Thylacoleo ("león de bolsa") es un género extinto de marsupiales carnívorosque vivieron en Australia desde finales del Plioceno hasta finales del Pleistoceno (hasta hace unos 40.000 años), a menudo conocidos como leones marsupiales . Eran los miembros más grandes y últimos de la familia Thylacoleonidae , ocupando la posición de superdepredador dentro de los ecosistemas australianos. La especie más grande y última, Thylacoleo carnifex, se acercaba al peso de una leona . El peso promedio estimado de la especie varía de 101 a 130 kg (223 a 287 lb). [1]
El género se publicó por primera vez en 1859, erigido para describir la especie tipo Thylacoleo carnifex . El nuevo taxón se estableció tras el examen de especímenes fósiles proporcionados a Richard Owen . De esta descripción toma su nombre la alianza familiar, los llamados leones marsupiales de Thylacoleonidae .
El nombre coloquial "león marsupial" alude al nombre del género, que recibió su nombre por su parecido superficial con el león placentario y su nicho ecológico como gran depredador.
Género: Thylacoleo ( Thylacopardus ): leones marsupiales de Australia, que vivieron hace unos 2 millones de años, durante el Plioceno tardío y se extinguieron hace unos 40.000 años, durante el Pleistoceno tardío . Se conocen tres especies:
Los fósiles de otros representantes de Thylacoleonidae, como Microleo y Wakaleo , se remontan al Oligoceno tardío, hace unos 24 millones de años. [6]
T. hilli fue descrito por Neville Pledge en un estudio publicado en los registros del Museo de Australia del Sur en 1977. El holotipo es un tercer premolar, descubierto en una cueva en Curramulka en Australia del Sur, que exhibe las características carnívoras del género y alrededor de la mitad el tamaño de T. carnifex . Este diente fue recolectado por Alan Hill, espeleólogo y miembro fundador del Grupo de Exploración de Cuevas de Australia del Sur, mientras examinaba un sitio conocido como "Town Cave" en 1956; el epíteto específico hilli honra al coleccionista del primer ejemplar. [5] El material encontrado entre la fauna en Bow River en Nueva Gales del Sur, que data del Plioceno temprano , también fue referido a la especie en 1982. [7] Se localizó un fragmento de un incisivo, sin usar y sólo diagnosticable para el género. en un sitio en Curramulka, cerca del sitio Town Cave, y se refirió a la especie por la aparente correlación en tamaño en comparación con la más conocida T. carnifex . [8]
El león marsupial está clasificado en el orden Diprotodontia junto con muchos otros marsupiales conocidos como los canguros, las zarigüeyas y el koala . Se clasifica además en su propia familia , los Thylacoleonidae , de la que se reconocen tres géneros y 11 especies , todas extintas. El término león marsupial (minúscula) se aplica a menudo a otros miembros de esta familia. Las características distintivas parecidas a las zarigüeyas llevaron a Thylacoleo a ser considerado miembro de Phalangeroidea durante algunas décadas. Aunque algunos autores continuaron insinuando afinidades falangoides por los tilacoleónidos tan recientemente como en la década de 1990, los caracteres craneales y de otro tipo generalmente han llevado a su inclusión dentro de los vombatiformes y como miembros principales del linaje wombat. [9] Los leones marsupiales y otros vombatiformes ecológica y morfológicamente diversos alguna vez estuvieron representados por más de 60 especies de formas carnívoras , herbívoras , terrestres y arbóreas que variaban en tamaño desde 3 kg hasta 2,5 toneladas. Sólo dos familias representadas por cuatro especies herbívoras (koalas y tres especies de wombat) han sobrevivido hasta los tiempos modernos y se consideran los parientes vivos más cercanos del león marsupial. [10]
Se cree que los antepasados de los tilacoleónidos fueron herbívoros , algo inusual para los carnívoros. Son miembros de los Vombatiformes , un orden de marsupiales casi enteramente herbívoro, cuyos únicos representantes existentes son los koalas y los wombats , así como miembros extintos como los diprotodontidos y los palorchestidos . [11] El grupo apareció por primera vez en el Oligoceno tardío . Los primeros tilacoleónidos, como Microleo, eran pequeños animales parecidos a zarigüeyas, [12] y el grupo aumentó de tamaño durante el Mioceno , con representantes como el Wakaleo del tamaño de un leopardo . El género Thylacoleo apareció por primera vez durante el Plioceno y representó el único género existente de la familia desde esa época hasta el final del Pleistoceno . El representante más joven de Thylacoleo y los tilacoleónidos, T. carnifex , es el miembro más grande conocido de la familia. [11] Se cree que los primeros tilacoleónidos eran animales arbóreos (que habitaban en los árboles), [13] mientras que se cree que Thylacoleo era terrestre con algunas capacidades de escalada. [14]
T. carnifex es el mamífero carnívoro más grande que jamás haya existido en Australia, y uno de los carnívoros metaterianos más grandes conocidos (comparable a las especies Thylacosmilus y Borhyaena , pero más pequeño que Proborhyaena gigantea ). Los individuos medían hasta unos 75 cm (30 pulgadas) de altura hasta el hombro y unos 150 cm (59 pulgadas) desde la cabeza hasta la cola. Las mediciones tomadas de varios especímenes muestran que tenían un peso promedio de 101 a 130 kg (223 a 287 lb), aunque es posible que no sean infrecuentes individuos de hasta 124 a 160 kg (273 a 353 lb), y el peso más grande fue de 128 a 164 kg (282 a 362 libras). [14] Esto lo haría comparable a las leonas y tigres en tamaño general.
Al igual que otros tilacoleónidos, Thylacoleo tenía terceros premolares en forma de cuchilla en las mandíbulas superior e inferior, que funcionaban como dientes carnasiales , y estos dientes estaban presentes mucho más adelante en la mandíbula que en otros mamíferos. [15] [16] En comparación con los tiacoléonidos anteriores, los terceros premolares estaban considerablemente agrandados. [17] Thylacoleo también tenía un par proporcionalmente grande de primeros incisivos en las mandíbulas superior e inferior, que funcionaban de manera análoga a los dientes caninos de otros carnívoros . [15] [18] También tenían caninos verdaderos, pero servían de poco ya que eran rechonchos y no muy afilados. [19] En comparación con los tilacoleónidos anteriores, el número de molares se redujo. [17]
Libra por libra, T. carnifex tuvo la mordedura más fuerte de cualquier especie de mamífero , viva o extinta; un T. carnifex que pesaba 101 kg (223 lb) tenía una mordida comparable a la de un león africano de 250 kg , y las investigaciones sugieren que Thylacoleo podía cazar y capturar presas mucho más grandes que él. [16] Los animales más grandes que probablemente fueron presas incluyen Diprotodon spp. y canguros gigantes . Parece improbable que Thylacoleo pueda alcanzar una fuerza de mordida tan alta como la de un león moderno; sin embargo, esto podría haber sido posible teniendo en cuenta el tamaño de su cerebro y cráneo. Los carnívoros suelen tener cerebros bastante grandes en comparación con los marsupiales herbívoros , lo que reduce la cantidad de hueso que puede dedicarse a mejorar la fuerza de la mordida. Sin embargo, se cree que Thylacoleo tenía inserciones musculares sustancialmente más fuertes y, por lo tanto, un cerebro más pequeño. [20] Algunos estudios posteriores cuestionaron la capacidad de los dientes caninos para dar un mordisco mortal. [21]
Utilizando modelos 3D basados en tomografías computarizadas con rayos X , se descubrió que los leones marsupiales no podían utilizar la mordedura prolongada y asfixiante típica de los grandes felinos actuales. En cambio, tenían un mordisco extremadamente eficiente y único; los incisivos se habrían utilizado para apuñalar y perforar la carne de sus presas, mientras que los carnasiales más especializados aplastaban la tráquea , cortaban la médula espinal y laceraban los principales vasos sanguíneos , como la arteria carótida y la vena yugular . En comparación con un león africano que puede tardar 15 minutos en matar una presa grande, el león marsupial podría matar un animal grande en menos de un minuto. El cráneo estaba tan especializado para la caza mayor que resultaba muy ineficiente para capturar animales más pequeños, lo que posiblemente contribuyó a su extinción. [22] [23]
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Thylacoleo tenía extremidades anteriores poderosas y muy móviles que se usaban para agarrar presas, y cada manus tenía una única garra en forma de gancho retráctil muy grande colocada sobre grandes pulgares semi-oponibles, que se sugiere que se usaron para dar un golpe mortal. [21]
Las patas traseras tenían cuatro dedos funcionales, siendo el primer dedo de tamaño muy reducido, pero poseyendo una almohadilla rugosa similar a la de las zarigüeyas , que pudo haber ayudado a trepar. El descubrimiento en 2005 de un espécimen que incluía patas traseras completas proporcionó evidencia de que el león marsupial exhibía sindactilia (segundo y tercer dedo fusionados) como otros diprotodontes. [24]
Sus fuertes extremidades anteriores y sus garras retráctiles significan que Thylacoleo posiblemente trepaba a los árboles y tal vez transportaba cadáveres para quedarse con la presa (similar al leopardo actual). [25] La capacidad de trepar también les habría ayudado a salir de las cuevas, que por lo tanto podrían haber sido utilizadas como madrigueras para criar a sus crías. [26] Los huesos especializados de la cola, llamados galones , fortalecieron la cola, lo que probablemente permitió que el animal la usara para sostenerse mientras se alzaba sobre sus patas traseras, lo que pudo haber hecho al trepar o atacar a sus presas. [26]
La región lumbar es relativamente rígida y recta, lo que sugiere que la zona lumbar era relativamente inflexible. [26]
Cuando Richard Owen describió por primera vez a Thylacoleo , lo consideró un carnívoro, basándose en la morfología de su cráneo y dientes. [27] Sin embargo, otros anatomistas, como William Henry Flower, no estuvieron de acuerdo. Flower fue el primero en ubicar a Thylacoleo con los diprotodontes, notando que su cráneo y sus dientes se parecían más a los del koala y el wombat , y sugirió que era más probable que fuera un herbívoro. Owen no estaba en desacuerdo con la ubicación de Thylacoleo por parte de Flower entre los Diprotodontos, pero aun así mantuvo que era un carnívoro, a pesar de su ascendencia herbívora. [28] Owen encontró poco apoyo durante su vida, a pesar de las garras retráctiles de Thylacoleo , algo que sólo se encuentra en los mamíferos carnívoros, [29] y su falta de capacidad para masticar material vegetal. [28] En 1911, un estudio de Spencer y Walcott afirmaba que Thylacoleo había hecho ciertas marcas en los huesos de la megafauna , pero según Horton (1979) no eran lo suficientemente rigurosas, lo que provocó que sus argumentos fueran fuertemente cuestionados por estudiosos posteriores. , como Anderson (1929) y más tarde Gill (1951, 1952, 1954), dejando así la cuestión sin resolver. [30] En 1981, se publicó otro artículo argumentando que ciertos cortes en los huesos de grandes marsupiales habían sido causados por Thylacoleo . Este artículo de Horton y Wright pudo contrarrestar argumentos anteriores de que tales marcas eran resultado de humanos, en gran medida al señalar la presencia de marcas similares en el lado opuesto de muchos huesos. Llegaron a la conclusión de que era extremadamente improbable que los humanos hubieran hecho las marcas en cuestión, pero que, de ser así, "se habían propuesto producir sólo marcas consistentes con lo que Thylacoleo produciría". [30] Desde entonces, ha surgido el consenso académico de que Thylacoleo era un depredador y un hipercarnívoro. [21]
Además de la hipótesis más común de que era un depredador activo, a finales del siglo XIX y principios del XX existieron una variedad de otras teorías sobre la dieta y alimentación del Thylacoleo , con hipótesis de que era un carroñero que llenaba el nicho ecológico de las hienas . 31] siendo un especialista en huevos de cocodrilo, [25] o incluso un comedor de melones. [32] Todavía en 1954, todavía se planteaban dudas sobre si en realidad era un hipercarnívoro. [21]
Las proporciones de las extremidades y la distribución de la masa muscular del león marsupial indican que, aunque era un animal poderoso, no era un corredor particularmente rápido. Los paleontólogos conjeturan que era un depredador de emboscada , ya sea que se acercaba sigilosamente y luego saltaba sobre su presa, [26] o se dejaba caer sobre ella desde las ramas de los árboles que colgaban. [33] Rastros de fósiles en forma de marcas de garras y huesos de cuevas en Australia Occidental analizados por Gavin Prideaux et al. indican que los leones marsupiales también podían escalar paredes rocosas y probablemente criaban a sus crías en esas cuevas como una forma de protegerlas de posibles depredadores. [34] Se cree que cazó animales grandes como el enorme Diprotodon y canguros gigantes navegantes como Sthenurus y Procoptodon , y compitió con otros animales depredadores como el lagarto monitor gigante, Megalania , y cocodrilos terrestres como Quinkana . El león marsupial puede haber escondido sus presas en los árboles de manera similar al leopardo moderno . [35] Como muchos depredadores, probablemente también era un carroñero oportunista , que se alimentaba de carroña y ahuyentaba a los depredadores menos poderosos de sus presas. También puede haber compartido comportamientos exhibidos por marsupiales diprotodontes recientes , como los canguros, como cavar agujeros poco profundos debajo de los árboles para reducir la temperatura corporal durante el día. [36]
El comportamiento alimentario de Thylacoleo sigue siendo un tema de debate académico, en gran parte debido a la falta de un análogo vivo. [21] Si bien se lo considera un cazador poderoso y un depredador feroz, se ha teorizado que debido a su fisiología, Thylacoleo era, de hecho, un corredor lento, lo que limitaba su capacidad para perseguir a sus presas. El análisis de su escápula sugiere "caminar y trotar, en lugar de trepar... la pelvis concuerda de manera similar con la de los ambuladores y cursores [caminantes y corredores]". Estos huesos indican que Thylacoleo era un corredor de ritmo lento a medio, lo que probablemente signifique que era un depredador de emboscada. Eso encaja con las rayas: camuflaje del tipo que uno necesitaría para acechar y esconderse en un hábitat mayormente boscoso (como tigres o leopardos) en lugar de perseguir a través de espacios abiertos (como leones)". [ 37] En general, puede haber funcionado de manera muy similar a un análogo más grande del demonio de Tasmania . [26] Nuevas evidencias también sugieren que pudo haber sido arbóreo y que al menos era capaz de trepar a los árboles. [25]
Las incisiones en los huesos de Macropus titan y la morfología general de Thylacoleo sugieren que se alimentaba de manera similar a los guepardos modernos, usando sus afilados dientes para abrir la caja torácica de su presa, accediendo así a los órganos internos. Es posible que hayan matado usando sus garras delanteras como armas punzantes o como una forma de agarrar a sus presas con estrangulamiento o asfixia. [30]
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Numerosos descubrimientos de fósiles indican que el león marsupial se distribuyó por gran parte del continente australiano . Una gran proporción de su entorno habría sido similar al tercio sur de Australia actual: semiárido , matorral abierto y bosques salpicados de pozos de agua y cursos de agua. [ cita necesaria ]
Habría coexistido con muchas de las llamadas megafauna australianas como Diprotodon , canguros gigantes y Megalania , así como con canguros gigantes como Protemnodon , el wombat gigante Phascolonus , la serpiente gigante Wonambi y el pájaro trueno Genyornis . [38] T. hilli tenía un tamaño similar al de una especie de tilacoleónido contemporáneo, Wakaleo alcootaensis , y puede haber ocupado un hábitat con exclusión de ese carnívoro. [39]
La megafauna del Pleistoceno de Australia habría sido la presa del ágil T. carnifex , que estaba especialmente adaptado para cazar animales grandes, pero no estaba particularmente preparado para capturar presas más pequeñas. La reducción relativamente rápida en el número de su principal fuente de alimento hace unos 40.000 a 50.000 años probablemente condujo al declive y eventual extinción del león marsupial. La llegada de los humanos a Australia y el uso de la agricultura con palos de fuego precipitaron su declive. [40] La extinción de T. carnifex hace que Australia sea única de los otros continentes porque ningún depredador mamífero importante ha reemplazado a los leones marsupiales después de su desaparición. [41]
Se cree que Thylacoleo se extinguió hace unos 40.000 años como parte de las extinciones del Pleistoceno tardío , esencialmente simultáneamente con la gran mayoría de la megafauna australiana . Se ha cuestionado la importancia relativa del cambio climático frente al impacto de los australianos indígenas recién llegados (que llegaron a Australia hace entre 50 y 60 000 años) en las extinciones. [42]
Los primeros especímenes de Thylacoleo fueron recolectados a principios de la década de 1830 en la región del valle de Wellington en Nueva Gales del Sur por el mayor (más tarde Sir) Thomas Mitchell; sin embargo, no fueron reconocidos como Thylacoleo en ese momento. [19]
La especie fue descrita por primera vez por Richard Owen en 1859, [19] a partir de un espécimen fragmentario descubierto por William Adeney cerca del lago Colungolac, cerca de Camperdown en Victoria [27].
En 2002, se descubrieron ocho esqueletos notablemente completos de T. carnifex en una cueva de piedra caliza bajo la llanura de Nullarbor , donde los animales cayeron a través de una estrecha abertura en la llanura de arriba. Según la ubicación de sus esqueletos, al menos algunos sobrevivieron a la caída, sólo para morir de sed y hambre. [43] [44]
En 2008, se descubrió arte rupestre que representa lo que algunos especulan que es Thylacoleo en la costa noroeste de Kimberley. Sin embargo, se ha argumentado que el tilacino , un marsupial que tenía un pelaje a rayas como el que se muestra en el arte rupestre, es el tema más probable de la obra. [45] El dibujo representaba sólo el segundo ejemplo de megafauna representada por los habitantes indígenas de Australia. La imagen contiene detalles que de otro modo habrían quedado sólo en conjeturas; la cola se representa con una punta copetuda, tiene orejas puntiagudas en lugar de redondeadas y el pelaje es a rayas. La prominencia del ojo, una característica que rara vez se muestra en otras imágenes de animales de la región, plantea la posibilidad de que la criatura haya sido un cazador nocturno . [46] En 2009, se encontró una segunda imagen que muestra a un Thylacoleo interactuando con un cazador que está en el acto de atravesar o defenderse del animal con una lanza de múltiples púas. Mucho más pequeño y menos detallado que el hallazgo de 2008, puede representar un tilacino , pero el tamaño comparativo indica que es más probable que se trate de un Thylacoleo , lo que significa que es posible que Thylacoleo existiera hasta más recientemente de lo que se pensaba. [47]
En 2016, se identificaron rastros de fósiles en la cueva de entrada estrecha como marcas de arañazos de un Thylacoleo . [25]
Los primeros hallazgos de fósiles de Thylacoleo , descubiertos por Thomas Mitchell, se encontraron en la década de 1830 en el valle de Wellington de Nueva Gales del Sur, aunque no se reconocieron como tales en ese momento. El holotipo genérico, que consta de dientes rotos, mandíbulas y un cráneo, fue descubierto por un pastor, William Avery, cerca del lago Colungolac, a partir del cual Richard Owen describió la especie Thylacoleo carnifex . [27] No fue hasta 1966 que se encontró el primer esqueleto casi completo. Las únicas piezas que faltaban eran un pie y la cola. Actualmente, la llanura de Nullarbor en Australia Occidental sigue siendo el mayor sitio de hallazgos. Estos fósiles residen ahora en el Museo Australiano. [48] [29]
Se informó que en 2012, se encontró una acumulación de rastros de vertebrados y fósiles corporales en las llanuras volcánicas victorianas en el sureste de Australia. Se determinó que Thylacoleo era el único taxón que representaba tres registros fósiles divergentes: esquelético, huellas y marcas de mordeduras. Lo que esto sugiere es que estos grandes carnívoros tenían características de comportamiento que podrían haber aumentado la probabilidad de que se detectara su presencia dentro de una fauna fósil. [49]
Una característica observada en los restos de fragmentos de cráneo es un conjunto de dientes carnasiales, lo que sugiere los hábitos carnívoros de Thylacoleo . Los fósiles de dientes del Thylacoleo exhiben grados específicos de erosión que se atribuyen a la utilidad de los restos de dientes carnasiales, ya que se usaban para cazar y consumir presas en una Australia prehistórica repleta de otra megafauna. La especialización encontrada en la historia dental del marsupial indica su estatus en la jerarquía depredadora en la que existía. [50]
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