Winteraceae es una familia primitiva de árboles y arbustos tropicales que incluye 93 [4] especies en cinco géneros . [3] Es de particular interés porque es una familia de angiospermas tan primitiva, lejanamente relacionada con Magnoliaceae , aunque tiene una distribución mucho más al sur. [5] Las plantas de esta familia crecen principalmente en el hemisferio sur y se han encontrado en regiones de clima tropical a templado de Malasia , Oceanía , este de Australia , Nueva Zelanda , Madagascar y los Neotrópicos , [5] con la mayoría de los géneros concentrados en Australasia y Malasia. Los cinco géneros, Takhtajania, Tasmannia, Drimys, Pseudowintera y Zygogynum sl tienen poblaciones geográficas existentes distintas. Takhtajania incluye una sola especie, T. perrieri , endémica solo de Madagascar, Tasmannia tiene la mayor distribución de géneros en Winteraceae con especies en Filipinas, Borneo, Nueva Guinea, el este de Australia y Tasmannia, Drimys se encuentra en el reino neotropical, desde el sur de México hasta los bosques subárticos del sur de Sudamérica, Pseudowintera se encuentra solo en Nueva Zelanda y Zygogynum tiene especies en Nueva Guinea y Nueva Caledonia. [6]
Se ha estimado que esta familia existe desde hace 105 hasta al menos 35 millones de años. [3] [7] Al ser una de las pocas angiospermas que forman tétradas persistentes con esculturas prominentes, el polen de Winteraceae es raro pero fácil de identificar en el registro fósil. [7] Las muestras de polen encontradas en Gabón pueden indicar que la familia tiene al menos 120 millones de años, [8] pero la asociación de estos fósiles con Winteraceae es incierta. [7] Los fósiles inequívocos más antiguos de Winteraceae son del Albiano medio a tardío de Israel (~110 millones de años; descrito como Qatanipollis ). [2] Los fósiles de polen indican que el rango ha sido mucho más amplio de lo que es ahora, [3] llegando al norte hasta Groenlandia durante el Paleoceno ( Daniense ), [7] y desapareciendo de África continental ( Península del Cabo , Sudáfrica) en el Mioceno . [9] Igualmente característica es la madera de Winteraceae, que carece de vasos xilemáticos en contraste con la mayoría de las otras plantas con flores . [10] Se ha encontrado madera fósil de Winteraceae desde el Cretácico Superior hasta el Paleógeno (hace aproximadamente 85–35 millones de años) en la Antártida ( Santoniano - Campaniano ), [11] el oeste de América del Norte ( Valle Central , California; Maastrichiano ) [12] y Europa ( Helmstedt , Alemania; Eoceno ). [13]
Según el sistema APG I de 1998 , no pertenecía a ninguna orden , [14] pero desde entonces ha sido colocado en Canellales por los sistemas APG II , APG III y APG IV . [15] [16] [17]
Los miembros de la familia Winteraceae son árboles o arbustos. Las hojas son alternas, con puntos de color verde claro y un aroma fragante. Algunas se utilizan para producir aceites esenciales . No tienen estípulas . Las flores son pequeñas, y aparecen principalmente en cimas o fascículos . Tienen de dos a seis sépalos libres y valvados , aunque están unidos en Drimys . [5]
Las Winteraceae no tienen vasos en su xilema. [10] Esto las hace relativamente inmunes a las embolias del xilema causadas por temperaturas heladas. Además, puede producirse una oclusión vascular cerca de las aberturas de los estomas , lo que impide la entrada de agua en exceso. [3]
Entre todas las especies, los caracteres distintivos de las tétradas de polen liberadas se reconocen fácilmente mediante microscopía óptica y electrónica . [7] [18]
Winteraceae se colocó inicialmente como un grupo basal dentro de las angiospermas debido a su madera sin vasos. [19] Los vasos del xilema se consideraron un carácter evolutivo importante para la diversificación y el éxito de las angiospermas, por lo que la madera sin vasos se consideró un rasgo arcaico, lo que resultó en la colocación basal de Winteraceae. Sin embargo, el trabajo filogenético molecular colocó a Winteraceae dentro de Magnoliids , bien dentro de las angiospermas. [19] Esta colocación sugiere que la madera sin vasos de Winteraceae era un carácter derivado en lugar de ancestral. A través del registro de polen fósil, se plantea la hipótesis de que Winteraceae se trasladó desde el norte de Gondwana a través del sur de Gondwana en el Cretácico . [20] Esto significó el movimiento de ambientes cálidos y húmedos a ambientes templados y húmedos donde ocurrieron eventos de congelación y descongelación. La madera sin vasos tiene el 20% de la conductividad del agua de la madera con vasos, sin embargo, bajo eventos de congelación, la madera con vasos pierde hasta el 85% de la conductividad del agua, mientras que la madera sin vasos pierde como máximo el 6% de la conductividad del agua. [21] Se plantea la hipótesis de que la capacidad de evitar una limitación grave de agua y, por lo tanto, la caída de las hojas es una presión evolutiva importante detrás de la reversión a la madera sin vasos. Esto se ve respaldado además por la hipótesis heteroxílica en la que los vasos "primitivos" conferían poca diferencia en la eficiencia hidráulica del tallo en condiciones normales en comparación con las angiospermas sin vasos. Esto indicaría que la presión de los eventos de congelación-descongelación y el riesgo posterior de embolia serían un factor evolutivo más fuerte en comparación con las restricciones hidráulicas más débiles de la madera sin vasos en comparación con los vasos "primitivos". [22] Este movimiento de entornos cálidos y húmedos a entornos con humedad térmica donde ocurrieron eventos de congelación-descongelación se considera la presión evolutiva detrás de la reversión única a la madera sin vasos en Winteraceae.
Otro carácter de Winteraceae que se observó que indicaba una posición basal en la filogenia fue la presencia de tapones estomáticos cerosos, vistos como limitantes de la pérdida de agua en la respiración y, por lo tanto, un rasgo arcaico para limitar la pérdida de agua. [23] Sin embargo, investigaciones posteriores mostraron que en estos ambientes húmedos, la cobertura de agua en la superficie de las hojas disminuyó las tasas fotosintéticas y los tapones estomáticos cerosos reducen esta cobertura de agua y, por lo tanto, reducen los impactos negativos en la capacidad fotosintética. [24] Las especies de Winteraceae a las que se les eliminaron los tapones estomáticos vieron disminuciones en las tasas fotosintéticas de hasta el 40%. [20] Esto demuestra además que los caracteres que alguna vez se pensaron que eran arcaicos podrían ser adaptaciones derivadas a ambientes templados y húmedos.
Takhtajania perrieri fue recolectada por primera vez en 1909 en el macizo de Manongarivo, en el centro de Madagascar, a una altitud de 1700 metros. En 1963, el botánico francés René Paul Raymond Capuron examinó la muestra de planta no identificada, que identificó como una nueva especie, a la que llamó Bubbia perrieri , en honor al botánico francés Henri Perrier de la Bâthie , clasificándola en el género Australasiano Bubbia . En 1978, los botánicos Baranova y JF Leroy reclasificaron la planta en su propio género, Takhtajania , en honor al botánico ruso Armen Takhtajan . Muchas expediciones posteriores para encontrar la especie fueron inútiles, pero en 1994 el coleccionista de plantas malgache Fanja Rasoavimbahoaka recolectó un espécimen en la Reserva Especial Anjahanaribe-Sud a 150 km del lugar en el que se recolectó el espécimen de 1909, que George E. Schatz identificó en mayo de 1997 como Takhtajania . Una expedición posterior descubrió una gran arboleda de la especie en el lugar donde se recolectó la segunda muestra. [25]
Drimys winteri (Drimys winteri) es un árbol esbelto originario de los bosques templados magallánicos yde Chile y Argentina . Es una planta de jardín común que se cultiva por su fragante corteza de color rojo caoba , sus hojas de color verde brillante y sus racimos de flores de color blanco cremoso con aroma a jazmín . La corteza se ha utilizado históricamente para prevenir el escorbuto . [26]
Tasmannia piperita se destaca por la gran variedad de números de pétalos, estambres y pistilos. [ cita requerida ] Tasmannia lanceolata , conocida como pimienta de Tasmania, se cultiva como arbusto ornamental y se usa cada vez más como condimento. [ cita requerida ]
Medios relacionados con Winteraceae en Wikimedia Commons
Datos relacionados con Winteraceae en Wikispecies