121–175. doi :10.1007/bf02856581. S2CID  5025861.
  16. ^ ab Keeley JE, Busch G (octubre de 1984). "Características de asimilación de carbono de la planta acuática CAM, Isoetes howellii". Fisiología vegetal . 76 (2): 525–530. doi :10.1104/pp.76.2.525. PMC 1064320 . PMID  16663874. 
  17. ^ Klavsen SK, Madsen TV (septiembre de 2012). "Variación estacional en el metabolismo ácido de las crasuláceas por el isoétido acuático Littorella uniflora". Photosynthesis Research . 112 (3): 163–173. doi :10.1007/s11120-012-9759-0. PMID  22766959. S2CID  17160398.
  18. ^ Keddy PA (2010). Ecología de humedales: principios y conservación . Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. pág. 26. ISBN 978-0521739672.
  19. ^ Lüttge, Ulrich (2006). "Flexibilidad fotosintética y plasticidad ecofisiológica: preguntas y lecciones de Clusia, el único árbol CAM, en los neotrópicos". New Phytologist . 171 (1): 7–25. doi :10.1111/j.1469-8137.2006.01755.x. ISSN  0028-646X.
  20. ^ Leverett A, Hurtado Castaño N, Ferguson K, Winter K, Borland AM (junio de 2021). "El metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) reemplaza al punto de pérdida de turgencia (TLP) como una adaptación importante a través de un gradiente de precipitación, en el género Clusia". Biología vegetal funcional . 48 (7): 703–716. doi :10.1071/FP20268. PMID  33663679. S2CID  232121559.
  21. ^ Guralnick LJ, Ting IP (octubre de 1987). "Cambios fisiológicos en Portulacaria afra (L.) Jacq. durante una sequía de verano y riego". Fisiología vegetal . 85 (2): 481–486. doi :10.1104/pp.85.2.481. PMC 1054282 . PMID  16665724. 
  22. ^ Koch KE, Kennedy RA (abril de 1982). "Metabolismo ácido de las crasuláceas en la dicotiledónea suculenta C(4), Portulaca oleracea L, en condiciones ambientales naturales". Fisiología vegetal . 69 (4): 757–761. doi :10.1104/pp.69.4.757. PMC 426300 . PMID  16662291. 
  23. ^ Keeley JE, Rundel PW (2003). "Evolución de los mecanismos CAM y de concentración de carbono C4" (PDF) . Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 164 (S3): S55–S77. doi :10.1086/374192. S2CID  85186850.
  24. ^ Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K (abril de 2002). "Metabolismo ácido de las crasuláceas: plástico, fantástico". Journal of Experimental Botany . 53 (369): 569–580. doi : 10.1093/jexbot/53.369.569 . PMID  11886877.
  25. ^ Wickell D, Kuo LY, Yang HP, Dhabalia Ashok A, Irisarri I, Dadras A, et al. (noviembre de 2021). "Fotosíntesis CAM submarina dilucidada por el genoma de Isoetes". Comunicaciones de la naturaleza . 12 (1): 6348. Código bibliográfico : 2021NatCo..12.6348W. doi :10.1038/s41467-021-26644-7. PMC 8566536 . PMID  34732722. 
  26. ^ Groot Crego, Clara; Hess, Jaqueline; Yardeni, Gil; de La Harpe, Marylaure; Priemer, Clara; Beclin, Francesca; Saadain, Sarah; Cauz-Santos, Luiz A; Temsch, Eva M; Weiss-Schneeweiss, Hanna; Barfuss, Michael HJ; Till, Walter; Weckwerth, Wolfram; Heyduk, Karolina; Lexer, Christian (30 de abril de 2024). "La evolución de CAM está asociada con la expansión de la familia de genes en una radiación explosiva de bromelias". La célula vegetal . doi :10.1093/plcell/koae130. ISSN  1040-4651.
  27. ^ ab Boston HL, Adams MS (1983). "Evidencia del metabolismo ácido de los crusuláceos en dos isoétidos norteamericanos". Botánica acuática . 15 (4): 381–386. doi :10.1016/0304-3770(83)90006-2.
  28. ^ Holtum JA, Winter K (1999). "Grados de metabolismo ácido de las crasuláceas en helechos epífitos y litófitos tropicales". Revista australiana de fisiología vegetal . 26 (8): 749. doi :10.1071/PP99001.
  29. ^ Wong SC, Hew CS (1976). "Resistencia difusiva, acidez titulable y fijación de CO2 en dos helechos epífitos tropicales". American Fern Journal . 66 (4): 121–124. doi :10.2307/1546463. JSTOR  1546463.
  30. ^ ab Metabolismo del ácido de las crasuláceas Archivado el 9 de junio de 2007 en Wayback Machine.
  31. ^ "Resumen de Carter & Martin, La ocurrencia del metabolismo ácido de las crasuláceas entre las epífitas en una región de alta pluviosidad de Costa Rica, Selbyana 15(2): 104-106 (1994)". Archivado desde el original el 18 de junio de 2009. Consultado el 24 de febrero de 2008 .
  32. ^ Martin SL, Davis R, Protti P, Lin TC, Lin SH, Martin CE (2005). "La presencia del metabolismo ácido de las crasuláceas en helechos epífitos, con énfasis en las Vittariaceae". Revista internacional de ciencias vegetales . 166 (4): 623–630. doi :10.1086/430334. hdl : 1808/9895 . S2CID  67829900.
  33. ^ Vovides AP, Etherington JR, Dresser PQ, Groenhof A, Iglesias C, Ramirez JF (2002). "Ciclismo CAM en la cícada Dioon edule Lindl. En su hábitat natural de bosque tropical caducifolio en el centro de Veracruz, México". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 138 (2): 155-162. doi : 10.1046/j.1095-8339.2002.138002155.x .
  34. ^ Schulze ED, Ziegler H, Stichler W (diciembre de 1976). "Control ambiental del metabolismo ácido de las crasuláceas en Welwitschia mirabilis Hook. Fil. en su rango de distribución natural en el desierto de Namib". Oecologia . 24 (4): 323–334. Bibcode :1976Oecol..24..323S. doi :10.1007/BF00381138. PMID  28309109. S2CID  11439386.
  35. ^ Sipes DL, Ting IP (enero de 1985). "Metabolismo ácido de las crasuláceas y modificaciones del metabolismo ácido de las crasuláceas en Peperomia camptotricha". Fisiología vegetal . 77 (1): 59–63. doi :10.1104/pp.77.1.59. PMC 1064456 . PMID  16664028. 
  36. ^ Chu C, Dai Z, Ku MS, Edwards GE (julio de 1990). "Inducción del metabolismo ácido de las crasuláceas en la halófita facultativa Mesembryanthemum crystallinum por ácido abscísico". Fisiología vegetal . 93 (3): 1253–1260. doi :10.1104/pp.93.3.1253. PMC 1062660 . PMID  16667587. 
  37. ^ Nobel PS, Hartsock TL (abril de 1986). "Absorción de CO(2) en hojas y tallos en las tres subfamilias de las cactáceas". Fisiología vegetal . 80 (4): 913–917. doi :10.1104/pp.80.4.913. PMC 1075229 . PMID  16664741. 
  38. ^ Winter K, Garcia M, Holtum JA (julio de 2011). "Regulación positiva inducida por estrés por sequía de CAM en plántulas de un cactus tropical, Opuntia elatior, que opera predominantemente en el modo C3". Journal of Experimental Botany . 62 (11): 4037–4042. doi :10.1093/jxb/err106. PMC 3134358 . PMID  21504876. 
  39. ^ Guralnick LJ, Jackson MD (2001). "La presencia y filogenética del metabolismo ácido de las crasuláceas en las Portulacaceae". Revista internacional de ciencias vegetales . 162 (2): 257–262. doi :10.1086/319569. S2CID  84007032.
  40. ^ abcdefg Cockburn W (septiembre de 1985). "TANSLEY REVIEW No 1.: VARIACIÓN EN EL METABOLISMO DEL ÁCIDO FOTOSINTÉTICO EN PLANTAS VASCULARES: CAM Y FENÓMENOS RELACIONADOS". The New Phytologist . 101 (1): 3–24. doi : 10.1111/j.1469-8137.1985.tb02815.x . PMID  33873823.
  41. ^ abcdefghijk Nelson EA, Sage TL, Sage RF (julio de 2005). "Anatomía funcional de las hojas de plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas". Biología vegetal funcional . 32 (5): 409–419. doi :10.1071/FP04195. PMID  32689143.
  42. ^ ab Lüttge U (junio de 2004). "Ecofisiología del metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM)". Anales de botánica . 93 (6): 629–652. doi :10.1093/aob/mch087. PMC 4242292 . PMID  15150072. 
  43. ^ abc Bender MM (noviembre de 1973). "Cambios en la relación C/C en plantas crasuláceas con metabolismo ácido". Fisiología vegetal . 52 (5): 427–430. doi :10.1104/pp.52.5.427. PMC 366516 . PMID  16658576. 
  44. ^ ab Szarek SR (1979). "La ocurrencia del metabolismo ácido de las crasuláceas: una lista complementaria durante 1976 a 1979". Photosynthetica . 13 (4): 467–473.
  45. ^ Jones CS, Cardon ZG, Czaja AD (enero de 2003). "Una visión filogenética de CAM de bajo nivel en Pelargonium (Geraniaceae)". Revista americana de botánica . 90 (1): 135-142. doi :10.3732/ajb.90.1.135. PMID  21659089.
  46. ^ Kluge M, Ting IP (2012). Metabolismo ácido de las crasuláceas: análisis de una adaptación ecológica . de Ecological Studies. Vol. 30. Springer Science & Business Media. p. 24. ISBN 978-3-642-67038-1.
  47. ^ Bastide B, Sipes D, Hann J, Ting IP (diciembre de 1993). "Efecto del estrés hídrico severo sobre aspectos del metabolismo ácido de las crasuláceas en Xerosicyos". Fisiología vegetal . 103 (4): 1089–1096. doi :10.1104/pp.103.4.1089. PMC 159093 . PMID  12232003. 
  48. ^ Gibson AC (2012). Relaciones estructura-función de las plantas desérticas cálidas Adaptaciones de los organismos del desierto . Springer Science & Business Media. pág. 118. ISBN 9783642609794.
  49. ^ "Momordica charantia (melón amargo): 111016801". Enciclopedia de Kioto de genes y genomas .
  50. ^ Bareja BG (2013). "Tipos de plantas: III. Plantas CAM, ejemplos y familias de plantas". Cropsreview .
  51. ^ abcdefg Sayed OH (2001). "Metabolismo del ácido crasuláceo 1975-2000, una lista de verificación". Fotosintética . 39 (3): 339–352. doi : 10.1023/A:1020292623960 . S2CID  1434170.
  52. ^ ab Ogburn RM, Edwards EJ (enero de 2010). "Las estrategias ecológicas de uso del agua de las plantas suculentas" (PDF) . Avances en la investigación botánica . Vol. 55. Academic Press. pp. 179–225 – vía Brown University.
  53. ^ "Prosopis juliflora". The Plant List . Consultado el 11 de septiembre de 2015 .
  54. ^ Martin CE, Lubbers AE, Teeri JA (1982). "Variabilidad en el metabolismo ácido de las crasuláceas: un estudio de las especies suculentas de Carolina del Norte". Botanical Gazette . 143 (4): 491–497. doi :10.1086/337326. hdl : 1808/9891 . JSTOR  2474765. S2CID  54906851.
  55. ^ Lange OL, Zuber M (1977). " Frerea indica , una planta CAM suculenta de tallo con hojas caducas C 3 " . Oecologia . 31 (1): 67–72. Bibcode :1977Oecol..31...67L. doi :10.1007/BF00348709. PMID  28309150. S2CID  23514785.
  56. ^ Rao IM, Swamy PM, Das VS (1979). "Algunas características del metabolismo del ácido crasuláceo en cinco especies de matorrales no suculentos en condiciones semiáridas naturales". Zeitschrift für Pflanzenphysiologie . 94 (3): 201–210. doi :10.1016/S0044-328X(79)80159-2.
  57. ^ Houérou HN (2008). Bioclimatología y biogeografía de África. Ciencias de la Tierra y del Medio Ambiente . Springer Science & Business Media. pág. 52. ISBN 9783540851929.
  58. ^ Guralnick LJ, Ting IP, Lord EM (1986). "Metabolismo ácido de las crasuláceas en las Gesneriaceae". American Journal of Botany . 73 (3): 336–345. doi :10.1002/j.1537-2197.1986.tb12046.x. JSTOR  2444076. S2CID  59329286.
  59. ^ Fioretto A, Alfani A (1988). "Anatomía de la suculencia y CAM en 15 especies de Senecio ". Botanical Gazette . 149 (2): 142–152. doi :10.1086/337701. JSTOR  2995362. S2CID  84302532.
  60. ^ Holtum JA, Winter K, Weeks MA, Sexton TR (octubre de 2007). "Metabolismo ácido de las crasuláceas en la planta ZZ, Zamioculcas zamiifolia (Araceae)". American Journal of Botany . 94 (10): 1670–1676. doi : 10.3732/ajb.94.10.1670 . PMID  21636363.
  61. ^ Crayn DM, Winter K, Smith JA (marzo de 2004). "Múltiples orígenes del metabolismo ácido de las crasuláceas y el hábito epífito en la familia neotropical Bromeliaceae". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 101 (10): 3703–3708. Bibcode :2004PNAS..101.3703C. doi : 10.1073/pnas.0400366101 . PMC 373526 . PMID  14982989. 
  62. ^ Silvera K, Neubig KM, Whitten WM, Williams NH, Winter K, Cushman JC (octubre de 2010). "Evolución a lo largo del continuo del metabolismo ácido de las crasuláceas". Biología vegetal funcional . 37 (11): 995–1010. doi : 10.1071/FP10084 – vía Research gate.

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