Terizinosaurios ( ; antiguamente llamadossegnosaurios) son un grupo extinto de grandesdinosauriosterópodos cuyos fósiles se han descubierto principalmente endel CretácicoenAsiayAmérica del Norte. También se han encontrado restos fragmentarios potenciales endel JurásicodeAsiayEuropa.[1][2]Varias características de las extremidades anteriores, el cráneo y la pelvis unen a estos hallazgos como terópodos ymaniraptoranos, lo que los convierte en parientes delas aves. El nombre del género representativo,Therizinosaurus, se deriva delgriegoθερίζω(therízō, 'segar' o 'guadaña')[4]yσαῦρος(saûros, 'lagarto'). El representante más antiguo,Segnosaurus, se deriva dellatínsēgnis('lento') y del griegoσαῦρος.
Los terizinosaurios fueron considerados durante mucho tiempo un grupo enigmático, cuyo mosaico de características que se asemejaban a las de varios grupos de dinosaurios diferentes, y la escasez de sus fósiles, llevaron a una controversia sobre sus relaciones evolutivas durante décadas después de su descubrimiento inicial. El primer género, Therizinosaurus , fue identificado originalmente como una tortuga cuando se describió a partir de elementos de las extremidades anteriores en 1954. [4] Perle señaló en 1979 que los fósiles de Segnosaurus eran posiblemente representativos de una nueva familia de dinosaurios, que clasificó tentativamente como terópodos (tradicionalmente considerados como los dinosaurios "carnívoros"). Nombró a la familia Segnosauridae, con Segnosaurus como género tipo y único miembro. Distinguió a Segnosauridae de las familias de terópodos Deinocheiridae y Therizinosauridae (entonces solo conocidas de los géneros Deinocheirus y Therizinosaurus , ambos representados principalmente por grandes extremidades anteriores encontradas en Mongolia) por las características de sus húmeros y garras en las manos. [5] Más tarde, en 1979, Barsbold y Perle encontraron que las características pélvicas de los segnosáuridos y dromeosáuridos eran tan diferentes de las de los terópodos "verdaderos" que deberían separarse en tres taxones del mismo rango, posiblemente a nivel de infraorden dentro de Saurischia (una de las dos divisiones principales de los dinosaurios, la otra es Ornithischia ). [6]
En 1980, Barsbold y Perle nombraron al nuevo infraorden de terópodos Segnosauria, que contiene solo Segnosauridae. En el mismo artículo, nombraron al nuevo género Erlikosaurus (conocido a partir de un cráneo bien preservado y un esqueleto parcial) que tentativamente consideraron un segnosáurido, e informaron sobre una pelvis parcial de un segnosaurio indeterminado, ambos de la misma formación que Segnosaurus . Combinados, los especímenes proporcionaron datos relativamente completos sobre este grupo; estaban unidos por su pelvis opistopúbica, mandíbula delgada y el frente desdentado de sus mandíbulas. Barsbold y Perle afirmaron que aunque algunas de sus características se parecían a las de los ornitisquios y saurópodos, estas similitudes eran superficiales y se distinguían cuando se examinaban en detalle. Si bien eran esencialmente diferentes de otros terópodos (quizás debido a que divergieron de ellos relativamente temprano), y por lo tanto justificaban un nuevo infraorden, mostraron similitudes con ellos. Como el espécimen de Erlikosaurus carecía de pelvis, los autores no estaban seguros de si la del segnosaurio indeterminado podía pertenecer a él, en cuyo caso lo considerarían parte de una familia separada. [7] Aunque Erlikosaurus era difícil de comparar directamente con Segnosaurus debido a lo incompleto de sus restos, Perle declaró en 1981 que no había justificación para separarlo en otra familia. [8]
En 1982, Perle reportó fragmentos de miembros posteriores similares a los de Segnosaurus , y los asignó a Therizinosaurus , cuyas extremidades anteriores se habían encontrado casi en la misma ubicación. Concluyó que Therizinosauridae, Deinocheiridae y Segnosauridae, que tenían todos miembros anteriores agrandados, representaban el mismo grupo taxonómico. Segnosaurus y Therizinosaurus eran particularmente similares, lo que llevó a Perle a sugerir que pertenecían a una familia con exclusión de Deinocheiridae (hoy, Deinocheirus es reconocido como un ornitomimosaurio ). [9] [10] Barsbold mantuvo a Segnosaurus y Erlikosaurus en la familia Segnosauridae en 1983, y nombró al nuevo género Enigmosaurus basado en la pelvis segnosauria previamente indeterminada, que colocó en su propia familia, Enigmosauridae, dentro de Segnosauria. Aunque la estructura de la pelvis de Erlikosaurus era desconocida, Barsbold consideró improbable que la pelvis de Enigmosaurus perteneciera a él, ya que Erlikosaurus y Segnosaurus eran muy similares en otros aspectos, mientras que la pelvis de Enigmosaurus era muy diferente de la de Segnosaurus . Barsbold descubrió que los segnosáuridos eran tan peculiares en comparación con los terópodos más típicos que eran una desviación muy significativa en la evolución de los terópodos, o que iban "más allá de los límites" de este grupo, pero optó por mantenerlos dentro de Theropoda. [11] En el mismo año, Barsbold afirmó que la pelvis de los segnosáuridos se desviaba fuertemente de la norma de los terópodos, y encontró que la configuración de sus ilíacos generalmente era similar a la de los saurópodos . [12]
En 1984 , el paleontólogo Gregory S. Paul concluyó que los segnosaurios no poseían ninguna característica terópoda, sino que eran prosaurópodos supervivientes del Cretácico tardío con adaptaciones similares a las de los ornitisquios. Encontró que los segnosaurios eran similares a los prosaurópodos en la morfología de su hocico, mandíbula y pata trasera, y a los ornitisquios en su mejilla, paladar, pubis y tobillo, y similares a los dinosaurios primitivos en otros aspectos. Propuso que los ornitisquios descendían de los prosaurópodos, y que los segnosaurios eran un relicto intermedio de esta transición, que supuestamente tuvo lugar durante el período Triásico . De esta manera, consideró que los segnosaurios eran a los dinosaurios herbívoros lo que los monotremas son a los mamíferos. No descartó que los segnosaurios pudieran derivar de los terópodos, o que los segnosaurios, prosaurópodos y ornitisquios derivaran cada uno independientemente de los dinosaurios primitivos, pero encontró estas opciones poco probables. Consideró la descendencia común de estos grupos como apoyo a la idea de que los dinosaurios eran un grupo monofilético (natural), que fue cuestionada por algunos paleontólogos en ese momento (quienes en cambio pensaban que diferentes grupos de dinosaurios evolucionaron independientemente de los tecodontos ). [13] El paleontólogo David B. Norman consideró la idea de Paul como una afirmación polémica "destinada a provocar mucha discusión" en 1985. [14] En 1988, Paul sostuvo que los segnosaurios eran prosaurópodos similares a los ornitisquios supervivientes tardíos, y propuso una identidad segnosauria para Therizinosaurus . También colocó a los segnosauria dentro de Phytodinosauria , un superorden que el paleontólogo Robert Bakker había creado en 1985 para retener a todos los dinosaurios herbívoros. [15] En un estudio de 1986 sobre las interrelaciones de los dinosaurios saurisquios , el paleontólogo Jacques Gauthier concluyó que los segnosaurios eran prosaurópodos. Si bien admitió que tenían similitudes con los ornitisquios y los terópodos, propuso que estas características habían evolucionado de forma independiente. [16] En un resumen de una conferencia de 1989 sobre las interrelaciones de los sauropodomorfos, el paleontólogo Paul Sereno también consideró a los segnosaurios como prosaurópodos, basándose en las características del cráneo. [17]
En un artículo de revisión de 1990 , Barsbold y la paleontóloga Teresa Maryańska encontraron que Segnosauria era un grupo raro y aberrante de saurisquios, en una posición no resuelta entre los sauropodomorfos y los terópodos, probablemente más cerca de los primeros. Por lo tanto, los enumeraron como Saurischia sedis mutabilis ("posición sujeta a cambios"). Aunque estuvieron de acuerdo en que las extremidades traseras asignadas a Therizinosaurus en 1982 eran segnosaurias, no consideraron que esta justificación para que Therizinosaurus en sí fuera un segnosaurio, ya que solo se conocía por las extremidades delanteras. [18] En 1993, los paleontólogos Dale A. Russell y Dong Zhi-Ming describieron el nuevo género Alxasaurus de China, en ese momento el terópodo grande más completo de su tiempo y lugar. Si bien era similar a los prosaurópodos en algunos aspectos, la morfología detallada de sus extremidades lo vinculaba con Therizinosaurus y los segnosaurios. Dado que conservaba tanto las extremidades anteriores como las posteriores, Alxasaurus demostró que la asignación de Perle de las extremidades posteriores de los segnosaurios a Therizinosaurus probablemente era correcta. Por lo tanto, Russell y Dong propusieron que Segnosauridae era un sinónimo menor de Therizinosauridae (ya que este último nombre era más antiguo), siendo Alxasaurus el representante más completamente conocido hasta ahora, lo que proporciona una mejor comprensión del grupo. También nombraron al nuevo rango taxonómico superior Therizinosauroidea para contener a Alxasaurus y Therizinosauridae (ya que el nuevo género era algo diferente de sus parientes), que colocaron en el grupo Tetanurae dentro de Theropoda. Consideraron que los terizinosaurios estaban más estrechamente relacionados con los ornitomímidos, troodóntidos y oviraptóridos, que colocaron juntos en el grupo Oviraptorosauria (ya que encontraron que Maniraptora , la agrupación convencional de estos, no era válida, y la taxonomía de nivel superior de los terópodos estaba en cambio en ese momento). [19] [20]
La sinonimia de Segnosauridae con Therizinosauridae fue aceptada por el propio Perle y coautores de una redescripción del cráneo holotipo de Erlikosaurus en 1994, y consideraron a los terizinosaurios como terópodos maniraptoros, el grupo que también incluye a las aves modernas (ya que encontraron que Maniraptora era válido a través de su análisis). También discutieron en detalle las hipótesis previas de ornitisquios y saurópodos para las afinidades de los terizinosaurios y demostraron varias fallas con ellas. [21] El paleontólogo Lev Alexandrovich Nessov rechazó que los terizinosaurios fueran terópodos en 1995, y en su lugar los consideró un grupo distinto dentro de los saurisquios. [22] En 1996, el paleontólogo Thomas R. Holtz Jr. encontró que los terizinosaurios se agrupaban con los oviraptorosaurios en un análisis filogenético de los celurosauria. [23] En 1999, el paleontólogo Xing Xu y sus colegas describieron un pequeño terizinosáurido basal de China, Beipiaosaurus , lo que confirmó que el grupo pertenecía a los terópodos celurosaurios y que las similitudes con los prosaurópodos habían evolucionado de forma independiente. Publicaron el primer cladograma que mostraba las relaciones evolutivas de Therizinosauria y demostraron que Beipiaosaurus tenía características de terópodos más basales, celurosaurios y terizinosaurios. [24] Sereno descubrió que los Therizinosáuridos eran terópodos ornitomimosáuridos basales durante el año 1999. [25]
A principios del siglo XXI, se habían descubierto muchos más taxones de terizinosaurios, incluso fuera de Asia (el primero fue Nothronychus de América del Norte), así como varios taxones basales que ayudaron a comprender la evolución temprana del grupo (como Falcarius , también de América del Norte). Los terizinosaurios ya no se consideraban raros o aberrantes, sino más diversos de lo que se pensaba anteriormente (incluso en tamaño), y su clasificación como terópodos maniraptoranos fue generalmente aceptada. [26] [27] [28] La ubicación de Therizinosauria dentro de Maniraptora continuó sin estar clara; en 2007, el paleontólogo Alan H. Turner y sus colegas descubrieron que se agrupaban con los oviraptorosaurios, mientras que Zanno y sus colegas encontraron que eran el clado más basal dentro de Maniraptora en 2009, entre Ornithomimosauria y Alvarezsauridae . [29] [30] A pesar del material fósil adicional, las interrelaciones dentro del grupo también eran inciertas en 2010, cuando Zanno realizó el análisis filogenético más detallado de Therizinosauria hasta ese momento. Citó la inaccesibilidad, el daño, la posible pérdida de especímenes holotipo, la escasez de restos craneales y los especímenes fragmentarios con pocos elementos superpuestos como los obstáculos más importantes para resolver las relaciones evolutivas dentro del grupo. [31]
Wills, Underwood y Barrett (2023) asignaron el espécimen GLCRM G167-32, un diente de la caliza Chipping Norton de la edad Bathoniana en Inglaterra , a Therizinosauroidea, lo que lo convierte en el registro más antiguo de Therizinosauroidea y también el primer registro de Therizinosauroidea en Europa . [1]
En 1979, Dong Zhiming nombró una nueva especie del megalosáurido Chilantaisaurus , C. zheziangensis , basándose en el espécimen ZhM V.001. Este espécimen fue recuperado en 1972 de la Formación Tangshang y consiste en una tibia parcial y un pie derecho parcial (pie) que carecen en gran medida de metatarsianos. Dong lo refirió al género principalmente basándose en similitudes entre los unguales de este espécimen y los de C. tashuikouensis . [32] Barsbold y Maryanska en 1990 consideraron a C. zheziangensis como un segnosaurio tentativo (más tarde conocido como terizinosaurios) basándose en sus falanges pedales relativamente cortas y robustas y sus unguales agrandados y fuertemente curvados, en su mayoría similares a Segnosaurus . Como este taxón puede estar fuera del género Chilantaisaurus , enumeraron esta especie como "Chilantaisaurus" zheziangensis . [33] Aunque Glut (1997) afirmó que este espécimen puede haberse basado en parte del holotipo de Nanshiungosaurus brevispinus (basado en una comunicación personal de Dong a Molnar en 1984), [34] Dong en 1979 describió ambos taxones de formaciones y localidades en gran medida diferentes. [32] Zanno en 2010 argumentó que la notoria compresión de lado a lado de los unguales refleja afinidades con los terizinosáuridos, aunque se requieren exámenes de la tibia preservada para obtener más conclusiones. [31] En 2012, Mai-Ping Qian y colegas colocaron "C". zheziangensis en la familia Therizinosauridae basándose en la morfología de su pie, que es consistente con otros terizinosáuridos. También ilustraron la mayoría de los pies preservados. [35] Hartman con su equipo en 2019 agregó "C". zheziangensis a un análisis filogenético y lo recuperó dentro de Therizinosauroidea en una politomía con Alxasaurus , Enigmosaurus y terizinosáuridos. [36]
En 1997 Dong Zhiming y You Hailu nombraron y describieron una supuesta segunda especie de Nanshiungosaurus , N. bohlini , basándose en el espécimen IVPP V 11116 encontrado en 1992 en estratos del Cretácico Inferior de la Formación Zhonggou , Grupo Xinminbao . Consiste en 11 vértebras cervicales y 5 dorsales con algunas costillas . Para contener tanto a N. brevispinus como a N. bohlini, acuñaron la familia Nanshiungosauridae. Dong y Yu no presentaron evidencia clara con respecto a la asignación de esta nueva especie a Nanshiungosaurus . [37] Li y colegas en su descripción de 2007 de Suzhousaurus señalaron que N. bohlini podría ser sinónimo del primero, ya que ambos se encuentran en el mismo grupo geológico y también se conocen de forma incompleta. En términos de prioridad taxonómica , el nombre de la especie sería Suzhousaurus bohlini . Sin embargo, notaron que una comparación directa entre especímenes es difícil o casi imposible porque no hay material superpuesto (además de las vértebras dorsales) y el holotipo de N. bohlini aparentemente se ha perdido. Li y su equipo no están de acuerdo en que esta especie pertenezca a Nanshiungosaurus y la catalogaron como "Nanshiungosaurus" bohlini . [38] Zanno en 2010 indicó que ahora se sabe que los rasgos anatómicos que se usaron originalmente para caracterizar a "N." bohlini están presentes en otros taxones de terizinosaurios. [31] Hartman y sus colegas en 2019 recuperaron a "N." bohlini como un terizinosáurido en un clado al que se unieron Segnosaurus y Nothronychus . [36]
Alrededor de 2005 se recolectó material parcial de terizinosaurio de la Formación Laijia y luego se utilizó para representar a "Tiantaiosaurus sifengensis" (alternativamente "Tiantaisaurus"), que es un taxón de terizinosaurio informal y actualmente no publicado. Qian y su equipo en 2012 notaron que en 2007 se escribió un manuscrito completo que describía el taxón, pero que nunca se publicó oficialmente. [35]
En 1998, Zhao Xijin y Xu Xing descubrieron brevemente una mandíbula inferior parcial con dientes (IVPP V11579) de la Formación Lufeng del Jurásico Temprano en Yunnan , y concluyeron que este espécimen representaba el registro más antiguo conocido de un terópodo celurosaurio. Basándose principalmente en la morfología de los dientes, indicaron afinidades con los terizinosaurios. [39] El espécimen fue descrito en profundidad más tarde en 2001 y utilizado como espécimen holotipo para el nuevo género y especie Eshanosaurus deguchiianus , nombrado por Xing y colegas. El equipo reforzó las relaciones con los terizinosaurios, argumentando que la morfología de los dientes de Eshanosaurus se puede diferenciar de los sauropodomorfos . [40] Sin embargo, en el mismo 2001, James I. Kirkland y Douglas G. Wolfe notaron que el holotipo de Eshanosaurus conserva rasgos que solo se ven en los sauropodomorfos. [26] Paul M. Barrett examinó el espécimen en detalle en 2009, notando seis características compartidas con los terizinosaurios pero no exhibidas por los prosaurópodos, y estuvo de acuerdo en que Eshanosaurus es un terizinosaurio. [41]
En 2012, la Academia de Ciencias de Mongolia recuperó un espécimen parcial de terópodo de la Formación Bayan Shireh en la localidad de Urlibe Khudak (también Ulribe Khuduk). El espécimen fue descrito e identificado brevemente en un resumen de 2015 por Yoshitsugu Kobayashi y su equipo como un nuevo taxón de terizinosaurio distinto de los concurrentes Enigmosaurus , Erlikosaurus y Segnosaurus . El terizinosaurio Urlibe Khudak es más notable por su morfología manual que consiste en solo dos dedos ( didáctilia ), de manera similar a los tiranosáuridos . Tal rasgo lo convierte en el único terizinosaurio conocido de dos dedos. [42]
Los terizinosaurios abarcaron una amplia gama de tamaños, desde los más pequeños Beipiaosaurus (2,2 m (7,2 pies) de largo) [24] y Jianchangosaurus (2 m (6,6 pies) de largo) [43] hasta los grandes Segnosaurus y Suzhousaurus de 6-7 m (20-23 pies) de largo . [44] [45] El propio Therizinosaurus obtuvo las dimensiones más altas del grupo, creciendo hasta 10 m (33 pies) de largo y pesando más de 5 t (11 000 lb), dimensiones que hacen del género uno de los terópodos más grandes conocidos . [45]
Los terizinosaurios tenían un conjunto de características muy distintivas, a menudo confusas. Sus cuellos largos, torsos anchos y patas traseras con cuatro dedos utilizados para caminar se parecían a los de los dinosaurios sauropodomorfos basales . Sus huesos de la cadera únicos, que apuntaban hacia atrás y estaban parcialmente fusionados, inicialmente recordaron a los paleontólogos a los ornitisquios "con caderas de pájaro" . Entre las características más llamativas de los terizinosaurios están las enormes garras de sus manos, que alcanzaron longitudes de alrededor de un metro en Therizinosaurus . El rango inusual de movimiento en las extremidades anteriores de los terizinosaurios, que les permitía alcanzar hacia adelante un grado que otros terópodos no podían lograr, también respalda la idea de que eran principalmente herbívoros. Los terizinosaurios pueden haber usado su largo alcance y garras fuertemente curvadas para agarrar y cortar ramas frondosas, de una manera similar a los grandes mamíferos que vivieron más tarde, como los calicoterios , los perezosos terrestres , los grandes simios y los pandas gigantes . [46] Las impresiones de la piel de Beipiaosaurus indican que los terizinosaurios estaban cubiertos con una capa de plumas primitivas, similares a las del plumón , similares a las que se ven en el compsognátido Sinosauropteryx , así como plumas más largas, más simples y similares a púas que pueden haber sido utilizadas en exhibición. [24] [47]
Barsbold y Perle nombraron al grupo Segnosauria como un infraorden de Theropoda en 1980. [7] Dong Zhiming fue más allá, colocando a los segnosaurios en su propio orden, Segnosaurischia . [48] Este nombre ha sido abandonado desde el descubrimiento de que los segnosaurios son un grupo especializado dentro del suborden Theropoda. Clark et al. 2004 consideró a Segnosaurischia un sinónimo de Therizinosauroidea. [21]
El clado Therizinosauria fue acuñado por primera vez por Dale Russell en 1997, reemplazando efectivamente el nombre anterior Segnosauria, que aún no ha sido definido como un clado, para contener a todos los dinosaurios terizinosaurios. [49] La superfamilia Therizinosauroidea fue acuñada por primera vez en 1993 como una superfamilia sin definición filogenética. [19] La familia Therizinosauridae había sido establecida por Maleev en 1954 para incluir solo al extraño terópodo de garras gigantes Therizinosaurus . [4] Análisis posteriores han demostrado que esta familia es más diversa y sinónima de Segnosauridae. [31] [36]
La siguiente taxonomía sigue a Zanno 2010, a menos que se indique lo contrario. [31]
Therizinosauria se define como Alxasaurus , Enigmosaurus , Erlikosaurus , Nanshiungosaurus , Segnosaurus , Therizinosaurus y todos los taxones más cercanos a ellos que a los oviraptorosaurios , ornitomimidos y troodóntidos . [49] Paul Sereno , en 2005, modificó esta definición al clado más inclusivo que contiene a Therizinosaurus pero no a Ornithomimus , Oviraptor , Shuvuuia , Tyrannosaurus o Troodon . [51]
Cuando más tarde se descubrió que Therizinosaurus era un terizinosaurio avanzado más relacionado con Alxasaurus que con otros linajes de dinosaurios, se acuñó el término Therizinosauroidea para incluir a Alxasaurus y Therizinosauridae, y ha reemplazado en gran medida el uso del nombre más antiguo Segnosauria en estudios filogenéticos, principalmente debido a la asociación del nombre Segnosauria con la idea desacreditada de que estos animales eran parientes de los prosaurópodos . [19] Therizinosauroidea fue definido por primera vez por Zhang et al. en 2001, como el clado que contiene a todos los terópodos más estrechamente relacionados con Therizinosaurus que con las aves. Esta definición, sin embargo, define el mismo grupo que el preexistente Therizinosauria. En 2004, Clark dio una definición alternativa (como el último ancestro común de Therizinosaurus y Beipiaosaurus y todos sus descendientes), que comprende un grupo más estrecho que excluye a los terizinosaurios más primitivos, como Falcarius , y permite que el nombre Therizinosauria siga utilizándose para el grupo más grande que comprende a todos los terizinosaurios. [52] Esta definición fue seguida por Sereno (2005), Zanno et al. (2009) y Zanno (2010), [31] [51] [53] aunque otros estudios posteriores, como Senter (2007, 2012) han seguido utilizando Therizinosauroidea para el "grupo total" de los terizinosaurios. [54]
El cladograma a continuación sigue el extenso análisis filogenético de Therizinosauria realizado por Lindsay E. Zanno en 2010. [31]
A continuación se muestra el análisis filogenético realizado recientemente por Hartman et al. 2019 utilizando los datos proporcionados por Zanno en 2010: [36]
Las tomografías computarizadas publicadas por Stephan Lautenschlager et al. 2012 se centraron en el cráneo y la cavidad cerebral de Erlikosaurus , revelando que tenía un prosencéfalo grande y sugiriendo que tenía sentidos de equilibrio, audición y olfato bien desarrollados, todos los cuales habrían sido útiles para evadir depredadores, encontrar comida o realizar comportamientos sociales complejos . Estos sentidos también estaban bien desarrollados en celurosaurios anteriores y otros terópodos, lo que indica que los terizinosaurios pueden haber heredado muchas de estas características de sus ancestros carnívoros y las usaron para sus propósitos dietéticos especializados. [55]
Los huevos de dinosaurio con embriones del tipo Dendroolithidae de la Formación Nanchao fueron identificados como pertenecientes a terizinosaurios basándose en características anatómicas, y descritos por el paleontólogo Martin Kundrát y colegas en 2007. El desarrollo de los embriones (sus huesos estaban extensamente osificados) y el hecho de que no se encontraron adultos en asociación con los nidos indican que sus crías de zinosaurio eran precoces , capaces de locomoción desde el nacimiento y capaces de abandonar sus nidos para alimentarse solas, independientemente de sus padres. El desarrollo de los dientes de las crías era consistente con una dieta omnívora. Los nidos construidos subterráneamente también son indicativos de una falta de cuidado parental durante el período de incubación. [56] [57]
En un resumen de una conferencia de 2013, el paleontólogo Yoshitsugu Kobayashi y sus colegas informaron sobre una zona de anidación de dinosaurios terópodos en la Formación Javkhlant , que contenía al menos 17 nidadas de huevos de la misma capa dentro de un área de 22 m por 52 m. Cada nidada contenía 8 huevos esféricos con superficies rugosas que estaban en contacto entre sí y dispuestos en una estructura circular sin una abertura central. Basándose en las características microscópicas de las cáscaras de los huevos, los investigadores identificaron los huevos como del tipo Dendroolithidae, que anteriormente se había atribuido a los terizinosaurios. Aunque no se conocen terizinosaurios de la Formación Javkhlant, se superpone a la Formación Bayan Shireh, donde se encontraron Segnosaurus , Erlikosaurus y Enigmosaurus . Las múltiples nidadas indican que algunos terizinosaurios eran anidadores coloniales, como los hadrosaurios , los prosaurópodos, los titanosaurios y las aves, y el hecho de que se encontraran en una sola capa estratigráfica sugiere que los dinosaurios anidaron en el sitio en una sola ocasión y, por lo tanto, no exhibieron fidelidad al sitio . El descubrimiento fue el primer registro de anidación colonial de terópodos no aviares de Asia, así como la colonia de terópodos no aviares más grande conocida. [58]
