El tiburón gris de arrecife o tiburón gris de arrecife ( Carcharhinus amblyrhynchos , a veces mal escrito amblyrhynchus o amblyrhinchos ) [2] es una especie de tiburón réquiem , de la familia Carcharhinidae . Uno de los tiburones de arrecife más comunes en el Indo-Pacífico , se encuentra tan al este como la Isla de Pascua y tan al oeste como Sudáfrica . Esta especie se ve con mayor frecuencia en aguas poco profundas cerca de los desniveles de los arrecifes de coral . Tiene la típica forma de "tiburón de arrecife", con un hocico ancho y redondo y ojos grandes. Se puede distinguir de especies similares por la primera aleta dorsal lisa o con punta blanca , las puntas oscuras de las otras aletas, el margen trasero ancho y negro de la aleta caudal y la falta de una cresta entre las aletas dorsales. La mayoría de los individuos miden menos de 1,88 m (6,2 pies) de largo.
El tiburón gris de arrecife es un depredador ágil y de natación rápida que se alimenta principalmente de peces óseos y cefalópodos que nadan libremente . Su comportamiento agresivo le permite dominar muchas otras especies de tiburones del arrecife, a pesar de su tamaño moderado. Muchos tiburones grises de arrecife tienen su área de distribución en un área específica del arrecife, a la que regresan continuamente. Sin embargo, son más sociales que territoriales . Durante el día, estos tiburones suelen formar grupos de cinco a 20 individuos cerca de los arrecifes de coral, dividiéndose por la noche cuando los tiburones comienzan a cazar. Las hembras adultas también forman grupos en aguas muy poco profundas, donde la temperatura más alta del agua puede acelerar su crecimiento o el de sus crías por nacer. Como otros miembros de su familia, el tiburón gris de arrecife es vivíparo , es decir, la madre alimenta a sus embriones a través de una conexión placentaria . Cada dos años nacen camadas de uno a seis cachorros.
El tiburón gris de arrecife fue la primera especie de tiburón conocida en realizar una exhibición de amenaza , un comportamiento estereotipado que advierte de que está preparado para atacar. [3] La exhibición implica una postura "encorvada" con aletas pectorales característicamente caídas y un movimiento de natación exagerado de lado a lado. Los tiburones grises de arrecife a menudo lo hacen si los buzos los siguen o acorralan para indicar que perciben una amenaza. Esta especie ha sido responsable de varios ataques a humanos y debe tratarse con precaución, especialmente si comienza a manifestarse. Ha sido capturado en muchas pesquerías y es susceptible al agotamiento de la población local debido a su baja tasa de reproducción y dispersión limitada . Como resultado, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha evaluado esta especie como en peligro de extinción.
El ictiólogo holandés Pieter Bleeker describió por primera vez al tiburón gris de arrecife en 1856 como Carcharias (Prionodon) amblyrhynchos , en la revista científica Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch-Indië . Autores posteriores trasladaron esta especie al género Carcharhinus . El espécimen tipo era una hembra de 1,5 metros (4,9 pies) de largo del mar de Java . [4] Otros nombres comunes utilizados para este tiburón en todo el mundo incluyen ballenero negro, ballenero bronce, tiburón ballenero de Fowler, tiburón agraciado, tiburón ballenero agraciado, tiburón gris, tiburón ballenero gris, tiburón de cola negra de nariz larga, tiburón escolar y tiburón de cola negra de nariz corta. tiburón. Algunos de estos nombres también se aplican a otras especies. [2]
En la literatura más antigua, el nombre científico de esta especie a menudo se daba como C. menisorrah . [5] La mayoría de los autores consideran ahora que el tiburón cola negra de arrecife ( C. wheeleri ), originario del Océano Índico occidental, es de la misma especie que el tiburón gris de arrecife. Originalmente se distinguía del tiburón gris de arrecife por una punta blanca en la primera aleta dorsal, un hocico más corto y una fila menos de dientes superiores a cada lado. [6] Basándose en caracteres morfológicos , recuentos de vértebras y formas de los dientes, Garrick (1982) concluyó que el tiburón gris de arrecife está más estrechamente relacionado con el tiburón punta plateada ( C. albimarginatus ). [7] Esta interpretación fue respaldada por un análisis filogenético de aloenzimas realizado en 1992 por Lavery. [8]
El tiburón gris de arrecife tiene un cuerpo aerodinámico y moderadamente robusto con un hocico largo y romo y ojos grandes y redondos. Las mandíbulas superior e inferior tienen cada una 13 o 14 dientes (normalmente 14 en la superior y 13 en la inferior). Los dientes superiores son triangulares con cúspides inclinadas, mientras que los dientes inferiores tienen cúspides más estrechas y erectas. Los dientes dentados son más grandes en la mandíbula superior que en la inferior. La primera aleta dorsal es de tamaño mediano y no hay cresta entre la segunda aleta dorsal y ella. Las aletas pectorales son estrechas y falcadas (en forma de hoz). [4]
La coloración es gris arriba, a veces con un brillo bronceado, y blanca abajo. Todo el margen posterior de la aleta caudal tiene una banda negra ancha y distintiva. Las puntas de color oscuro a negro se encuentran en las aletas pectoral, pélvica , segunda dorsal y anal . [9] Los individuos del Océano Índico occidental tienen un margen blanco estrecho en la punta de la primera aleta dorsal; este rasgo suele estar ausente en las poblaciones del Pacífico. [5] Los tiburones grises de arrecife que pasan tiempo en aguas poco profundas eventualmente se oscurecen debido al bronceado . [10] La mayoría de los tiburones grises de arrecife miden menos de 1,9 m (6,2 pies) de largo. [4] La longitud máxima reportada es 2,6 m (8,5 pies) y el peso máximo reportado es 33,7 kg (74 lb). [9]
El tiburón gris de arrecife es originario de los océanos Índico y Pacífico . En el Océano Índico, se encuentra desde Sudáfrica hasta la India , incluyendo Madagascar y las islas cercanas, el Mar Rojo y las Maldivas . En el Océano Pacífico , se encuentra desde el sur de China hasta el norte de Australia y Nueva Zelanda , incluido el Golfo de Tailandia , Filipinas e Indonesia . [4] [9] Esta especie también ha sido reportada en numerosas islas del Pacífico, incluida Samoa Americana , el archipiélago de Chagos , la isla de Pascua , la isla de Navidad , las islas Cook , las islas Marquesas , el archipiélago de Tuamotu , Guam , Kiribati y las islas Marshall. , Micronesia , Nauru , Nueva Caledonia , las Islas Marianas , Palau , las Islas Pitcairn , Samoa , las Islas Salomón , Tuvalu , las Islas Hawaianas y Vanuatu . [1]
Generalmente una especie costera de aguas poco profundas, los tiburones grises de arrecife se encuentran principalmente en profundidades inferiores a 60 m (200 pies). [11] Sin embargo, se sabe que se sumergen hasta 1000 m (3300 pies). [2] Se encuentran sobre plataformas continentales e insulares, prefiriendo los lados de sotavento (lejos de la dirección de la corriente) de los arrecifes de coral con agua clara y topografía accidentada. Se encuentran con frecuencia cerca de los desniveles en los bordes exteriores del arrecife, particularmente cerca de los canales del arrecife con fuertes corrientes, [12] y con menos frecuencia dentro de las lagunas . En ocasiones, este tiburón puede aventurarse varios kilómetros mar adentro . [4] [11]
Junto con el tiburón punta negra de arrecife ( C. melanopterus ) y el tiburón punta blanca ( Triaenodon obesus ), el tiburón gris de arrecife es uno de los tres tiburones más comunes que habitan en los arrecifes del Indo-Pacífico. Expulsan activamente a la mayoría de las otras especies de tiburones de sus hábitats favorecidos, incluso a las especies de mayor tamaño. [3] En áreas donde esta especie coexiste con el tiburón punta negra de arrecife, esta última especie ocupa las llanuras poco profundas, mientras que la primera permanece en aguas más profundas. [4] Las áreas con una gran abundancia de tiburones grises de arrecife tienden a contener pocos tiburones banco de arena ( C. plumbeus ), y viceversa ; Esto puede deberse a que sus dietas similares provocan exclusión competitiva . [11] Es probable que la influencia tísica de los tiburones grises de arrecife en las comunidades de peces de arrecife varíe dependiendo de si los tiburones se alimentan en el entorno del arrecife o en recursos pelágicos (como se ha observado que hacen en el atolón de Palmyra ). [13]
En las poco frecuentes ocasiones en que nadan en aguas oceánicas, los tiburones grises de arrecife suelen asociarse con mamíferos marinos o grandes peces pelágicos , como el pez vela ( Istiophorus platypterus ). Un relato tiene alrededor de 25 tiburones grises de arrecife siguiendo a una gran manada de delfines mulares ( Tursiops sp.), junto con 25 tiburones sedosos ( C. falciformis ) y un solo tiburón punta plateada. [14] Se ha observado a los corredores arcoíris ( Elagatis bipinnulata ) frotándose contra tiburones grises de arrecife, utilizando la piel áspera de los tiburones para raspar los parásitos. [15]
Los tiburones grises de arrecife son a su vez presa de tiburones más grandes, como el tiburón punta plateada . [9] En el atolón Rangiroa en la Polinesia Francesa , los grandes tiburones martillo ( Sphyrna mokarran ) se alimentan de manera oportunista de tiburones grises de arrecife que están agotados de perseguir a sus parejas. [16] Los parásitos conocidos de esta especie incluyen el nematodo Huffmanela lata y varias especies de copépodos que se adhieren a la piel de los tiburones, [17] [18] y las etapas juveniles de los isópodos Gnathia trimaculata y G. grandilaris que se adhieren a los filamentos branquiales y Septos (los divisores entre cada branquia). [19] [20]
Los tiburones grises de arrecife se alimentan principalmente de peces óseos, siendo los cefalópodos como los calamares y los pulpos el segundo grupo de alimentos más importante, y los crustáceos como los cangrejos y las langostas el resto. Los tiburones más grandes capturan una mayor proporción de cefalópodos. [21] Estos tiburones cazan individualmente o en grupos, y se sabe que fijan bancos de peces contra las paredes exteriores de los arrecifes de coral para alimentarse. [15] Se han observado grupos de caza de hasta 700 tiburones grises de arrecife en el atolón de Fakarava en la Polinesia Francesa. [22] [23] Se destacan en la captura de peces que nadan al aire libre y complementan la caza de tiburones de arrecife de punta blanca , que son más expertos en capturar peces dentro de cuevas y grietas. [4] Su sentido del olfato es extremadamente agudo, siendo capaz de detectar una parte de extracto de atún en 10 mil millones de partes de agua de mar. [14] En presencia de una gran cantidad de alimento, los tiburones grises de arrecife pueden sufrir un frenesí alimentario ; En un frenesí documentado causado por una explosión submarina que mató a varios pargos , uno de los tiburones involucrados fue atacado y consumido por los demás. [24]
Durante el apareamiento, el tiburón gris de arrecife macho muerde el cuerpo o las aletas de la hembra para aferrarse a ella para la cópula . [14] Como otros tiburones réquiem, es vivíparo ; Una vez que los embriones en desarrollo agotan su suministro de yema , el saco vitelino se convierte en una conexión placentaria que los sostiene hasta el término. Cada hembra tiene un único ovario funcional (en el lado derecho) y dos úteros funcionales . Cada dos años nacen de uno a cuatro cachorros (seis en Hawái); el número de crías aumenta con el tamaño de la hembra. Las estimaciones del período de gestación oscilan entre 9 y 14 meses. Se cree que el parto tiene lugar de julio a agosto en el hemisferio sur y de marzo a julio en el hemisferio norte. Sin embargo, también se ha informado de hembras con "embriones a término" en la caída de Enewetak . Los recién nacidos miden entre 45 y 60 cm (18 a 24 pulgadas) de largo. La maduración sexual ocurre alrededor de los siete años de edad, cuando los machos miden entre 1,3 y 1,5 m (4,3 a 4,9 pies) de largo y las hembras entre 1,2 y 1,4 m (3,9 a 4,6 pies) de largo. Las hembras de la Gran Barrera de Coral maduran a los 11 años de edad, más tarde que en otros lugares y con un tamaño ligeramente mayor. La vida útil es de al menos 25 años. [4] [21] [25]
Los tiburones grises de arrecife están activos en todo momento del día, y sus niveles de actividad alcanzan su punto máximo durante la noche. [4] En Rangiroa, grupos de alrededor de 30 tiburones pasan el día juntos en una pequeña parte de su área de distribución colectiva, dispersándose por la noche en aguas menos profundas para buscar comida. Su área de distribución es de aproximadamente 0,8 km 2 (0,31 millas cuadradas). [26] En Enewetak, en las Islas Marshall, los tiburones grises de arrecife de diferentes partes del arrecife exhiben diferentes comportamientos sociales y de rango. Los tiburones de los arrecifes del océano exterior tienden a ser nómadas y nadan largas distancias a lo largo del arrecife, mientras que los que se encuentran alrededor de arrecifes de lagunas y pináculos submarinos permanecen dentro de áreas de distribución definidas durante el día y la noche. [27] Cuando se producen fuertes corrientes de marea , los tiburones grises de arrecife se mueven contra el agua, hacia la costa con la marea baja y de regreso al mar con la marea creciente. Esto puede permitirles detectar mejor el olor de sus presas o proporcionarles el refugio de agua turbia para cazar. [26]
Se observa poca evidencia de territorialidad en el tiburón gris de arrecife; Los individuos toleran que otros de su especie entren y se alimenten dentro de sus áreas de distribución. [28] Frente a Hawaii, los individuos pueden permanecer en la misma parte del arrecife hasta tres años, [29] mientras que en Rangiroa, cambian regularmente sus ubicaciones hasta 15 km (9,3 millas). [28] Los tiburones grises de arrecife individuales en Enewetak se vuelven muy agresivos en lugares específicos, lo que sugiere que pueden exhibir un comportamiento dominante sobre otros tiburones en sus áreas de origen. [3]
La agregación social está bien documentada en los tiburones grises de arrecife. En las islas del noroeste de Hawai, se ha observado un gran número de hembras preñadas nadando lentamente en círculos en aguas poco profundas, exponiendo ocasionalmente sus aletas dorsales o su espalda. Estos grupos duran de 11:00 a 15:00 horas, correspondientes a las horas pico de luz diurna. [29] De manera similar, en Sand Island frente al atolón Johnston , las hembras forman agregaciones en aguas poco profundas de marzo a junio. El número de tiburones por grupo varía de un año a otro. Cada día, los tiburones comienzan a llegar al área de agregación a las 09:00, alcanzando un pico en número durante la parte más calurosa del día por la tarde y dispersándose a las 19:00. Los tiburones individuales regresan al sitio de agregación cada uno a seis días. Se especula que estas hembras de tiburón aprovechan el agua más cálida para acelerar su crecimiento o el de sus embriones. Las aguas poco profundas también pueden permitirles evitar la atención no deseada de los machos. [10]
Frente a Enewetak, los tiburones grises de arrecife exhiben diferentes comportamientos sociales en diferentes partes del arrecife. Los tiburones tienden a ser solitarios en arrecifes y pináculos menos profundos. Cerca de los arrecifes, se forman grupos sueltos de cinco a 20 tiburones por la mañana y aumentan en número a lo largo del día antes de dispersarse por la noche. En zonas llanas, los tiburones forman bancos polarizados (todos nadando en la misma dirección) de alrededor de 30 individuos cerca del fondo del mar, disponiéndose paralelos entre sí o nadando lentamente en círculos. La mayoría de los individuos dentro de las escuelas polarizadas son hembras, y se ha teorizado que la formación de estas escuelas se relaciona con el apareamiento o la cría. [26] [27]
La exhibición de amenaza de "corazonada" del tiburón gris de arrecife es la exhibición agonística más pronunciada y conocida (una exhibición dirigida hacia competidores o amenazas) de cualquier tiburón. Las investigaciones sobre este comportamiento se han centrado en la reacción de los tiburones al acercarse a los buzos, algunas de las cuales han culminado en ataques. La exhibición consiste en que el tiburón levanta el hocico, deja caer las aletas pectorales, arquea el lomo y curva el cuerpo lateralmente. Mientras mantiene esta postura, el tiburón nada con un movimiento rígido y exagerado de lado a lado, a veces combinado con giros o bucles en forma de 8. La intensidad de la visualización aumenta si el tiburón se acerca más o si hay obstáculos bloqueando sus rutas de escape, como puntos de referencia u otros tiburones. Si el buceador persiste, el tiburón puede retirarse o lanzar un ataque rápido con la boca abierta, cortando con sus dientes superiores. [3]
La mayoría de las exhibiciones observadas por tiburones grises de arrecife han sido en respuesta a un buzo (o sumergible ) que se acerca y lo sigue desde unos pocos metros por detrás y por encima. También realizan la exhibición hacia las morenas y, en un caso, hacia un gran tiburón martillo mucho más grande (que posteriormente se retiró). Sin embargo, nunca se les ha visto realizando exhibiciones de amenaza entre sí. Esto sugiere que la exhibición es principalmente una respuesta a amenazas potenciales (es decir, depredadores) más que a competidores. Como los tiburones grises de arrecife no son territoriales, se cree que defienden un volumen crítico de "espacio personal" a su alrededor. En comparación con los tiburones de la Polinesia Francesa o Micronesia, los tiburones grises de arrecife del Océano Índico y el Pacífico occidental no son tan agresivos y menos dados a exhibirse. [3]
Los tiburones grises de arrecife suelen sentir curiosidad por los buceadores cuando entran por primera vez al agua y pueden acercarse bastante, aunque pierden interés en las inmersiones repetidas. [4] Pueden volverse peligrosos en presencia de comida y tienden a ser más agresivos si se encuentran en aguas abiertas que en el arrecife. [14] Ha habido varios ataques conocidos a pescadores submarinos , posiblemente por error, cuando el tiburón golpeó al pez arpón cerca del buzo. Esta especie también atacará si es perseguida o acorralada, y los buzos deben retirarse inmediatamente (lentamente y siempre de cara al tiburón) si comienza a realizar una exhibición de amenaza. [4] No se debe intentar fotografiar la exhibición, ya que se sabe que el flash de una cámara ha provocado al menos un ataque. [3] Aunque son de tamaño modesto, son capaces de causar daños significativos: durante un estudio de la exhibición de amenazas, un tiburón gris de arrecife atacó el sumergible de los investigadores varias veces, dejando marcas de dientes en las ventanas de plástico y mordiendo una de las hélices. . El tiburón lanzaba constantemente sus ataques desde una distancia de 6 m (20 pies), que podía cubrir en un tercio de segundo. [15] En 2008, el Archivo Internacional de Ataques de Tiburones enumeró siete ataques no provocados y seis provocados (ninguno de ellos fatal) atribuibles a esta especie. [30]
Aunque todavía abundan en sitios prístinos, los tiburones grises de arrecife son susceptibles a un agotamiento localizado debido a su lenta tasa de reproducción, requisitos de hábitat específicos y tendencia a permanecer dentro de un área determinada. La UICN ha evaluado al tiburón gris de arrecife como en peligro de extinción; este tiburón se captura en pesquerías de múltiples especies en muchas partes de su área de distribución y se utiliza para diversos productos como sopa de aleta de tiburón y harina de pescado . [2] Otra amenaza es la continua degradación de los arrecifes de coral debido al desarrollo humano. Hay evidencia de disminuciones sustanciales en algunas poblaciones. Anderson y cols. (1998) informaron que en el archipiélago de Chagos, el número de tiburones grises de arrecife en 1996 había caído al 14% de los niveles de los años setenta. [31] Robbins y cols. (2006) encontraron que las poblaciones de tiburones grises de arrecife en las zonas de pesca de la Gran Barrera de Coral habían disminuido en un 97% en comparación con las zonas de prohibición de entrada (no se permiten embarcaciones). Además, las zonas de prohibición de pesca (se permiten embarcaciones pero se prohíbe la pesca) tuvieron los mismos niveles de agotamiento que las zonas de pesca, lo que ilustra el grave efecto de la caza furtiva . Las proyecciones sugirieron que la población de tiburones caería al 0,1% de los niveles previos a la explotación dentro de 20 años sin medidas de conservación adicionales. [32] Una posible vía para la conservación es el ecoturismo , ya que los tiburones grises de arrecife son adecuados para empresas de observación de tiburones, y los sitios de buceo rentables ahora disfrutan de protección en muchos países, como las Maldivas. [6]
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