El agonismo es un término amplio que abarca muchos comportamientos que resultan de, o son desencadenados por, un conflicto biológico entre organismos en competencia. [1] [2] Se define como "un comportamiento animal de supervivencia que incluye agresión, defensa y evitación [3] ". Aproximadamente 23 especies de tiburones son capaces de producir tales exhibiciones cuando se ven amenazadas por competidores intraespecíficos o interespecíficos , como una estrategia evolutiva para evitar un combate innecesario. [1] [4] [2] Los elementos conductuales, posturales, sociales y cinéticos que componen esta exhibición compleja y ritualizada se pueden distinguir fácilmente del comportamiento normal o de no exhibición, considerado típico de la historia de vida de esa especie. [1] La exhibición en sí misma confiere información pertinente al enemigo sobre la aptitud física, el tamaño corporal, el armamento biológico innato, la confianza y la determinación para luchar del exhibidor. [1] [2] Este comportamiento es ventajoso porque es mucho menos exigente biológicamente para un individuo mostrar su intención de luchar que las lesiones que sufriría durante el conflicto. [5] [2] [1] Las exhibiciones agonísticas son esenciales para la dinámica social de muchos taxones biológicos y se extienden mucho más allá de los tiburones.
Las exhibiciones agonísticas son secuencias ritualizadas de acciones, producidas por animales pertenecientes a casi todos los taxones biológicos, en respuesta a un conflicto con otros organismos. [6] [2] [1] Cuando se enfrentan a desafíos o amenazas, los animales pueden emplear una serie de comportamientos adaptativos, que se utilizan para reforzar las posibilidades de su propia supervivencia. Los comportamientos que surgen del conflicto agonístico incluyen:
Cada una de estas estrategias enumeradas constituye alguna manifestación de comportamiento agonístico y se ha observado en numerosas especies de tiburones, entre muchos taxones superiores del reino Animalia. [1] Las manifestaciones de esta naturaleza están influenciadas y reforzadas por la selección natural, como estrategia óptima para evitar el conflicto físico, y los costos de tales interacciones. En la naturaleza, el comportamiento agonístico es específico de la especie y de la situación, y a menudo se expresa como una respuesta gradual a las amenazas impuestas.
Los desencadenantes más eficaces del comportamiento agonístico en los tiburones incluyen: [7] [4] [1]
La intensidad y duración de la exhibición resultante se graduaron en proporción al grado de peligro percibido por el tiburón durante el conflicto. [1]
Aparte de las especies que incorporan elementos únicos en su exhibición, una exhibición de amenaza típica incluirá los siguientes cuatro elementos posturales: hocico elevado, depresión de la aleta pectoral , arqueamiento de la espalda y flexión lateral del cuerpo para mostrar el tamaño total, y dos elementos locomotores : movimientos espasmódicos de lado a lado y balanceo o giro en espiral en la columna de agua. [9] [6] [4] [1] Siempre hay excepciones a esta regla. Ciertas especies mostrarán señales visuales únicas, fuera de las exhibiciones discutidas aquí, a medida que las especies individuales enfrentan sus propios estreses biológicos que impulsan la selección y el refuerzo de nuevos comportamientos adaptativos. [10] [11] [12] [13] [5] [1]
Además de la exhibición típica, se ha informado que ciertas especies muestran los siguientes comportamientos como parte de una exhibición específica de la especie: [1]
Independientemente de la secuencia precisa, las exhibiciones agonísticas funcionan como advertencias precisas y predictivas para los competidores, que comunican una disposición a participar en un comportamiento más intenso, si se los provoca más. Las exhibiciones de esta naturaleza siempre darán como resultado un comportamiento de huida o un ataque rápido y cortante por parte del individuo que las exhibe. [1]
Para reconocer e identificar un verdadero comportamiento agonístico, primero es importante entender qué constituye un comportamiento normal en los tiburones, específico para el estilo de vida de la especie de interés. Para los tiburones, el comportamiento normal es considerablemente diferente de la apariencia exagerada de la exhibición agonística. [6] [2] [1] Un tiburón en peligro se comportará de una manera que es fácilmente reconocible, debido a la pura rareza de la secuencia de movimientos y elementos torsionales característicos de las exhibiciones agonísticas, yuxtapuestos al comportamiento normal, que parece visiblemente más relajado y natural. [1]
La siguiente tabla resume los elementos físicos característicos de los tiburones que muestran un comportamiento agonístico y de los tiburones que no lo muestran:
Como depredadores de ápice , los tiburones no son ajenos a los conflictos biológicos. Para cazar y matar a sus presas con éxito, los tiburones se encuentran regularmente con individuos de la misma especie y heteroespecíficos que compiten entre sí, cada uno dispuesto a luchar contra ellos para ganar el dominio sobre la comida, que en sí es un recurso raro y valioso. [4] [2] [1] Como parte de cualquier conflicto biológico, el instinto natural dicta que el tiburón lucha para superar a sus competidores o para someter a la presa. En el pasado, el combate era el único medio para determinar qué organismo competidor lograba el dominio sobre recursos valiosos, incluido el acceso a presas, territorio y parejas reproductivas. [1] Sin embargo, durante el combate, los animales son muy susceptibles a las lesiones, lo que reduce significativamente la aptitud general y reproductiva. [1] Las lesiones sufridas impiden la capacidad de cada individuo para realizar funciones biológicas necesarias, incluida la búsqueda de alimento , el cortejo y el comportamiento de apareamiento . Por lo tanto, dada la naturaleza desadaptativa del combate físico, los animales han desarrollado desde entonces métodos refinados para comunicar su intención y voluntad de luchar, como una estrategia para evadir sufrir los costos del combate físico. [7] [5] [2] [1]
A través del proceso de ritualización, las secuencias iniciales de la conducta de lucha del animal, denominadas movimientos de intención, son recibidas por otros animales como estímulos de señales de que el señalizador está listo para luchar. A lo largo del tiempo evolutivo, los tiburones han desarrollado específicamente un conjunto de comportamientos agonísticos adaptativos para comunicar sus intenciones durante dicho conflicto. [1] Los tiburones muestran secuencias reconocibles de comportamiento, que imitan las fases iniciales de su secuencia de lucha, para señalar su grado de agitación, junto con su intención de luchar. [14] [4] [2] [1] Las posturas y movimientos estereotipados que muestra el tiburón son posteriormente interpretados por los organismos competidores como señales honestas y predictivas de su nivel de compromiso. [14] [2] [1]
La producción de la exhibición agonística implica costos muy bajos para el organismo que la realiza, pero se realiza de todos modos, ya que mitigan los riesgos potenciales de sufrir lesiones que amenacen la vida en el combate. [1] En lugar de huir o atacar al competidor, un organismo que se exhibe sacrifica su ventaja competitiva para realizar la exhibición, para advertir y, con suerte, disuadir al retador. [6] [1] Si el organismo que se exhibe es más grande o más robusto que su competidor, la exhibición le ahorraría tener que luchar para demostrar su dominio. [1] El oponente más pequeño se retiraría después de reconocer sus propias deficiencias durante este corto período de exhibición y se alejaría del oponente dominante. [1] En este sentido, las exhibiciones son beneficiosas evolutivamente ya que cuestan muy poco en el gran esquema, pero mantienen el beneficio potencial de no sufrir lesiones que amenacen la vida durante el combate, lo que afectaría negativamente la aptitud del organismo. [1]
A continuación se presenta un resumen de los costos y beneficios atribuidos a las exhibiciones de amenaza de tiburones en comparación con el montaje de un ataque físico como respuesta primaria a un conflicto natural:
La literatura disponible sugiere que la exhibición estandarizada de amenazas ha sido observada y documentada apropiadamente en muchas especies de tiburones. Además, algunas expresan patrones de comportamiento diferentes, en un contexto específico de la especie. [13] [12] [11] [2] [1] De las incidencias descritas en las que se han observado exhibiciones agonísticas, el tiburón gris de arrecife es el más comúnmente reportado, ya que tienen una reputación de tener una exhibición muy exagerada y reconocible, que incorpora todos los elementos físicos y dinámicos más comúnmente reportados. Por lo tanto, los tiburones grises de arrecife a menudo se seleccionan como organismos modelo para describir incidencias de comportamiento agonístico en tiburones, ya que el suyo es el más distintivo visualmente, proporcionando una representación casi perfecta del comportamiento. [11] [1]
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Por definición, las pseudoexhibiciones de agresión son exhibiciones físicas aparentes que se parecen mucho a los patrones de comportamiento agonístico provocados en respuesta al conflicto, pero que no se producen como resultado del conflicto. [9] [1] Si bien las señales visuales realizadas durante la pseudoexhibición parecen visualmente similares a la exhibición agonística genuina, los tiburones solo exhiben los verdaderos elementos de esta exhibición en respuesta al conflicto biológico. Los elementos cinéticos y posturales superpuestos de la pseudoexhibición y la exhibición agonística típica incluyen espasmos, sacudidas, balanceo del cuerpo, flexión o depresión de las aletas pectorales y caudales , apertura de la mandíbula y movimientos acelerados y espasmódicos. [15] [16] [1] Los biólogos y científicos del comportamiento a menudo confunden uno o más de estos elementos como parte de su exhibición de amenaza estereotipada, cuando solo una proporción de los casos observados realmente lo son.
Un número significativo de exhibiciones se confunden con las acciones producidas durante los intentos de disminuir la irritación causada por los chupadores de tiburones ( Echeneis naucrates) a lo largo de su cuerpo. [15] [16] [1] Se sabe que los tiburones tienen piel sensible, debido a la alta concentración de electrorreceptores distribuidos por su cara y cuerpo. Para los tiburones, la irritación es una ocurrencia regular cuando pasan tanto tiempo como lo hacen siendo limpiados por chupadores de tiburones. En reconocimiento de que la mayoría de los elementos de comportamiento exhibidos durante un encuentro agonístico genuino se superponen con los realizados como parte de la pseudoexhibición, es fácil entender cómo y por qué la diferenciación precisa entre los dos es un desafío.
Los tiburones están extremadamente limitados por su fisiología , en el sentido de que la distribución de apéndices o estructuras clave limita la flexibilidad y maniobrabilidad generales, basándose únicamente en su ubicación aparente en el cuerpo. [9] [14] [1] Como resultado, los tiburones dependen de unas pocas características seleccionadas para lograr todas las funciones biológicas necesarias. Debido a estas limitaciones, los apéndices disponibles heredan capacidades multifuncionales, y el tiburón puede realizar tareas que incluyen señalización, natación y eliminación de irritantes, todo con los mismos apéndices y secuencias de movimiento. [14] [9] [1] A pesar de la redundancia inherente de su plan corporal, los tiburones pueden comunicar eficazmente sus intenciones a los organismos cercanos, como cuando producen su exhibición agonística. Sin embargo, debido a la naturaleza de esta superposición en la función, el comportamiento agonístico a menudo se confunde/identifica erróneamente como pseudoexhibiciones, resultado de la irritación inducida por los succionadores de tiburones. [1] La muy leve distinción entre el verdadero comportamiento agonístico y la pseudoexhibición transmitida por la irritación ha confundido históricamente, y seguirá confundiendo, a los científicos dedicados a esta área de investigación, ya que los dos son casi indistinguibles entre sí, a primera vista.
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