Tawa (nombrado así por la palabra hopi para el dios del sol de los pueblos ) es un género de posibles dinosaurios terópodos basales delperíodo Triásico Tardío. [1] Los restos fósiles de Tawa hallae , el tipo y la única especie, fueron encontrados en la cantera Hayden de Ghost Ranch , Nuevo México , EE. UU. Su descubrimiento junto con los parientes de Coelophysis y Herrerasaurus respalda la hipótesis de que los primeros dinosaurios surgieron en Gondwana durante el período Triásico Tardío temprano en lo que ahora es América del Sur, y desde allí se extendieron alrededor del mundo. [2] El nombre específico honra a Ruth Hall, fundadora del Museo de Paleontología Ghost Ranch. [3]
Se estima que Tawa medía 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) de largo cuando era adulto, con un peso de 15 kg (33 libras). [4] Tawa conserva caracteres que pueden asociarse con diferentes taxones de dinosaurios. Su morfología craneal se asemeja a la de los celofisoides y el íleon se aproxima al de un herrerasáurido . Al igual que los celofisoides, Tawa tiene una torcedura en sus mandíbulas superiores, entre el maxilar y el premaxilar . Con respecto a la proporción de las extremidades, el fémur es muy largo en comparación con la tibia . Una adaptación vertebral del cuello en Tawa apoya la hipótesis de que los sacos de aire cervicales anteceden al origen de los neoterópodos y pueden ser ancestrales para los saurisquios , y también vincula a los dinosaurios con la evolución de las aves. En comparación con dinosaurios anteriores como Herrerasaurus y Eoraptor , Tawa tenía una constitución relativamente delgada. [3]
Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que lo distinguen colectivamente de todos los demás organismos. Algunas, pero no todas, las características de un diagnóstico también son autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es exclusiva de un organismo o grupo determinado. Según Nesbitt et al. (2009) Tawa se puede distinguir en base a las siguientes características: los huesos proóticos se encuentran en la línea media ventral de la cavidad endocraneal, el receso timpánico anterior está muy agrandado en la superficie anterior del basioccipital y se extiende sobre el proótico y el parabasisfenoides, un receso profundo está presente en la base posterodorsal del proceso paroccipital, una cresta afilada que se extiende dorsoventralmente en el medio de la cara posterior del tubérculo basal, un surco ligamentario incompleto está presente en el lado posterior de la cabeza femoral, una cicatriz/excavación muscular semicircular está presente en la cara posterior de la cabeza femoral, una pequeña excavación semicircular en el margen posterior del cóndilo posterior medial de la tibia proximal , un "escalón" está presente en la superficie ventral del astrágalo , el metatarsiano I es similar en longitud a los otros metatarsianos. [3]
Los fósiles que ahora se atribuyen a Tawa fueron descubiertos por primera vez en 2004. El holotipo , un individuo juvenil, catalogado GR 241, consiste en un cráneo casi completo, pero desarticulado, miembros anteriores, una columna vertebral parcial , miembros posteriores, costillas y gastralia . Se determinó que este espécimen es un juvenil basándose en la presencia de una caja craneana abierta y suturas neurocentrales no fusionadas. También se descubrieron fósiles de al menos otros siete individuos en el sitio. Uno de estos especímenes, catalogado GR 242, también está casi completo. Un fémur aislado, GR 244, sugiere que los adultos eran al menos un 30% más grandes que el holotipo juvenil. GR 242 fue asignado como un paratipo para el género junto con especímenes que representan fémures, pelvis y cola (GR 155); y vértebras cervicales (GR 243). [3]
Todos estos especímenes son de la Cantera Hayden, un sitio en Nuevo México , que preserva muchos fósiles de dinosaurios primitivos y sus parientes cercanos. Fueron descubiertos en limolita gris/verde que data de la etapa Noriense del período Triásico , hace unos 215-213 millones de años. [5] Tawa fue descrito formalmente en 2009 por un grupo de seis investigadores estadounidenses dirigidos por Sterling J. Nesbitt del Museo Americano de Historia Natural . [3] En el momento de la publicación en la revista Science , Nesbitt era un investigador postdoctoral en la Escuela Jackson de Geociencias de la Universidad de Texas en Austin . [6]
Basándose en el estudio del material superpuesto de Dromomeron romeri y Tawa , S. Christopher Bennett propuso que los dos taxones eran conespecíficos, formando una única serie de crecimiento con D. romeri siendo el juvenil y Tawa siendo el adulto. [7] Sin embargo, al notar diferencias prominentes entre sus fémures que no pueden atribuirse a la variación con la edad, Rodrigo Müller rechazó esta propuesta en 2017. Señaló además que si bien D. romeri se conoce solo a partir de juveniles, comparte muchos rasgos en común con D. gigas , que se conoce a partir de especímenes maduros. [5]
La especie tipo es Tawa hallae , que fue descrita en 2009 por Nesbitt et al. , y considerada más basal que Coelophysis , un terópodo temprano del Triásico Tardío. En 2009, Mortimer advirtió que el análisis de Nesbitt et al. era limitado porque no consideraba todos los caracteres de los dinosaurios relevantes tratados por el análisis antiguo (por ejemplo, Guaibasaurus , Panphagia , Sinosaurus , Dracovenator , Lophostropheus , etc.) [8] Sin embargo, se encontró que Tawa era más avanzado que los primeros dinosaurios terópodos , Eoraptor y Herrerasaurus , [9] y Staurikosaurus .
Sues et al. (2011) consideraron a Tawa un terópodo temprano derivado . [10] Un análisis cladístico de Tawa y otros terópodos tempranos indica que Coelophysoidea , un grupo de dinosaurios tempranos, puede ser una agrupación artificial porque Tawa combina características clásicas de los celofisoides con características que parecen ser ancestrales de los neoterópodos . Se cree que Tawa es el taxón hermano de Neotheropoda , un grupo de dinosaurios carnívoros que en gran parte tenían solo tres dígitos funcionales en sus pies. [3]
En 2011, Martínez y sus colegas concluyeron que Tawa era el celofisoideo más basal, [11] mientras que un segundo análisis de 2011 realizado por los paleontólogos Martin D. Ezcurra y Stephen L. Brusatte , así como un análisis de seguimiento modificado con datos adicionales por You Hai-Lu y sus colegas en 2014, encontraron que Tawa era un terópodo primitivo . [12] [13] Esta posición para Tawa también fue recuperada en el gran análisis de los primeros dinosaurios realizado por Matthew Baron, David B. Norman y Paul Barrett en 2017. [14]
Cau (2018) [15] y Novas et al . (2021) [16] consideraron a Tawa un herrerasaurio no herrerasáurido , aunque el primer estudio situó a Herrerasauria fuera de Dinosauria y el segundo lo situó en Saurischia.
La cantera Hayden en Ghost Ranch pertenece a la parte inferior del miembro del Bosque Petrificado de la Formación Chinle en Nuevo México . El descubrimiento de Tawa junto con los parientes de Coelophysis y Camposaurus respalda la hipótesis de que los primeros dinosaurios surgieron en Gondwana durante el período Triásico Tardío en lo que hoy es América del Sur, y se expandieron por todo el mundo desde allí.
Ghost Ranch estaba ubicado cerca del ecuador hace 200 millones de años y tenía un clima cálido, similar al monzón, con fuertes precipitaciones estacionales. Hayden Quarry, un sitio de excavación en Ghost Ranch, ha producido una colección diversa de material fósil que incluía la primera evidencia de dinosaurios y dinosauromorfos menos avanzados del mismo período de tiempo. El descubrimiento indica que los dos grupos vivieron juntos durante el período Triásico temprano hace 235 millones de años. [ 17] El paleoambiente de Tawa incluía varios archosauriformes como crocodilomorfos , " rauisuchios ", fitosaurios y dinosauriformes como Dromomeron , Chindesaurus , Eucoelophysis y posiblemente Coelophysis . [18]
Basándose en su revisión de la fauna de dinosaurios carnívoros tempranos de Ghost Ranch y la Formación Ischigualasto, Nesbit et al. (2009) observaron que cada uno descendía de un linaje separado, e infirieron que el protocontinente "sudamericano" Gondwana era el área de distribución ancestral de los dinosaurios basales. Nesbit et al. (2009) continuaron señalando que los dinosaurios abandonaron su área de distribución ancestral en Gondwana y hace 200 millones de años se dispersaron por los continentes adyacentes de Pangea. [3]
Nesbit et al. (2009) observaron que los eventos de inundación repetidos recogieron huesos de vertebrados, cadáveres y material vegetal de la superficie del paisaje, posiblemente en flujos hiperconcentrados , y los depositaron en lo que ahora es la cantera Hayden. Se observó que estos eventos de inundación estaban separados por intervalos donde había agua estancada y formación de suelo débilmente desarrollada y mal drenada (hidromórfica). Los especímenes de Tawa estaban muy bien conservados, lo que sugiere que fueron enterrados extremadamente pronto después de morir. [3]
