Toxopneustes pileolus , comúnmente conocido como erizo de mar , es una especie de erizo de mar muy extendida y comúnen el Indo-Pacífico occidental . Se considera muy peligroso, ya que es capaz de producir picaduras extremadamente dolorosas y de importancia médica cuando se toca. Habita en arrecifes de coral , praderas marinas y entornos rocosos o arenosos a profundidades de hasta 90 m (295 pies). Se alimenta de algas , briozoos y detritos orgánicos.
Su nombre común se deriva de sus numerosos y distintivos pedicelarios parecidos a flores , que suelen ser de color blanco rosado a blanco amarillento con un punto morado central. Posee espinas cortas y romas, aunque estas suelen estar ocultas debajo de los pedicelarios. La "cáscara" rígida ( test ) es de un color rojo oscuro y gris jaspeado, aunque en casos raros puede ser de un color verdoso a morado claro.
Toxopneustes pileolus es una de las cuatro especies pertenecientes al género Toxopneustes . Pertenece a la familia Toxopneustidae en el orden Camarodonta . Fue descrito originalmente como Echinus pileolus por el naturalista francés Jean-Baptiste Lamarck en 1816, en el segundo libro de su serie Histoire naturelle des animaux sans vertèbres . Más tarde fue utilizado como especie tipo para el género recién creado Toxopneustes por el biólogo suizo-estadounidense Louis Agassiz . [1]
El nombre genérico Toxopneustes significa literalmente "aliento venenoso", derivado del griego τοξικόν [φάρμακον] ( toksikón [phármakon] , "flecha [veneno]") y πνευστος ( pneustos , "aliento"). El nombre específico pileolus significa "gorrito" o "casquete", del latín pileus , una especie de gorro cónico de fieltro sin ala. En inglés , Toxopneustes pileolus es más conocido como "erizo de flor". [1] También se lo conoce a veces con otros nombres comunes, incluidos "erizo de mar trompeta", [2] "erizo de punta de flor", [3] "erizo de mar de gorro de fieltro", [4] y "erizo de mar de garra venenosa". [5] En el comercio de recolección de conchas marinas , Toxopneustes pileolus es conocido como el "erizo de hongo", debido a sus conchas vacías sin espinas ( pruebas ) que se asemejan a los sombreros de los hongos . [6] [7]
También se le conoce como tapumiti en samoano ; [8] tehe-tehe batu en Sinama y Tausug ; [9] rappa-uni (ラッパウニ) o dokugaze (毒ガゼ) en japonés ; [1] [10] y lǎbā dú jí hǎi dǎn (喇叭毒棘海膽) en chino . [11]
Los erizos de mar son erizos de mar relativamente grandes. Pueden alcanzar un diámetro máximo de entre 15 y 20 cm (6 y 8 pulgadas). [12] [13]
Como la mayoría de los equinodermos , el cuerpo de los erizos de flor adultos está dividido en segmentos idénticos alrededor de un eje central en múltiplos de cinco ( simetría pentaradial ). El "caparazón" rígido ( test ) tiene cinco segmentos interambulacrales separados entre sí por cinco segmentos ambulacrales , cada uno de ellos compuesto por placas más pequeñas entrelazadas regularmente. Está cubierto por una fina capa de piel en los individuos vivos. El test tiene una coloración variada, generalmente rojo oscuro y gris, aunque hay casos raros de verde y púrpura pálido. [14] [15] [16] Cada segmento ambulacral está adornado por un gran patrón en zigzag púrpura que corre a lo largo de su longitud. [14]
Dos filas de pies tubulares emergen de las ranuras a cada lado de cada uno de los segmentos ambulacrales (para un total de diez filas). Los pies tubulares están compuestos individualmente de un tallo muscular delgado (podia) con una pequeña ventosa (ampolla) en la punta. La boca está ubicada centralmente en la superficie inferior (oral) de la prueba. Está rodeada por un anillo de pequeñas placas recubiertas por tejido más blando conocido como peristoma . Incrustados en el peristoma hay cinco "dientes" calcáreos conocidos colectivamente como la linterna de Aristóteles . Estos se utilizan para moler la comida del erizo de flores. El ano está situado en la superficie superior (aboral) de la prueba, directamente opuesto a la boca. Al igual que la boca, está rodeado por un anillo de pequeñas placas conocido como periprocto . Alrededor de la abertura anal hay cinco orificios más pequeños (los poros genitales) que están conectados directamente a las gónadas dentro de la cavidad corporal. [14] [15]
La característica más llamativa de los erizos de flores son sus pedicelarios (apéndices prensivos con peciolo). Los erizos de flores poseen cuatro tipos de pedicelarios, que se distinguen por su forma y función, pero solo dos son abundantes. El primer tipo son los pedicelarios oficéfalos. Se parecen a pies ambulacrales, excepto que terminan en tres pequeñas garras (llamadas valvas) en lugar de ventosas. Estas se utilizan para mantener la superficie del cuerpo libre de algas, organismos incrustantes y desechos no deseados. [16] [17] [18] [19]
El segundo tipo son los pedicelarios globíferos que superficialmente se parecen a las flores (de ahí su nombre común). [21] Estos son más especializados y se utilizan para la defensa contra depredadores y ectoparásitos más grandes . Los pedicelarios globíferos también terminan en un apéndice de agarre con forma de garra de tres valvas, como lo hacen en los pedicelarios oficéfalos, pero son mucho más grandes. [19] [22] Las valvas están conectadas entre sí por una membrana circular distintiva de alrededor de 4 a 5 mm (0,16 a 0,20 pulgadas) de diámetro. Son de color blanco rosado a blanco amarillento con un punto púrpura central y un borde blanco brillante. [14] [19] Cada valva termina en una punta afilada similar a un colmillo que es capaz de penetrar la piel humana. [18] [23] [24] La base de las valvas también alberga glándulas venenosas. [19] [25] Algunos autores subdividen los pedicelarios globíferos en dos subtipos según su tamaño: los pedicelarios en trompeta y los pedicelarios gigantes. [21] Los otros dos tipos de pedicelarios, tridentados y trifílicos, son raros o están restringidos sólo a ciertas áreas de la prueba. [16]
Las espinas relativamente romas son bastante cortas y suelen estar ocultas debajo de los pedicelarios con forma de flor. Pueden variar de color desde blanco, rosa, amarillo, verde claro hasta púrpura con puntas de color más claro. [14] [15]
Otros miembros del género Toxopneustes son similares en apariencia y pueden confundirse con erizos de flores. Toxopneustes roseus se puede distinguir por la coloración uniforme de sus pruebas de rosa, marrón o púrpura. También está restringido al Pacífico oriental y, por lo tanto, no se encuentra junto con los erizos de flores. Toxopneustes elegans , que solo se encuentra alrededor de Japón , se puede distinguir por la presencia de una franja oscura distintiva justo debajo de las puntas de sus espinas. Toxopneustes maculatus es una especie muy rara conocida solo a partir de especímenes de Reunión , Isla de Navidad y el atolón de Palmira . Se puede distinguir por la coloración violeta brillante en la parte inferior y en una banda alrededor del medio de sus pruebas. [15]
Los erizos de flores están muy extendidos y son comunes en el Pacífico tropical indo-occidental . [12] Se pueden encontrar al norte desde Okinawa , Japón , hasta Tasmania , Australia en el sur; [17] [26] y al oeste desde el Mar Rojo y la costa este de África , [1] hasta Rarotonga en las Islas Cook en el este. [27] En aguas mexicanas, el erizo de flores se puede encontrar en todas las aguas del Pacífico con la excepción de que están ausentes en Guerrero Negro (Bahía Tortugas), Baja California , hacia el norte a lo largo de las costas central y noroeste de Baja. [28]
Se encuentran entre arrecifes de coral , escombros de coral, rocas, arena y praderas marinas a profundidades de 0 a 90 m (0 a 295 pies) desde la superficie del agua. [12] [29] A veces pueden enterrarse parcialmente en el sustrato. [17]
Los erizos de flores se alimentan de algas , briozoos y detritos orgánicos. [26] [30]
Los erizos de flores tienen pocos depredadores. [17] Se sabe que son tóxicos para los peces. Uno de los pocos organismos capaces de consumir erizos de flores sin efectos adversos aparentes es el coralimorfo depredador Paracorynactis hoplites . Sin embargo, se desconoce si los erizos de flores se encuentran entre sus presas naturales. [31]
El camarón alfeido comensal Athanas areteformis , a veces se puede encontrar viviendo entre las espinas de los erizos de flores (así como de los erizos excavadores y los erizos recolectores ). [32] Los intestinos de los erizos de flores también pueden servir como hábitat para el gusano plano comensal Syndesmis longicanalis . [33]
Los erizos de mar también son huéspedes habituales del cangrejo cebra , Zebrida adamsii . Estos diminutos cangrejos son simbiontes obligados de los erizos de mar. Se aferran a las espinas de la superficie exterior del erizo de mar utilizando sus patas para caminar altamente especializadas. Debido a que su capacidad para caminar sobre sustratos como la arena está deteriorada, los cangrejos cebra pasan toda su etapa de vida bentónica adheridos a los erizos de mar, cambiando de huésped solo durante la temporada de apareamiento. Por lo general, solo un cangrejo cebra está adherido a un erizo de mar individual fuera de la temporada de apareamiento, pero los erizos de mar más grandes pueden ser huéspedes de dos (muy raramente más). El área del erizo que habitan es característicamente lisa; completamente desprovista de espinas, pedicelarios, pies tubulares e incluso epidermis. Se desconoce si destruyen y/o consumen físicamente estos apéndices o si utilizan otros estímulos para inducir a los erizos de mar huéspedes a autotomizarse . Aunque antes se consideraban comensales inofensivos, los autores los han reclasificado como parásitos . Además del daño externo visible, un estudio de 1974 también observó un comportamiento y una coloración anormales entre los erizos de mar infectados. También parecen ser inmunes al veneno del erizo de mar. [10] [34] [35]
Los erizos de flores son dioicos (tienen individuos masculinos y femeninos separados), pero es casi imposible determinar el sexo de un individuo solo por características externas. Un método posible es examinar las características externas de los poros genitales ( gonoporos ). En los machos, generalmente son cortos, con forma de cono y sobresalen por encima de la superficie del cuerpo; mientras que en las hembras suelen estar hundidos. Sin embargo, esto no es confiable, ya que el 15% de los casos pueden presentar características opuestas. Todas las demás características externas, como la forma y el tamaño de las pruebas o el color de las espinas, son indistinguibles entre los dos sexos. [36] Los erizos de flores tienen un número de cromosomas de 2n = 42. [37]
Se sabe relativamente poco sobre el comportamiento reproductivo de los erizos de mar. Al igual que otros erizos de mar, la fertilización ocurre externamente. Los machos y las hembras liberan gametos que nadan libremente (óvulos y espermatozoides) directamente en las corrientes de agua en eventos de desove masivos. [38] En Okinawa , Japón , un estudio de 1994 identificó la temporada de desove de los erizos de mar como que ocurre en invierno, al mismo tiempo que el Toxopneustes elegans, un erizo estrechamente relacionado y simpátrico . También registró posibles híbridos naturales resultantes de casos en los que los huevos de Toxopneustes pileolus son fertilizados por el esperma de Toxopneustes elegans . [39]
En Taiwán , un estudio de 2010 observó erizos de flores desovando en mayo en los años 2007 y 2009. Ocurrieron en condiciones muy similares: en la marea baja de la tarde de la marea viva inmediatamente después de una luna nueva . Durante el evento, los individuos reproductores descartan los desechos que generalmente cubren sus cuerpos antes de liberar sus gametos en el agua. [38] Otro estudio publicado en 2013 no encontró ninguna correlación obvia entre los ciclos lunares y de marea con el comportamiento de desove masivo de las poblaciones de erizos de flores en el sur de Taiwán. Observó que los patrones de desove parecían no ser aleatorios, con tasas de desove más altas durante el día en ciertas fechas. Sin embargo, el estudio se realizó en un lapso de solo cinco meses (de abril a agosto de 2010). [40]
Los erizos de mar se encuentran entre las numerosas especies de erizos de mar conocidos como "erizos recolectores", llamados así porque con frecuencia cubren las superficies superiores de sus cuerpos con desechos de su entorno. Este comportamiento se suele denominar "cubrir" o "amontonar". [29] [34] [41] Los erizos de mar suelen encontrarse casi completamente cubiertos de objetos como fragmentos de coral muerto , conchas , algas y rocas. [17] [42] Estos se mantienen sujetos a sus cuerpos utilizando sus pies ambulacrales y pedicelarios. [38]
La función de este comportamiento no se entiende bien. Algunos autores creen que los desechos sirven como lastre , evitando que sean arrastrados por las olas cuando se alimentan; [38] [43] mientras que otros creen que pueden funcionar como una especie de defensa contra la depredación. [34] Un estudio de 2007 ha planteado la hipótesis de que el comportamiento puede servir como protección contra la radiación ultravioleta durante el día. [44]
En dos estudios se han purificado al menos dos toxinas activas del veneno pedicelial de los erizos de flores. [45] La primera se descubrió en 1991 y se denominó Contractin A. Se descubrió que interfería con la transmisión de señales en las terminaciones nerviosas y causaba hemaglutinación (aglutinación de los glóbulos rojos ). [46] [47] Cuando se administró a cobayas , provocó contracciones en los músculos lisos . [48]
La segunda, descubierta en 1994, es una toxina proteica llamada peditoxina. Está compuesta por la proteína pedina y el grupo prostético activo pedoxina. En dosis bajas administradas a ratones, se descubrió que la pedoxina producía una temperatura corporal notablemente más baja, relajación muscular , sedación y coma anestésico . En dosis más altas, producía convulsiones y muerte. La pedina en sí no es tóxica, pero magnifica los efectos de la pedoxina. Cuando se combinaba con la holoproteína peditoxina, incluso dosis bajas producían un shock similar a la anafilaxia y la muerte. [49]
Se ha demostrado que la UT841, una posible tercera toxina aislada en 2001, afecta el metabolismo cerebral de los pollos. Sin embargo, los autores no tienen claro si la UT841 puede ser en realidad el mismo compuesto que la contractina A, ya que ambas tienen el mismo peso molecular de 18.000 Da y una secuencia N-terminal casi idéntica . [50]
Además de estas toxinas, también se han aislado lectinas del veneno del erizo de mar. Entre ellas se encuentran SUL-I, SUL-II, SUL-IA y SUL-III (SUL significa "lectina de erizo de mar"). Estas lectinas pueden ser valiosas como herramientas de investigación para estudiar las funciones de los procesos celulares. [51]
A diferencia de la mayoría de los demás erizos de mar venenosos, los erizos de flores y los toxopnéustidos relacionados no liberan su veneno a través de espinas. En cambio, el veneno se administra a través de los pedicelarios globíferos similares a flores. [18] [23] [24] [25] Si no se los toca, las puntas de los pedicelarios globíferos generalmente se expanden en formas redondas similares a copas. Poseen pequeños sensores en sus superficies internas que pueden detectar amenazas por el tacto y estímulos químicos. Cuando se agitan o se rozan con una amenaza potencial, los pedicelarios se cerrarán de inmediato e inyectarán veneno. Las garras de los pedicelarios también pueden desprenderse de sus tallos y adherirse al punto de contacto, conservando la capacidad de inyectar veneno continuamente durante varias horas. [4] [34] [52] [53]
Se cree que la potencia del veneno de los pedicelarios está directamente relacionada con el tamaño de los mismos. Por lo tanto, se considera que los individuos con pedicelarios globíferos más grandes son más peligrosos que aquellos con pedicelarios globíferos más numerosos pero más pequeños. [21]
En 1930, el biólogo marino japonés Tsutomu Fujiwara se envenenó accidentalmente con siete u ocho pedicelarios de erizo de mar mientras trabajaba en un barco pesquero. Describió su experiencia en un artículo publicado en 1935: [34] [52] [53]
El 26 de junio de 1930, mientras trabajaba en un barco pesquero en la costa de Tsutajima en Saganoseki , recogí con la mano desnuda un ejemplar de erizo de mar que había sido sacado por un buzo con un aparejo de pesca desde la superficie del agua desde el fondo del mar a unas 20 brazas de profundidad, y lo trasladé a un pequeño tanque en el barco. En ese momento, 7 u 8 pedicelarios se adhirieron obstinadamente a un lado del dedo medio de mi mano derecha, se desprendieron del pedúnculo y permanecieron en la piel de mi dedo.
Al instante, sentí un dolor intenso parecido al causado por el cnidoblasto de los celentéreos , y sentí como si la toxina comenzara a moverse rápidamente a través de los vasos sanguíneos desde la zona de la picadura hacia el corazón. Después de un rato, experimenté un ligero vértigo, dificultad para respirar, parálisis de los labios, la lengua y los párpados, relajación de los músculos de las extremidades, apenas podía hablar o controlar mi expresión facial, y me sentí casi como si fuera a morir. Unos 15 minutos después, sentí que los dolores disminuían gradualmente y después de una hora aproximadamente desaparecieron por completo. Pero la parálisis facial como la causada por la cocainización continuó durante unas seis horas.
Tsutomu Fujiwara (1935). "Sobre los pedicelarios venenosos de Toxopneustes pileolus (Lamarck)". Anotaciones Zoológicas Japonenses . 15 (1): 62–68.
Se han recibido informes de muertes como resultado de envenenamiento por erizo de mar. [54] Uno de esos informes fue el supuesto ahogamiento de un pescador de perlas después de quedar inconsciente por contacto accidental con un erizo de mar. [55] [56] [57] Pero sigue siendo difícil confirmar si estos incidentes ocurrieron realmente, ya que hasta ahora no se ha descubierto documentación ni detalles de las muertes. [55] [58]
Sin embargo, los erizos de mar todavía se consideran muy peligrosos. El dolor intenso y debilitante de la picadura del erizo de mar, agravado por la parálisis muscular, los problemas respiratorios, el entumecimiento y la desorientación, puede provocar ahogamiento accidental en buceadores y nadadores. [4] [18] [59] El erizo de mar fue nombrado el "erizo de mar más peligroso" en el Libro Guinness de los Récords de 2014. [60]
A pesar de ser venenosos, los erizos de flores a veces se recolectan en el este de Asia , el sudeste de Asia y las islas del Pacífico por sus gónadas comestibles . [8] [9] [61] [62] En el archipiélago de Sulu de Filipinas y el este de Sabah , Malasia , los erizos de flores se encuentran entre las especies de erizos de mar comestibles utilizados por los pueblos Sama-Bajau y Tausug para hacer un manjar tradicional conocido como oko-oko o ketupat tehe tehe . Esto se prepara destripando la prueba y luego llenándola con arroz glutinoso y leche de coco antes de hervir. [9]
En Okinawa, los pescadores observaron numerosos individuos de la depredadora estrella de mar corona de espinas ( Acanthaster planci ) reuniéndose alrededor de los restos de los órganos internos de los erizos de mar. [63] Un estudio de seguimiento realizado por investigadores japoneses en 2001 confirmó que las vísceras de los erizos de mar podían atraer a las estrellas de mar corona de espinas tanto en experimentos de acuario como en mar abierto. Los compuestos atrayentes fueron aislados e identificados como ácido araquidónico y ácido α-linolénico . Los autores creen que este descubrimiento puede usarse para aumentar las medidas de control de la población de las estrellas de mar corona de espinas, que son altamente destructivas para los arrecifes de coral. [64]
