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Metabolismo del ácido crasuláceo

La piña es un ejemplo de planta CAM.

El metabolismo del ácido crasuláceo , también conocido como fotosíntesis CAM , es una vía de fijación de carbono que evolucionó en algunas plantas como una adaptación a condiciones áridas [1] que permite a una planta realizar la fotosíntesis durante el día, pero solo intercambiar gases durante la noche. En una planta que utiliza CAM completa, los estomas de las hojas permanecen cerrados durante el día para reducir la evapotranspiración , pero se abren por la noche para recolectar dióxido de carbono (CO 2 ) y permitir que se difunda hacia las células del mesófilo . El CO 2 se almacena como ácido málico de cuatro carbonos en vacuolas durante la noche y luego, durante el día, el malato se transporta a los cloroplastos donde se convierte nuevamente en CO 2 , que luego se utiliza durante la fotosíntesis. El CO 2 previamente recolectado se concentra alrededor de la enzima RuBisCO , lo que aumenta la eficiencia fotosintética . Este mecanismo de metabolismo ácido se descubrió por primera vez en plantas de la familia Crassulaceae .

Antecedentes históricos

Las observaciones relacionadas con la CAM fueron realizadas por primera vez por Saussure en 1804 en sus Recherches Chimiques sur la Végétation . [2] Benjamin Heyne en 1812 notó que las hojas de Bryophyllum en la India eran ácidas por la mañana e insípidas por la tarde. [3] Estas observaciones fueron estudiadas más a fondo y refinadas por Aubert, E. en 1892 en sus Recherches psychologiques sur les plantes grasses y expuestas por Richards, HM 1915 en Acidity and Gas Interchange in Cacti , Carnegie Institution. Es posible que el término CAM haya sido acuñado por Ranson y Thomas en 1940, pero no fueron los primeros en descubrir este ciclo. Fue observado por los botánicos Ranson y Thomas, en la familia de las suculentas Crassulaceae (que incluye las plantas de jade y Sedum ). [4] El nombre "metabolismo del ácido de las crasuláceas" se refiere al metabolismo del ácido en las Crasuláceas, y no al metabolismo del "ácido de las crasuláceas"; no existe ninguna sustancia química con ese nombre.

Resumen: un ciclo de dos partes

Descripción general de la CAM

CAM es una adaptación para una mayor eficiencia en el uso del agua y, por lo tanto, se encuentra típicamente en plantas que crecen en condiciones áridas. [5] (La CAM se encuentra en más del 99% de las 1700 especies conocidas de Cactaceae y en casi todos los cactus que producen frutos comestibles). [6]

Durante la noche

Durante la noche, una planta que emplea CAM tiene sus estomas abiertos, lo que permite que el CO 2 entre y se fije como ácidos orgánicos mediante una reacción de PEP similar a la vía del C 4 . Los ácidos orgánicos resultantes se almacenan en vacuolas para su uso posterior, ya que el ciclo de Calvin no puede funcionar sin ATP y NADPH , productos de reacciones dependientes de la luz que no tienen lugar durante la noche. [7]

Gráfico nocturno del CO 2 absorbido por una planta CAM

Durante el día

Durante el día, los estomas se cierran para conservar agua y los ácidos orgánicos que almacenan CO 2 se liberan de las vacuolas de las células del mesófilo. Una enzima en el estroma de los cloroplastos libera CO 2 , que ingresa al ciclo de Calvin para que pueda tener lugar la fotosíntesis . [ cita necesaria ]

Beneficios

El beneficio más importante de la CAM para la planta es la capacidad de dejar la mayoría de los estomas de las hojas cerrados durante el día. [8] Las plantas que emplean CAM son más comunes en ambientes áridos, donde el agua es escasa. Ser capaz de mantener los estomas cerrados durante la parte más calurosa y seca del día reduce la pérdida de agua por evapotranspiración , lo que permite que estas plantas crezcan en ambientes que de otro modo serían demasiado secos. Las plantas que utilizan sólo la fijación de carbono C 3 , por ejemplo, pierden el 97% del agua que absorben a través de las raíces por transpiración, un coste elevado que evitan las plantas capaces de emplear CAM. [9] [ ¿ Qué porcentaje se pierde en las plantas CAM? ]

Comparación con el metabolismo C 4 .

CAM lleva el nombre de la familia Crassulaceae , a la que pertenece la planta de jade .

La vía C 4 se parece a la CAM; ambos actúan para concentrar CO 2 alrededor de RuBisCO , aumentando así su eficiencia. CAM lo concentra temporalmente, proporcionando CO 2 durante el día, y no durante la noche, cuando la respiración es la reacción dominante. Las plantas C 4 , por el contrario, concentran CO 2 espacialmente, inundándose con CO 2 un centro de reacción RuBisCO en una " célula de vaina en haz " . Debido a la inactividad requerida por el mecanismo CAM, la fijación de carbono C 4 tiene una mayor eficiencia en términos de síntesis de PGA .

Hay algunas especies intermedias C 4 /CAM, como Peperomia camptotricha , Portulaca oleracea y Portulaca grandiflora . Anteriormente se pensaba que las dos vías de la fotosíntesis en tales plantas podían ocurrir en las mismas hojas pero no en las mismas células, y que las dos vías no podían acoplarse sino que sólo ocurrir una al lado de la otra. [10] Ahora se sabe, sin embargo, que en al menos algunas especies como Portulaca oleracea , la fotosíntesis C 4 y CAM están completamente integradas dentro de las mismas células, y que los metabolitos generados por CAM se incorporan directamente al ciclo C 4 . [11]

Bioquímica

Bioquímica de la CAM

Las plantas con CAM deben controlar el almacenamiento de CO 2 y su reducción a carbohidratos ramificados en el espacio y el tiempo.

A bajas temperaturas (frecuentemente por la noche), las plantas que utilizan CAM abren sus estomas , las moléculas de CO 2 se difunden hacia los espacios intracelulares del mesófilo esponjoso y luego hacia el citoplasma . Aquí pueden encontrarse con el fosfoenolpiruvato (PEP), que es una triosa fosforilada . Durante este tiempo, las plantas están sintetizando una proteína llamada PEP carboxilasa quinasa (PEP-C quinasa), cuya expresión puede ser inhibida por las altas temperaturas (frecuentemente a la luz del día) y la presencia de malato . La PEP-C quinasa fosforila su enzima objetivo PEP carboxilasa (PEP-C). La fosforilación mejora drásticamente la capacidad de la enzima para catalizar la formación de oxalacetato , que posteriormente puede transformarse en malato mediante la NAD + malato deshidrogenasa . Luego, el malato se transporta a través de lanzaderas de malato a la vacuola, donde se convierte en la forma de almacenamiento ácido málico . A diferencia de la PEP-C quinasa, la PEP-C se sintetiza todo el tiempo, pero casi se inhibe a la luz del día, ya sea por desfosforilación a través de la PEP-C fosfatasa o directamente mediante la unión del malato. Esto último no es posible a bajas temperaturas, ya que el malato se transporta eficientemente a la vacuola, mientras que la PEP-C quinasa invierte fácilmente la desfosforilación.

Durante el día, las plantas que utilizan CAM cierran sus células protectoras y liberan malato que posteriormente se transporta a los cloroplastos. Allí, dependiendo de la especie de planta, se escinde en piruvato y CO 2 mediante la enzima málica o mediante la PEP carboxiquinasa . Luego, el CO 2 se introduce en el ciclo de Calvin, un sistema enzimático acoplado y de autorrecuperación, que se utiliza para formar carbohidratos ramificados. El subproducto piruvato puede degradarse aún más en el ciclo del ácido cítrico mitocondrial , proporcionando así moléculas de CO 2 adicionales para el ciclo de Calvin. El piruvato también se puede utilizar para recuperar PEP mediante la piruvato fosfato diquinasa , un paso de alta energía que requiere ATP y un fosfato adicional . Durante la siguiente noche fresca, la PEP finalmente se exporta al citoplasma, donde participa en la fijación de dióxido de carbono a través del malato.

Uso por plantas

Corte transversal de una planta CAM (metabolismo del ácido crasuláceo), específicamente de una hoja de agave . Se muestran haces vasculares . Dibujo basado en imágenes microscópicas cortesía del Departamento de Ciencias Vegetales de la Universidad de Cambridge.

Las plantas utilizan CAM en diferentes grados. Algunas son "plantas CAM obligadas", es decir, utilizan sólo CAM en la fotosíntesis, aunque varían en la cantidad de CO 2 que pueden almacenar en forma de ácidos orgánicos; a veces se dividen en plantas de "CAM fuerte" y "CAM débil" sobre esta base. Otras plantas muestran "CAM inducible", en la que pueden cambiar entre el mecanismo C 3 o C 4 y CAM dependiendo de las condiciones ambientales. Otro grupo de plantas emplea el "ciclismo CAM", en el que sus estomas no se abren por la noche; en cambio, las plantas reciclan el CO 2 producido por la respiración y almacenan algo de CO 2 durante el día. [5]

Las plantas que muestran CAM inducible y ciclos CAM se encuentran típicamente en condiciones donde los períodos de escasez de agua se alternan con períodos en los que el agua está disponible gratuitamente. La sequía periódica –una característica de las regiones semiáridas– es una de las causas de la escasez de agua. Las plantas que crecen sobre árboles o rocas (como epífitas o litófitas ) también experimentan variaciones en la disponibilidad de agua. La salinidad, los altos niveles de luz y la disponibilidad de nutrientes son otros factores que se ha demostrado que inducen la CAM. [5]

Dado que la CAM es una adaptación a condiciones áridas, las plantas que utilizan CAM a menudo muestran otros caracteres xerofíticos , como hojas gruesas y reducidas con una baja relación superficie- volumen; cutícula gruesa ; y estomas hundidos en fosas. Algunas pierden sus hojas durante la estación seca; otras (las suculentas [12] ) almacenan agua en vacuolas . La CAM también provoca diferencias en el sabor: las plantas pueden tener un sabor cada vez más ácido durante la noche, pero volverse más dulces durante el día. Esto se debe a que el ácido málico se almacena en las vacuolas de las células de las plantas durante la noche y luego se agota durante el día. [13]

CAM acuático

La fotosíntesis CAM también se encuentra en especies acuáticas en al menos 4 géneros, que incluyen: Isoetes , Crassula , Littorella , Sagittaria y posiblemente Vallisneria , [14] y se encuentra en una variedad de especies, por ejemplo, Isoetes howellii , Crassula acuática .

Estas plantas siguen la misma acumulación de ácido nocturno y desacidificación diurna que las especies CAM terrestres. [15] Sin embargo, la razón de la CAM en las plantas acuáticas no se debe a la falta de agua disponible, sino a un suministro limitado de CO 2 . [14] El CO 2 es limitado debido a la lenta difusión en el agua, 10.000 veces más lenta que en el aire. El problema es especialmente grave en condiciones de pH ácido, donde la única especie de carbono inorgánico presente es el CO2 , sin suministro disponible de bicarbonato o carbonato.

Las plantas acuáticas CAM capturan carbono durante la noche cuando es abundante debido a la falta de competencia de otros organismos fotosintéticos. [15] Esto también da como resultado una fotorrespiración reducida debido a que se genera menos oxígeno fotosintéticamente.

La CAM acuática es más marcada en los meses de verano, cuando hay una mayor competencia por el CO2 , en comparación con los meses de invierno. Sin embargo, en los meses de invierno la CAM sigue desempeñando un papel importante. [dieciséis]

Distribución ecológica y taxonómica de plantas que utilizan CAM.

La mayoría de las plantas que poseen CAM son epífitas (p. ej., orquídeas, bromelias) o xerófitas suculentas (p. ej., cactus, cactoides Euphorbia s), pero la CAM también se encuentra en hemiepífitas (p. ej., Clusia ); litofitas (p. ej., Sedum , Sempervivum ); bromelias terrestres; plantas de humedales (p. ej., Isoetes , Crassula ( Tillaea ), Lobelia ); [17] y en una halófita , Mesembryanthemum crystallinum ; una planta terrestre no suculenta ( Dodonaea viscosa ) y una asociada de manglar ( Sesuvium portulacastrum ).

Los únicos árboles que pueden realizar CAM son los del género Clusia ; especies de las cuales se encuentran en Centroamérica , Sudamérica y el Caribe . En Clusia , la CAM se encuentra en especies que habitan en nichos ecológicos más cálidos y secos, mientras que las especies que viven en bosques montanos más fríos tienden a ser C 3 . [18] Además, algunas especies de Clusia pueden cambiar temporalmente su fisiología fotosintética de C 3 a CAM, un proceso conocido como CAM facultativo. Esto permite que estos árboles se beneficien de las elevadas tasas de crecimiento de la fotosíntesis C 3 , cuando el agua es abundante, y de la naturaleza tolerante a la sequía del CAM, cuando ocurre la estación seca.

Las plantas que pueden cambiar entre diferentes métodos de fijación de carbono incluyen Portulacaria afra , más conocida como Planta de Jade Enana, que normalmente usa fijación de C 3 pero puede usar CAM si está estresada por sequía, [19] y Portulaca oleracea , más conocida como Verdolaga, que normalmente utiliza la fijación de C 4 pero que también puede cambiar a CAM cuando está estresada por la sequía. [20]

CAM ha evolucionado de manera convergente muchas veces. [21] Ocurre en 16.000 especies (aproximadamente el 7% de las plantas), pertenecientes a más de 300 géneros y alrededor de 40 familias , pero se cree que esto es una subestimación considerable. [22] La gran mayoría de las plantas que utilizan CAM son angiospermas (plantas con flores), pero se encuentra en los helechos , Gnetopsida y en las espinas (parientes de los musgos ). La interpretación del primer genoma de la quillwort en 2021 ( I. taiwanensis ) sugirió que su uso de CAM era otro ejemplo de evolución convergente. [23]

La siguiente lista resume la distribución taxonómica de plantas con CAM:

Ver también

Referencias

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