William Donald Hamilton FRS (1 de agosto de 1936 - 7 de marzo de 2000) fue un biólogo evolucionista británico , reconocido como uno de los teóricos evolucionistas más importantes del siglo XX. [1] [2] Hamilton se hizo conocido por su trabajo teórico que exponía una base genética rigurosa para la existencia del altruismo , una idea que fue una parte clave del desarrollo de la visión de la evolución centrada en los genes . Se le considera uno de los precursores de la sociobiología . Hamilton publicó un trabajo importante sobre las proporciones sexuales y la evolución del sexo . Desde 1984 hasta su muerte en 2000, fue profesor de investigación de la Royal Society en la Universidad de Oxford .
Richard Dawkins ha escrito que Hamilton fue "el mayor darwinista de mi vida". [3]
Hamilton nació en 1936 en El Cairo , Egipto , el segundo de siete hijos. Sus padres eran de Nueva Zelanda ; su padre AM Hamilton era ingeniero y su madre BM Hamilton era médica . La familia Hamilton se estableció en Kent . Durante la Segunda Guerra Mundial , Hamilton fue evacuado a Edimburgo . Se interesó por la historia natural a una edad temprana y pasaba su tiempo libre coleccionando mariposas y otros insectos. En 1946, descubrió el libro Butterflies de EB Ford , de la New Naturalist , que le presentó los principios de la evolución por selección natural , la genética y la genética de poblaciones .
Fue educado en la escuela Tonbridge , donde estuvo en Smythe House. A los 12 años, resultó gravemente herido mientras jugaba con explosivos que tenía su padre, que eran restos de la fabricación de granadas de mano para la Home Guard durante la Segunda Guerra Mundial . Hamilton tuvo que someterse a una toracotomía y tuvieron que amputarle partes de los dedos de la mano derecha en el King's College Hospital para salvarle la vida. Le quedaron cicatrices y necesitó seis meses para recuperarse.
Antes de ingresar en la Universidad de Cambridge , viajó por Francia y cumplió dos años de servicio militar . Como estudiante de Biología en el St. John's College , no se sintió inspirado por los "numerosos biólogos que no parecían creer en la evolución".
Hamilton se matriculó en un máster de demografía en la London School of Economics (LSE), bajo la tutela de Norman Carrier, que le ayudó a conseguir becas para sus estudios. Más tarde, cuando su trabajo se volvió más matemático y genético, su supervisión pasó a manos de John Hajnal, de la LSE, y de Cedric Smith , del University College London (UCL).
Tanto Fisher como J. B. S. Haldane habían visto un problema en cómo los organismos podían aumentar la aptitud de sus propios genes ayudando a sus parientes cercanos, pero no reconocieron su importancia ni lo formularon adecuadamente. Hamilton trabajó con varios ejemplos y finalmente se dio cuenta de que el número que siempre se salía de sus cálculos era el coeficiente de relación de Sewall Wright . Esto se convirtió en la regla de Hamilton: en cada situación que evoca un comportamiento, el individuo evalúa la aptitud de su vecino en comparación con la suya propia de acuerdo con los coeficientes de relación apropiados para la situación. Algebraicamente, la regla postula que se debe realizar una acción costosa si:
donde C es el costo de aptitud para el actor, r la relación genética entre el actor y el receptor, y B es el beneficio de aptitud para el receptor. Los costos y beneficios de aptitud se miden en fecundidad . r es un número entre 0 y 1. Sus dos artículos de 1964 titulados La evolución genética del comportamiento social son ampliamente citados en la actualidad. [4]
Sin embargo, la prueba y la discusión de sus consecuencias implicaban matemáticas detalladas, y dos revisores pasaron por alto el artículo. El tercero, John Maynard Smith , tampoco lo entendió por completo, pero reconoció su importancia. El hecho de que su trabajo fuera pasado por alto más tarde provocó fricciones entre Hamilton y Maynard Smith, ya que Hamilton pensó que Maynard Smith había reservado su trabajo para atribuirse el mérito de la idea (durante el período de revisión, Maynard Smith publicó un artículo que se refería brevemente a ideas similares). El artículo de Hamilton se publicó en el Journal of Theoretical Biology y, cuando se publicó por primera vez, fue en gran medida ignorado. El reconocimiento de su importancia aumentó gradualmente hasta el punto de que ahora se cita de manera rutinaria en los libros de biología.
Gran parte de la discusión se relaciona con la evolución de la eusocialidad en los insectos del orden Hymenoptera ( hormigas , abejas y avispas ) basada en su inusual sistema de determinación sexual haplodiploide . Este sistema significa que las hembras están más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con su propia (potencial) descendencia. Por lo tanto, Hamilton razonó que una "acción costosa" sería mejor invertida en ayudar a criar a sus hermanas, en lugar de reproducirse ellas mismas.
La noción de supergenes (a veces llamada el efecto Barba Verde ) —según la cual los organismos pueden desarrollar genes capaces de identificar copias idénticas en otros y dirigir preferentemente comportamientos sociales hacia ellos— fue clarificada teóricamente y retirada por Hamilton en 1987. [5]
En su artículo de 1970, Selfish and Spiteful Behaviour in an Evolutionary Model, Hamilton analiza la cuestión de si el daño infligido a un organismo debe ser inevitablemente un subproducto de las adaptaciones para la supervivencia. ¿Qué ocurre con los posibles casos en los que un organismo daña deliberadamente a otros sin beneficio aparente para sí mismo? Hamilton llama a ese tipo de comportamiento rencoroso. Puede explicarse como el aumento de la probabilidad de que los alelos genéticos de un organismo se transmitan a las siguientes generaciones al dañar a aquellos que están menos estrechamente relacionados que el parentesco por casualidad.
Sin embargo, es poco probable que el rencor se transforme en formas complejas de adaptación. Es probable que los objetivos de la agresión actúen en venganza, y la mayoría de las parejas de individuos (suponiendo que se trate de una especie panmíctica) muestran un nivel de parentesco genético aproximadamente promedio, lo que hace que la selección de los objetivos del rencor sea problemática.
Entre 1964 y 1977, Hamilton fue profesor en el Imperial College de Londres (incluido Silwood Park , donde un edificio lleva su nombre). [6] Mientras estuvo allí, publicó un artículo en Science sobre "proporciones sexuales extraordinarias". Fisher (1930) había propuesto un modelo de por qué las proporciones sexuales "ordinarias" eran casi siempre 1:1 (pero véase Edwards 1998), y de la misma manera, las proporciones sexuales extraordinarias, particularmente en las avispas, necesitaban explicaciones. Hamilton había sido introducido a la idea y formuló su solución en 1960 cuando había sido asignado para ayudar al alumno de Fisher, AWF Edwards, a probar la hipótesis de la proporción sexual de Fisher. Hamilton combinó su amplio conocimiento de la historia natural con una profunda comprensión del problema, abriendo un área completamente nueva de investigación.
El artículo introdujo el concepto de la "estrategia imbatible", que John Maynard Smith y George R. Price desarrollarían hasta convertirse en la estrategia evolutivamente estable (ESS), un concepto de la teoría de juegos que no se limita a la biología evolutiva. Price había acudido originalmente a Hamilton después de derivar la ecuación de Price y, por tanto, volver a derivar la regla de Hamilton. Maynard Smith revisó posteriormente uno de los artículos de Price y se inspiró en él. El artículo no se publicó, pero Maynard Smith ofreció a Price convertirlo en coautor de su artículo sobre la ESS, lo que ayudó a mejorar las relaciones entre los hombres. Price se suicidó en 1975, y Hamilton y Maynard Smith estuvieron entre los pocos presentes en el funeral. [7]
Hamilton fue profesor visitante en la Universidad de Harvard y más tarde pasó nueve meses con la Royal Society y la Royal Geographical Society en la expedición Xavantina-Cachimbo como profesor visitante en la Universidad de São Paulo . Desde 1978, Hamilton fue profesor de biología evolutiva en la Universidad de Michigan . Simultáneamente, fue elegido miembro honorario extranjero de la Academia Estadounidense de las Artes y las Ciencias . [8] Su llegada provocó protestas y sentadas de estudiantes a quienes no les gustaba su asociación con la sociobiología . Allí trabajó con el politólogo Robert Axelrod en el dilema del prisionero y fue miembro del grupo BACH con los miembros originales Arthur Burks , Robert Axelrod , Michael Cohen y John Holland . [9]
Hamilton fue considerado un mal conferenciante, pero esta deficiencia no afectó al reconocimiento de su obra, que fue popularizada por Richard Dawkins en el libro El gen egoísta, publicado en 1976.
Hamilton fue uno de los primeros defensores de la teoría de la Reina Roja sobre la evolución del sexo [10] (diferente de la otra teoría del mismo nombre propuesta previamente por Leigh Van Valen ). Esta teoría recibió el nombre de un personaje de A través del espejo de Lewis Carroll , que corre continuamente pero en realidad nunca recorre ninguna distancia:
Esta teoría plantea la hipótesis de que el sexo evolucionó porque se podían presentar combinaciones nuevas y desconocidas de genes a los parásitos , impidiendo que estos atacaran a ese organismo: las especies con sexo podían "huir" continuamente de sus parásitos. Asimismo, los parásitos podían desarrollar mecanismos para eludir el nuevo conjunto de genes del organismo, perpetuando así una carrera sin fin.
En 1980, fue elegido miembro de la Royal Society y en 1984, Richard Southwood lo invitó a ser profesor de investigación de la Royal Society en el Departamento de Zoología de Oxford y miembro del New College , donde permaneció hasta su muerte.
Sus artículos recopilados, titulados Narrow Roads of Gene Land , comenzaron a publicarse en 1996. El primer volumen se tituló Evolution of Social Behaviour .
El campo de la evolución social , en el que la regla de Hamilton tiene una importancia central, se define ampliamente como el estudio de la evolución de los comportamientos sociales, es decir, aquellos que afectan a la aptitud de individuos distintos del actor. Los comportamientos sociales se pueden clasificar según las consecuencias de aptitud que implican para el actor y el receptor. Un comportamiento que aumenta la aptitud directa del actor es mutuamente beneficioso si el receptor también se beneficia, y egoísta si el receptor sufre una pérdida. Un comportamiento que reduce la aptitud del actor es altruista si el receptor se beneficia, y rencoroso si el receptor sufre una pérdida. Esta clasificación fue propuesta por primera vez por Hamilton en 1964. [ cita requerida ]
Hamilton también propuso la teoría de la coevolución del color de las hojas de otoño como un ejemplo de teoría de señalización evolutiva . [11]
Durante la década de 1990, Hamilton se interesó en la hipótesis, ahora desacreditada , de que el origen del VIH se encontraba en los ensayos de la vacuna oral contra la polio de Hilary Koprowski en África durante la década de 1950. La carta de Hamilton sobre el tema a la revista Science fue rechazada en 1996. A pesar de esto, habló con la BBC apoyando la hipótesis, [12] y escribió el prólogo del libro de Edward Hooper de 1999 The River . Para buscar evidencia de la hipótesis, Hamilton realizó un viaje de campo en 2000 a la República Democrática del Congo para evaluar los niveles naturales del virus de inmunodeficiencia de simios en primates. [13] [14] Ninguna de las más de 60 muestras de orina y heces contenía virus SIV detectable . [15]
Hamilton regresó a Londres desde África el 29 de enero de 2000. Fue ingresado en el University College Hospital de Londres el 30 de enero de 2000. Fue trasladado al Middlesex Hospital el 5 de febrero de 2000 y murió allí el 7 de marzo de 2000. El 10 de mayo de 2000 se celebró una investigación en el Tribunal Forense de Westminster para investigar los rumores sobre la causa de su muerte. El forense concluyó que su muerte se debió a "un fallo multiorgánico debido a una hemorragia gastrointestinal superior debido a un divertículo duodenal y una hemorragia arterial a través de una úlcera mucosa ". Tras los informes que atribuyeron su muerte a complicaciones derivadas de la malaria , la investigación de la Unidad de Quejas Editoriales de la BBC estableció que había contraído malaria durante su última expedición africana. Sin embargo, el patólogo había sugerido la posibilidad de que la ulceración y la hemorragia consiguiente se hubieran producido por una pastilla (que podría haber tomado debido a los síntomas de la malaria) alojada en el divertículo; Pero, incluso si esta sugerencia fuera correcta, el vínculo entre la malaria y las causas de muerte observadas sería completamente indirecto. [16]
El 1 de julio de 2000 se celebró en la capilla del New College de Oxford un servicio conmemorativo secular (era agnóstico [17] ) , organizado por Richard Dawkins. Fue enterrado cerca de Wytham Woods . Sin embargo, había escrito un ensayo sobre Mi entierro previsto y por qué en el que escribió: [18]
Dejaré una suma en mi testamento para que mi cuerpo sea llevado a Brasil y a estos bosques. Será colocado de manera segura contra las zarigüeyas y los buitres, como hacemos con nuestras gallinas; y este gran escarabajo Coprophanaeus me sepultará. Entrarán, enterrarán, vivirán en mi carne; y en la forma de sus hijos y de los míos, escaparé a la muerte. No soy un gusano ni una mosca sórdida para mí, zumbaré en la penumbra como un enorme abejorro. Seré muchos, zumbaré como un enjambre de motos, seré llevado, cuerpo a cuerpo, hacia el desierto brasileño bajo las estrellas, elevado bajo esos hermosos e inconexos élitros que todos llevaremos sobre nuestras espaldas. Así, finalmente, yo también brillaré como un escarabajo violeta de tierra bajo una piedra.
El segundo volumen de sus documentos recopilados, Evolution of Sex , se publicó en 2002, y el tercer y último volumen, Last Words , en 2005.
En 1966, se casó con Christine Friess; la pareja tuvo tres hijas, Helen, Ruth y Rowena. [19] Se separaron amistosamente 26 años después. [ cita requerida ] A partir de 1994, Hamilton encontró compañía con Maria Luisa Bozzi, una periodista científica y autora italiana. [19]
Hamilton comenzó a publicar sus artículos recopilados en 1996, siguiendo el ejemplo de los artículos recopilados de Fisher, con ensayos breves que contextualizaban cada artículo. Murió después de la preparación del segundo volumen, por lo que los ensayos del tercer volumen proceden de sus coautores.
